秦天元 孫 超 畢真真 王 瀚李 鑫 曾文婕 白江平,?

(1甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室,甘肅蘭州 730070;2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/甘肅省作物抗逆種質(zhì)創(chuàng)新與利用工程研究中心,甘肅蘭州 730070)

根是植物地下部分為適應(yīng)陸地生活長期進(jìn)化而形成的營養(yǎng)器官,具有支撐地上部分的基本作用[1],還是植物從土壤中吸收生長發(fā)育所需水分、各種無機鹽離子及其他必需養(yǎng)分的器官[2-4]。 因此,研究作物不同生育期根系的生長特點、水分和營養(yǎng)元素的吸收與利用及其在土壤中的分布情況,對提高作物產(chǎn)量、增強作物的抗逆性具有重要意義。 研究植物根系的傳統(tǒng)方法有挖掘法、釘板法、容器法、玻璃管法及改良后的根室等[5-6],但這些方法會對植物根系造成不同程度的損傷,且存在一定的局限性。 隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,成像技術(shù)的出現(xiàn)為植物根系的研究提供了新的解決方案,但目前成像技術(shù)在植物根系研究中的應(yīng)用尚處于發(fā)展階段,多用于水稻[4]、小麥、玉米及少數(shù)樹木的研究[6]中,而在馬鈴薯、甜菜等塊莖、塊根類作物研究中的應(yīng)用尚鮮見報道。 因此,本文通過對近年來根系成像前沿技術(shù)特點及應(yīng)用范圍進(jìn)行歸納、總結(jié)與分析,以期為今后植物根系成像技術(shù)在馬鈴薯根系研究中的應(yīng)用提供技術(shù)參考。

1 植物根系研究的發(fā)展簡史

植物根系的研究最早始于18 世紀(jì),1727年Hales直接挖掘栽培作物的根系,人工測量了根的長度和重量并記錄了根系形態(tài)特征[5]。 直到19 世紀(jì)中期,施用無機化學(xué)肥料使農(nóng)作物的產(chǎn)量成倍增加,研究植物根系再次進(jìn)入到科學(xué)家的視野中,陸續(xù)出現(xiàn)了玻璃管法、容器法等多種研究根系的方法,達(dá)到了植物根系研究的高峰時期。 20 世紀(jì)初Cannon 在研究沙漠植物直根與側(cè)根的變異性時提出了“根構(gòu)型”概念;1995年Lynch 對“根構(gòu)型”進(jìn)行定義,并給出明確的概念[1]。20 世紀(jì)中期后,隨著精密光學(xué)儀器的開發(fā)和計算機技術(shù)的應(yīng)用,植物根系研究進(jìn)入了一個新的發(fā)展階段。

根系成像技術(shù)始于1873年,Bohn[5]采用玻璃板法用肉眼觀察并人工手繪植物根系,但該成像方法只是按照比例大致繪畫植物根系在土壤中的分布情況,無法準(zhǔn)確描述根系在土壤中的生長發(fā)育情況。 1937年,Bates[7]提出玻璃管法觀測植物根系生長情況,但該方法因受試驗材料和條件的限制,直到1974年才應(yīng)用于田間自然條件下觀測作物根系。 之后,在玻璃管法的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)、完善形成了“微根窗”[8]成像技術(shù)。 1995年Dubach 等[9]利用微根窗技術(shù)觀測紫花苜蓿的根系。 20 世紀(jì)中期,同位素示蹤法[10]被應(yīng)用到植物根系研究中,即利用同位素放射自顯影技術(shù)觀察植物根系在土壤中的分布情況,使植物根系成像技術(shù)進(jìn)入了一個新的階段。 20 世紀(jì)中后期,植物根系成像技術(shù)研究進(jìn)入蓬勃發(fā)展時期。 20 世紀(jì)80年代,中子成像技術(shù)應(yīng)用于植物根系研究[11-12]。

