高 樂,單繼財(cái),康耀宗
(1.吉林省白城市洮北區(qū)德順蒙古族鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)站,吉林 白城 137000;2.吉林省洮南市畜牧總站,吉林 洮南 137000)
成功妊娠和胚胎存活最大化最重要的是要形成足夠的黃體組織。一旦黃體生成素(LH)激增引發(fā)在發(fā)情期和隨后的兩周期間排卵前的卵泡黃體化,則形成足夠的黃體組織。良好的營養(yǎng)水平是保證母豬高繁殖率的關(guān)鍵。母豬的營養(yǎng)水平與其胚胎死亡率或妊娠失敗有著密切的關(guān)系。正文部分從母豬營養(yǎng)和胚胎死亡率、母豬營養(yǎng)和妊娠失敗兩方面進(jìn)行了分析和討論。
與其他哺乳動(dòng)物一樣,排卵后豬黃體組織快速發(fā)育,在10~12 d 達(dá)到其成熟尺寸,此時(shí)后備母豬總黃體量為6~8 g,經(jīng)產(chǎn)母豬為10~15 g。影響黃體量的一個(gè)主要因素是排卵率,排卵率與黃體量之間的相關(guān)性為0.45~0.62。這就是經(jīng)產(chǎn)母豬比后備母豬和第一胎母豬有更多的黃體組織的原因。孕激素的全身濃度與總黃體量有關(guān),但是這種關(guān)系可能被低估了,因?yàn)槠渫ǔS迷诓煌瑫r(shí)間點(diǎn)獲得的血液樣品檢測孕激素而不是對黃體量的評估。血液中孕酮可以反映出黃體組織的發(fā)育情況。
在商業(yè)遺傳品系中,豬產(chǎn)仔數(shù)的出生前損失在30%~50%。大多數(shù)這些損失發(fā)生在胚胎階段(35 d 前),20%~30%損失在胚胎發(fā)育第3 周,剩余10%~15%損失是在胚胎期結(jié)束時(shí)。大量研究發(fā)現(xiàn),在妊娠期30~35 d時(shí),通過超排卵、誘導(dǎo)、子宮角結(jié)扎、卵巢切除和單側(cè)輸卵管結(jié)扎等技術(shù)限制子宮空間,結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚胎損失顯著增加,因此子宮容量會(huì)影響胚胎成活。大多數(shù)胚胎在第12 天前存活(93%~96%)。第12 天后,胚胎發(fā)生延長(11~13 d),空間增大并著床(15~17 d);然而,在這些早期階段,很少有關(guān)胚胎損失的研究報(bào)告。對后備母豬的研究表明,在第25天,損失范圍在18%~35%,此時(shí)胚胎大部分具有獨(dú)立空間,即妊娠25 d后,子宮中空間是限制胚胎成活的一個(gè)重要因素。
在營養(yǎng)方面,根據(jù)預(yù)期,營養(yǎng)物質(zhì)的競爭僅在妊娠3周后開始,此時(shí)空間限制開始影響著床區(qū)域的大小和胚胎的大小。因此,營養(yǎng)物質(zhì)在3 周之前不會(huì)影響胚胎生長,但特定的營養(yǎng)物質(zhì)可能會(huì)影響胚胎的發(fā)育或胚胎發(fā)育改變。雖然其具體原因尚不清楚,但普遍認(rèn)為,妊娠前3 周胚胎發(fā)育的變化被認(rèn)為是胚胎損失的主要原因,更確切地說,是在12~21 d。發(fā)育不良的胚胎可能在著床時(shí)僅僅獲得少量的空間來存活,同時(shí)也被雌激素所影響而造成損失,此時(shí)發(fā)育較好的胚胎也開始分泌雌激素。