陳鴻真

（重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 401331）

黏孢子蟲是一類個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡單、種類繁多和分布廣泛的后生動(dòng)物寄生蟲[1]，其宿主主要為魚類，也有少數(shù)寄生于兩棲動(dòng)物，爬行動(dòng)物，鳥類和哺乳動(dòng)物[2]。歷史上對(duì)黏孢子蟲的的起源存在諸多爭議，近年來基于多基因及組學(xué)信息的相關(guān)研究，表明黏孢子蟲可能為古代刺胞動(dòng)物放棄自由生活發(fā)展到寄生生活且體型及結(jié)構(gòu)極度退化的一個(gè)支系[3]。吉陶單極蟲（Thelohanellus kitauei），是一種主要寄生于鯉（Cyprinus carpio）的病原黏孢子蟲，危害嚴(yán)重、流行廣泛，被認(rèn)為是養(yǎng)殖鯉嚴(yán)重疾病的病原體之一[4-6]。本文對(duì)吉陶單極蟲研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期更深入地了解吉陶單極蟲這一重要病原寄生蟲的生物學(xué)特征，為鯉吉陶單極蟲病的防治積累基礎(chǔ)資料。

1 吉陶單極蟲的發(fā)現(xiàn)及分類地位

吉陶單極蟲最初由Egusa和Nakajima[7]于1981在日本鯉的腸道中發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，隨后Fan（1985年）[8]和周麗等人（1998年）[9]在中國發(fā)現(xiàn)。自1988年以來，吉陶單極蟲也成為韓國和以色列等國家鯉腸道中最重要的病原寄生蟲[10]。最近，有報(bào)道稱在鯉的皮膚上分離得到吉陶單極蟲，由此鯉腸道不再作為吉陶單極蟲的唯一感染部位[5]。受吉陶單極蟲感染的魚體往往表現(xiàn)為腹部異常膨大、柔軟，腹腔積水；剖開病魚腹部，腸道嚴(yán)重腫脹。受感染的鯉魚由于腸道被巨大的孢囊堵塞而引起魚體消瘦，最終往往死于由此引起的腸炎[7]。

吉陶單極蟲最初隸屬于單極蟲科（Thelohanellidae）單極蟲屬（Thelohanellus）[9,11]。Lom和Dykovà于1992將單極蟲屬歸并于碘泡蟲科，由此吉陶單極蟲在分類上為黏體門（Myxozoa）雙殼目（Bivalvulida）碘泡科（Myxobolidae）單極蟲屬（Thelohanellus）。

2 吉陶單極蟲的生活史

吉陶單極蟲作為一種危害極大的病原寄生蟲，主要流行于我國華北和東北地區(qū)。早期有一些學(xué)者對(duì)此病原寄生蟲做過相關(guān)研究，但以往的研究僅僅基于鏡檢、病理以及傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類，所以進(jìn)展緩慢。最初，黏孢子蟲的生命周期研究基于實(shí)驗(yàn)感染，然而，這些研究大多只復(fù)制了黏孢子蟲的部分生命周期（通常是魚到蚯蚓的傳播）?；趯?duì)吉陶單極蟲的充分研究以及分子手段的介入，利用SSU rRNA鑒定宿主為蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）的放射孢子蟲為吉陶單極蟲的系統(tǒng)發(fā)育分析提供了支持。由此將吉陶單極蟲孢子體分為兩種類型：放射孢子體1型和放射孢子體2型。生活史大體為：吉陶單極蟲在無脊椎動(dòng)物蘇氏尾鰓蚓體內(nèi)形成感染性放射孢子體，感染鯉等脊椎動(dòng)物后，在魚體內(nèi)發(fā)育為成蟲，隨后成熟的營養(yǎng)體破潰后經(jīng)魚體排出成蟲，成蟲再次在無脊椎動(dòng)物蘇氏尾鰓蚓體內(nèi)形成為感染性放射孢子體[12]。一些學(xué)者曾在1996年和2002年采用基因探針和PCR技術(shù)對(duì)吉陶單極蟲進(jìn)行檢測，以期填補(bǔ)其在分子生物學(xué)方面的空白，為了解其生活史提供實(shí)驗(yàn)方法和依據(jù)[13]。隨著分子技術(shù)在寄生蟲學(xué)研究中的廣泛應(yīng)用，SSU rRNA已被用來構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹[14]，越來越多的學(xué)者對(duì)吉陶單極蟲的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了研究[5]。

3 吉陶單極蟲的免疫學(xué)研究

鯉吉陶單極蟲病的發(fā)生對(duì)魚類養(yǎng)殖業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，因此對(duì)其發(fā)病機(jī)制中免疫學(xué)的研究顯得極為迫切。有學(xué)者對(duì)患有吉陶單極蟲病的鯉的免疫學(xué)進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明，在病魚外周血中未見“未明血液生物體”，吉陶單極蟲進(jìn)入鯉體內(nèi)可能不經(jīng)過血液[15]。隨后，又一學(xué)者采用B淋巴細(xì)胞雜交瘤融合技術(shù)，以吉陶單極蟲孢子的可溶性抗原制備了4A8、6B8、7B93株雜交瘤細(xì)胞，并用該抗原免疫新西蘭白兔制備了高免血清，實(shí)驗(yàn)表明病魚血清不與蟲體抗原發(fā)生反應(yīng)，基本厘清了有關(guān)黏孢子蟲的免疫原性問題。

4 吉陶單極蟲的組學(xué)

隨著分子技術(shù)的迅猛發(fā)展，學(xué)者們對(duì)吉陶單極蟲的基因組和轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了研究，不僅證明了黏孢子蟲為后生動(dòng)物，還揭示了吉陶單極蟲強(qiáng)大的寄主（鯉）營養(yǎng)剝奪能力。提出了利用營養(yǎng)阻斷策略防治吉陶單極蟲及其它黏孢子蟲病的方案[16-17]。

5 展望

在中國北方，鯉是最常見的養(yǎng)殖魚類之一，產(chǎn)量大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。吉陶單極蟲是鯉腸道巨囊病的病原體，有可能給華北地區(qū)養(yǎng)殖業(yè)帶來災(zāi)難性的經(jīng)濟(jì)損失[18]。鯉吉陶單極蟲病是慢性疾病，發(fā)病前期一般無明顯的病癥，容易漏診；病原體一旦擴(kuò)散，則難以控制。黏孢子蟲部分種類同樣能導(dǎo)致嚴(yán)重的魚類疾病。目前，黏孢子蟲病的防治主要以化學(xué)藥物控制為主，這種防治措施不僅對(duì)魚類危害較大，而且可能會(huì)存在藥物殘留，引起環(huán)境污染。因此，研發(fā)一種在魚體內(nèi)無殘留、對(duì)人類安全性高、無環(huán)境污染的特效藥物來防治魚類黏孢子蟲病已迫在眉睫。