隨著科技的快速發(fā)展,光學(xué)電子儀器和數(shù)字成像技術(shù)被用于植物根系研究中。 Costa 等[13]采用掃描原理觀測、分析玉米根系動態(tài)特征。 吳長高等[14]將計算機視覺技術(shù)用于植物根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)的分析研究。 20世紀(jì)末期,科學(xué)家們利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)獲得植物三維圖像、無損檢測技術(shù)研究植物在田間自然條件下的生長情況,開展了對植物根系的原位觀察研究。 近年來,用于根系動態(tài)監(jiān)測的系統(tǒng)不斷問世,如CI-600 根系生長監(jiān)測系統(tǒng)(美國CID 公司)、Win/Mac RHIZO 根系圖像分析系統(tǒng)(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)、ET-100根系生態(tài)監(jiān)測系統(tǒng)(美國Bartz 公司)等。 植物根系成像技術(shù)的發(fā)展對研究植物根系具有重要作用,不僅為研究植物根系生長發(fā)育情況提供了新的方法,還在一定程度上解決了因土壤的不透明性而造成的根系直接成像難的問題。 植物根系成像技術(shù)分為傳統(tǒng)成像技術(shù)和現(xiàn)代成像技術(shù)。 傳統(tǒng)的植物根系成像技術(shù)是指用肉眼直接觀察、手繪植物根系和借助簡單的光學(xué)儀器對植物根系照相。 現(xiàn)代植物根系成像技術(shù)是利用現(xiàn)代的儀器設(shè)備對植物根系進(jìn)行照相,如中子成像技術(shù)、螺旋CT 三維成像技術(shù)、熒光成像技術(shù)、多光譜成像技術(shù)等。

2 不同植物根系成像技術(shù)的應(yīng)用與特點

2.1 玻璃板或玻璃管法

2.1.1 玻璃板法 玻璃板法是指在土壤垂直剖面安裝一塊玻璃板,透過玻璃板來觀察植物在土壤中的生長情況。 玻璃管法能在土壤中直接觀察到植物根系,但由于玻璃板安裝位置固定,無法大范圍觀察植物根系的分布情況和最大深度,因此多用于砂質(zhì)土壤研究植物根系,在粘土特別是含水量較高的粘質(zhì)土不宜采用該方法,這是因為粘質(zhì)土顆粒過小、水分過多會影響觀察的清晰度,產(chǎn)生較大誤差[5]。 1873年,Sachs 首次采用玻璃板法記錄、觀測植物根系生長情況[24]。 1916年,McDougall 在自然條件下采用玻璃板法研究植物根系,主要記錄根系的顏色、大小和形狀[25]。

2.1.2 玻璃管法 玻璃管法是指在土壤中安裝一根玻璃管,緊貼玻璃管種植植物,通過玻璃管觀察植物根系在土壤中的生長情況(圖1)。 Bates 在1937年首次提出用玻璃管觀測植物根系[7],并于1974年在田間條件下觀察植物根系[5]。 通過調(diào)節(jié)發(fā)光源的亮度可以觀測土壤不同深度的根系,最大深度可達(dá)到1 m。 該方法能有效觀察單株植物根系的生長情況,但是觀察多株植物的根系就要安裝更多的玻璃管,在玻璃管上畫上方格,以計算單位面積內(nèi)植物根系的數(shù)量。 此方法的不足之處在于玻璃管在土壤中時間過長時其位置會發(fā)生改變,此外,土壤中的雜質(zhì)吸附在玻璃管壁上也會影響觀察的清晰度。

2.2 放射性成像技術(shù)

圖1 玻璃管成像系統(tǒng)組成Fig.1 Image acquisitionsystem of the glass tube

2.2.1 中子成像技術(shù) 中子成像技術(shù)[11]是熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的中子通過栽培植物的容器,在另一端的探測器轉(zhuǎn)換屏上得到栽培植物的根系圖像。 植物根系和土壤含水量不同,熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的中子透過栽培植物的容器,會發(fā)生不同程度的衰變,從而得到該栽培植物的根系圖像。 Hawkesworth[12]于1976年利用中子照相技術(shù)研究了植物根系;我國科學(xué)家苗齊田等[11]于1984年利用中子照相技術(shù)研究玉米根系,得到了玉米幼根的生長圖像,并測量了根長。 該方法在實際操作中存在較大局限性,對實驗設(shè)備要求較高,需要專業(yè)人員進(jìn)行測定,且熱反應(yīng)堆產(chǎn)生的輻射長時間照射會影響植物的正常生長發(fā)育,因此無法連續(xù)觀察植物根系的生長發(fā)育情況。 此外,植物根系、土壤水分的變化也會影響根系成像質(zhì)量。