這些雌激素對發(fā)育不良的同窩仔豬胚胎直接影響,或通過對子宮環(huán)境的間接作用影響產(chǎn)仔數(shù)。目前,尚無研究結(jié)果表明營養(yǎng)影響胚胎的內(nèi)在質(zhì)量或營養(yǎng)管理策略對胚胎變化有影響。例如,減少一胎中發(fā)育遲緩的胚胎,或減少或暫時(shí)抑制其雌激素分泌的營養(yǎng)管理策略將對胚胎存活的動(dòng)力學(xué)具有相當(dāng)大的影響,這是一個(gè)具有潛力的研究領(lǐng)域。
盡管妊娠前3 周的胚胎發(fā)育可能不會(huì)受到營養(yǎng)方面的直接影響,但是在這些早期階段營養(yǎng)顯然間接影響黃體功能和子宮內(nèi)環(huán)境。黃體功能和子宮內(nèi)環(huán)境是十分重要的,因?yàn)殡S著胚胎發(fā)育,胎盤空間越來越受到限制,有助于創(chuàng)建更好的著床條件,以減少胚胎損失。毫無疑問,孕酮對于重建子宮內(nèi)膜是重要的,以為成功的著床、孕體供給營養(yǎng),因此妊娠早期(排卵后72h)的全身孕激素與第35 天時(shí)的胚胎存活相關(guān)。除了這一階段,關(guān)于胚胎存活與孕酮相關(guān)的報(bào)道很少。
妊娠失敗一般難以度量,因?yàn)樵谂咛ルA段的妊娠失敗,母體會(huì)對孕體重吸收或在后期引起流產(chǎn)。在商業(yè)豬場生產(chǎn)條件下,妊娠失敗發(fā)生率為5%~40%,但是,其中有一些不是真正意義上的妊娠失敗,可能妊娠本身就沒有建立。在妊娠約15 d 時(shí),如果沒有足夠的胚胎數(shù),可能會(huì)引起黃體溶解,進(jìn)而引起妊娠失敗,這主要可能是受精卵數(shù)量或卵子與精子結(jié)合失敗引起的,可能與營養(yǎng)無關(guān),但是在配種前的營養(yǎng)狀況(例如頭胎母豬或嚴(yán)重營養(yǎng)不良的情況下)限制了卵母細(xì)胞數(shù)量或排卵發(fā)生。并且在著床后,當(dāng)功能性胎盤區(qū)域變得局限時(shí),所提供的營養(yǎng)可能直接影響胎盤可用的營養(yǎng)物質(zhì),在黃體形成過程中,前期營養(yǎng)可能對子宮環(huán)境和胚胎存活具有重要作用,從而導(dǎo)致胚胎數(shù)量不足,不能維持雌激素信號和黃體正常功能。
妊娠15~25 d的胚胎損失可能導(dǎo)致溶黃體信號延遲,導(dǎo)致妊娠失敗以及返情延遲,這主要是孕體的信號不足和黃體功能失常的結(jié)果。在一些氣候帶,胚胎損失以及妊娠失敗的結(jié)果可能會(huì)在一年的特定時(shí)期加劇。這被稱為季節(jié)性不育癥。季節(jié)性不孕的機(jī)制知之甚少,但有跡象表明營養(yǎng)是重要的一個(gè)因素。同樣,具體的管理?xiàng)l件,如大群飼喂條件下的飼料競爭可能會(huì)導(dǎo)致胚胎損失,可能導(dǎo)致妊娠失敗。排卵后,黃體的發(fā)育和孕酮的分泌至少在排卵后10~12 d不受垂體d LH分泌影響。因此,在本階段潛在影響LH分泌的飼喂水平不會(huì)影響黃體組織形成。在排卵10~12 d之后,LH 對黃體功能具有重要的作用,盡管在一些研究中,促性腺激素水平的快速或緩慢降低均導(dǎo)致黃體衰退和妊娠失敗。只有完全抑制LH 分泌3~5 d,才會(huì)導(dǎo)致黃體功能衰竭,導(dǎo)致在妊娠階段妊娠失敗或流產(chǎn)。