2.2.2 放射性示蹤法 利用放射性示蹤法測定根系活性的方法有2 種:一,在植株周圍的土壤表面和不同深度放入示蹤物,植物吸收后從土壤剖面測定示蹤物含量研究根系活性;二,在植物莖上注入示蹤物,采集植物根-土壤樣品,測量示蹤物含量研究植物根系活性。 示蹤物都是同位素,利用示蹤物的自顯影技術(shù)成像并用成像軟件(VG StudioMAXw 2.1)處理圖像。 與中子成像技術(shù)相比,該方法中示蹤物不影響植物的正常生長發(fā)育,且注入的示蹤物是植物生長發(fā)育的必需元素,但由于土壤是由各種礦物質(zhì)、有機質(zhì)、水分等成分組成,非常復(fù)雜,本身可能就含有多種放射性物質(zhì),因此會使成像結(jié)果產(chǎn)生誤差。

2.3 現(xiàn)代數(shù)字成像系統(tǒng)

2.3.1 微根窗法 1937年,Bates[7]首次提出微根窗的概念,之后逐漸發(fā)展成為研究植物根系常用的工具。典型的微根窗成像系統(tǒng)是由插入土壤中的攝像系統(tǒng)、地上控制器和1 臺計算機組成(圖2)。 該方法能對同一細(xì)根的出現(xiàn)、生長、衰老、死亡和消失進(jìn)行連續(xù)觀察,在研究細(xì)根周轉(zhuǎn)率、生命周期和分解速率等方面優(yōu)勢顯著。 但玻璃管安裝會使周圍環(huán)境發(fā)生變化,影響植物的生長發(fā)育。 在植物根系生長過程中可能會產(chǎn)生大量的細(xì)根圍繞在玻璃管周圍,影響觀測的準(zhǔn)確性。

圖2 微根窗圖象采集系統(tǒng)組成[26-27]Fig.2 Image acquisition system of minirhizotron[26-27]

2.3.2 洗根掃描法 洗根掃描法是基于挖掘法、土鉆法、內(nèi)生長土芯法或容器法獲取根系,通過Epson 掃描儀(日本精工愛普生公司)等圖像獲取系統(tǒng)獲取根系平面幾何構(gòu)型圖像,利用WinRHIZO Pro(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)等圖像分析處理軟件,進(jìn)行根系構(gòu)型分析。 該方法可用于根系形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根系顏色等研究,但無法進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測。

2.3.3 X 掃描成像技術(shù) X 掃描成像技術(shù)主要是利用X 射線[19]對植物根系直接掃描。 平板探測器就是利用X 射線穿過植物樣品會發(fā)生衰減,在探測器上根據(jù)射線衰減程度重建根系圖像(圖3)[28]。 平板探測器用來接收穿過植物的射線信號并與計算機連接,進(jìn)行植物圖像采集與重建。 機械掃描系統(tǒng)通過控制植物與掃描設(shè)備的距離對植物根系進(jìn)行掃描。 該成像技術(shù)可以在不損壞植物根系的情況下在植物不同生長時期直接對植物根系進(jìn)行成像,適用于盆栽植物的根系研究。 Moran 等[20]利用X 射線掃面成像技術(shù)研究了植物根系在土壤中的分布情況;Gregory 等[29]采用X 射線微層析成像系統(tǒng)研究麥苗和油菜的根系,并對生長8～10 d 的麥苗根系進(jìn)行三維圖像重建。 該方法以RootViz FS(植物根系X-光掃描成像分析系統(tǒng))[30]為代表,是一種高效率、高精度、非破壞性的根系原位分析方法,可以全方位分析植物根系所有部分(包括根尖等),還可在植物生長的不同階段對根系的生長進(jìn)行長期動態(tài)監(jiān)測。

2.3.4 探地雷達(dá) 探地雷達(dá)[31-32]通過利用高頻電磁波在不同介質(zhì)中傳播會發(fā)生反射來獲得介質(zhì)中物體的圖像。 用高頻電磁波掃描土壤,利用接收器接受反射回來的電磁波,通過分析獲得土壤中的植物根系。Ellis 等[33]采用該技術(shù)研究幼齡樹木,完成了幼齡樹木根系圖像重建;Butnor 等[34]采用該方法研究了人工火炬松(Pinus taeda L.)的根系。 探地雷達(dá)技術(shù)具有一定的局限性,只能對較大根系進(jìn)行成像,無法探測到細(xì)小的植物根系,因此不能用于栽培作物的根系研究。 此外,受土壤電磁波特性、儀器設(shè)備價格高等因素的影響,也使該方法的應(yīng)用受到較大限制。

圖3 平板探測器根系成像系統(tǒng)[28]Fig.3 Image acquisition system of Flat Panel Detector[28]

圖4 共聚焦顯微鏡簡化原理圖Fig.4 Confocal microscopes simplify schematics

2.3.5 核磁共振成像技術(shù) 核磁共振成像[35-36]是以射頻電磁波為信息載體,通過檢測磁場中物體不同位置核磁共振信號獲得編碼核磁共振信息生成圖像,進(jìn)而利用計算機重建物體內(nèi)部影像的一種現(xiàn)代層析成像技術(shù)。 核磁共振成像與被檢測物水分含量有關(guān),是一個多參數(shù)成像系統(tǒng),可以提供多種對比圖像。 張建鋒等[18]采用核磁共振成像技術(shù)研究了大豆、玉米和茄子3 種作物的根系,并采用最大密度投影(maximum intensity projection, MIP)、 容 積 再 現(xiàn) 技 術(shù)(volume rendering, VR ) 和 多 平 面 重 構(gòu) ( multiplanarreconstruction, MPR)3 種方法對植物根系進(jìn)行重建。 核磁共振技術(shù)主要用于植物主根和主要側(cè)根的研究。 當(dāng)植物側(cè)根直徑在2 mm 或者接近2 mm 時其三維重建圖像是斷點組成的虛線,遠(yuǎn)小于2 mm 的側(cè)根則無法呈現(xiàn),此外,植物類型、土壤水分等也是影響核磁共振成像質(zhì)量的重要因素。

2.3.6 熒光成像技術(shù) 目前,光化學(xué)傳感器的發(fā)展已成功應(yīng)用于多個領(lǐng)域,熒光物質(zhì)聚合在一起形成一個傳感箱,熒光物對pH 值和氧氣濃度的變化非常敏感[37-38]。 Hendrick 等[39]將熒光成像技術(shù)與中子照相技術(shù)結(jié)合,檢測了土壤水分變化對森林生物群落根系的影響。 Rudolph-Mohr 等[40]采用該方法檢測了白羽扇豆(Lupinus albus)根系在土壤中的生長與分布。 熒光成像技術(shù)是借助熒光傳感器對植物根系進(jìn)行成像,因此熒光強度、光照時間和土壤水分變化對其成像質(zhì)量影響均較大。

2.3.7 激光共聚焦顯微成像技術(shù) 激光掃描共聚焦顯微鏡(laser scanning confocal microscope)是激光、高分辨率顯微成像技術(shù)和計算機圖像處理等現(xiàn)代高科技手段與傳統(tǒng)的光學(xué)顯微鏡結(jié)合產(chǎn)生的先進(jìn)的生物學(xué)分析儀器(圖4)。 普通的熒光光學(xué)顯微鏡在面對較厚的標(biāo)本進(jìn)行觀察時,來自觀察點鄰近區(qū)域的熒光會對結(jié)構(gòu)的分辨率形成較大的干擾。 而共聚焦顯微技術(shù)的關(guān)鍵在于,每次只對空間上的一個點(焦點)進(jìn)行成像,再通過計算機控制的每個點的掃描形成標(biāo)本的二維或者三維圖象。 此過程中來自焦點以外的光信號不會對圖像形成干擾,從而提高了顯微圖象的清晰度和細(xì)節(jié)分辨能力[41-42]。 由于精度較高,對根研究而言,目前在擬南芥根尖等細(xì)小組織的顯微結(jié)構(gòu)觀測中應(yīng)用較為成功,但對超過一定體積和厚度的樣本無法觀察。

2.3.8 多光譜成像技術(shù) 多光譜成像儀是一種獲取光譜特征和圖像信息的基本設(shè)備,是把入射的全波段或?qū)挷ǘ蔚墓庑盘柗殖扇舾蓚€窄波段的光束,然后把它們分別成像在相應(yīng)的探測器上,從而獲得不同光譜波段的圖像。 植物根系對各個波段波長光的反射、透射和激發(fā)熒光情況分別進(jìn)行光譜信息和圖像的采集,再將在各個波長下的圖像信息合成一個全波段的集合,該集合上記錄了根系每個單位的光譜數(shù)據(jù)信息。將這些原始的圖像信息經(jīng)信息處理中心作進(jìn)一步加工處理后,可獲得清晰直觀便于判讀的根系圖片。

2.3.9 高光譜成像技術(shù) 高光譜成像技術(shù)是源于非常多窄波段的影像數(shù)據(jù)技術(shù),它將光譜技術(shù)與成像技術(shù)相結(jié)合,探測目標(biāo)的三維幾何空間和一維光譜信息,以獲取連續(xù)、窄波段高分辨率的圖像數(shù)據(jù)(圖5)。 高光譜遙感信息分析處理,集中于在光譜維上進(jìn)行圖像信息的展開和定量分析,其圖像處理模式的關(guān)鍵技術(shù)包括:超多維光譜圖像信息的顯示,如圖像立方體的生成;光譜重建,即成像光譜數(shù)據(jù)的定標(biāo)、定量化和大氣糾正模型與算法,依此實現(xiàn)成像光譜信息的圖像-光譜轉(zhuǎn)換;光譜編碼,尤其指光譜吸收位置、深度、對稱性等光譜特征參數(shù)的算法;基于光譜數(shù)據(jù)庫的地物光譜匹配識別算法;混合光譜分解模型;基于光譜模型的地表生物物理化學(xué)過程與參數(shù)的識別和反演算法[43-44]。

圖5 高光譜成像系統(tǒng)Fig.5 Hyperspectral imaging system

高光譜成像儀具有圖譜合一的優(yōu)勢,利用波長掃描式獲取植物根系結(jié)構(gòu)圖像,可以精確到某一個點去探測研究目標(biāo)在不同脅迫下的特征,又可獲取受脅迫目標(biāo)表面的光譜信息,點面結(jié)合綜合地反映目標(biāo)遭受脅迫的程度。 因此,高光譜成像技術(shù)已經(jīng)成為國內(nèi)外研究的熱點。 學(xué)者們利用高光譜成像技術(shù)可以量化地提取研究目標(biāo)所遭受的各種脅迫特征,根據(jù)高分辨率的圖像對目標(biāo)整體或局部區(qū)域進(jìn)行分析,從而可以在更加微觀的尺度上進(jìn)行機理探測研究[45-47]。

2.3.10 計算機斷層掃描成像技術(shù) 計算機斷層掃描成像(computed tomography,CT)技術(shù)是一種依據(jù)外部投影數(shù)據(jù)重建物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖像的無損檢測技術(shù)。 植物根系原位CT 序列圖像處理中,合適的圖像分割技術(shù)是直接影響植物根系三維重建精度和定量分析結(jié)果準(zhǔn)確性的關(guān)鍵技術(shù),在植物根系原位形態(tài)無損檢測技術(shù)研究中具有舉足輕重的地位和作用[48]。 原位根系CT 圖像分割是借助分割算法,通過計算機將植物根系(剖面)從含有土壤等介質(zhì)的CT 斷層圖像中分離、提取出來,用于后續(xù)的三維重建和定量分析[49]。 該方法能夠解析出不受土壤介質(zhì)干擾的根系三維立體構(gòu)型,且不同時期連續(xù)測量可動態(tài)觀察根系結(jié)構(gòu)的生長變化。

2.3.11 其他成像技術(shù) 紙質(zhì)成像系統(tǒng)是最近出現(xiàn)的研究植物根系的一種技術(shù)。 該方法將植物培養(yǎng)在2 個平板中間,覆蓋發(fā)芽紙來提供水分和養(yǎng)分,Marié 等[50]采用該方法觀測到玉米根系結(jié)構(gòu),對玉米根系的發(fā)育狀況進(jìn)行了研究。 但紙質(zhì)成像系統(tǒng)需要特定的儀器設(shè)備、植物生長環(huán)境不易控制、培養(yǎng)的植物相互之間易發(fā)生病菌的感染。 非插入性成像技術(shù)是利用3D 成像技術(shù)和數(shù)字表現(xiàn)的形式從根的網(wǎng)狀分布、大小解釋根的形態(tài)結(jié)構(gòu)。 Topp 等[51]采用該方法觀測水稻根系,發(fā)現(xiàn)了控制根系數(shù)量性狀位點的中心基因組區(qū)域。 電阻抗成像技術(shù)是近30年來發(fā)展形成的新型成像系統(tǒng),李星恕等[52]采用該方法進(jìn)行了土壤-樹根系統(tǒng)圖像重建,完成了樹木單根斷層的圖像重建。 但該方法對檢測物體表面施加電流,因此不能長時間觀測植物根系,不適于研究植物根系生長發(fā)育情況。

2.3.12 根系系統(tǒng)分析軟件 隨著電子計算機的發(fā)展,計算機軟件逐漸應(yīng)用于根系研究,根系分析系統(tǒng)的出現(xiàn)為植物根系研究提供了極大的便利。 目前主要使用的根系分析軟件為WinRHIZO Pro(北京澳作生態(tài)儀器有限公司)、GIA Root(美國佐治亞理工學(xué)院和杜克大學(xué)的團(tuán)隊合作研發(fā))[21]、SmartRoot(加拿大SMART技術(shù)公司)、EZ-RHIZO 1.0(美國賽普拉斯公司)及Root flow RT(美國Phenotype Screening 公司)[22]。Armengaud 等[22]采用EZ-RHIZO 研究了土壤中植物根系結(jié)構(gòu);Van der Weele 等[23]利用Root flow RT 研究了擬南芥、番茄等植物根系生長速率。 這些分析軟件主要由成像系統(tǒng)和運動控制系統(tǒng)組成。 成像系統(tǒng)利用照相機和攝像儀對試管苗進(jìn)行直接照相,然后在計算機上通過圖像分析軟件對圖像進(jìn)行處理。 運動控制系統(tǒng)是通過計算機來自動控制試管苗的轉(zhuǎn)動速度,將試管苗放在機械旋轉(zhuǎn)裝置上,用攝像機采集試管苗的圖像,通過圖像處理系統(tǒng)將分析采集到的二維圖進(jìn)行三維根系圖像的重建,以此得到根系的相關(guān)特征。 但該方法只能用于植物幼苗根系的研究,植物需在透明容器中生長且在較長時間內(nèi)能夠連續(xù)照相。 此外,該方法對培養(yǎng)基要求嚴(yán)格,培養(yǎng)基需要達(dá)到一定的透明度,否則會影響根系成像質(zhì)量。 因此,該方法只能在實驗室內(nèi)進(jìn)行,無法模擬根系在自然條件下的生長狀態(tài),具有一定的局限性。

3 成像技術(shù)應(yīng)用于馬鈴薯根系研究的展望

目前,馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是僅次于小麥、水稻和玉米之后的世界第四大糧食作物[53],因其優(yōu)良的加工品質(zhì)、較強的適應(yīng)性、高營養(yǎng)價值和低生產(chǎn)成本而廣受人們關(guān)注。 馬鈴薯是塊莖作物,主要收獲的是地下部分,其塊莖和根系生長環(huán)境一致。 因此,根系成像技術(shù)在馬鈴薯等塊莖、塊根類作物中的應(yīng)用尤為重要。

馬鈴薯根系成像技術(shù)是研究馬鈴薯根系性狀的新方法,尚處于發(fā)展階段,具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?主要圍繞以下幾個方面開展研究工作:第一,利用根系成像技術(shù)研究馬鈴薯根構(gòu)型,通過改變馬鈴薯的根構(gòu)型以提高水分利用率,增加其抗旱能力;第二,利用根系成像技術(shù)研究地下部分對地上部分的影響,提高地上部分對光能的利用率,進(jìn)而提高光合作用,快速積累更多的同化物增加單位面積產(chǎn)量;第三,利用根系成像技術(shù)研究根系對營養(yǎng)元素的吸收情況,為植株生產(chǎn)種植過程中合理施肥,合理密植提供指導(dǎo);第四,利用根系成像技術(shù)監(jiān)測塊莖的分布和發(fā)育狀況。在馬鈴薯不同生育時期,采用不同的成像技術(shù)研究馬鈴薯根系及塊莖生長發(fā)育的特點。 研究馬鈴薯幼苗根系特點時,將馬鈴薯的組織培養(yǎng)在透明容器中,利用計算機斷層掃描技術(shù)獲得不同方位根系照片,然后利用GIA Root、SmartRoot 等根系圖像軟件分析得到的圖像研究馬鈴薯幼苗根系。 以塊莖繁殖的馬鈴薯沒有明顯的主根為須根系,采用X 射線掃描技術(shù)研究根系的變化特征,可根據(jù)根系對X 射線折射率不同得到根系的分布情況。 馬鈴薯根系的研究不宜采用核磁共振成像技術(shù),因為核磁共振成像技術(shù)對較小的根系不能成像或成像質(zhì)量不高,產(chǎn)生誤差較大。 中子成像技術(shù)需要特定的熱反應(yīng)堆、中子發(fā)射儀,且對植物生長影響大,所以也不適于馬鈴薯根系研究。 放射性示蹤法和熒光成像技術(shù)主要是利用放射自顯影技術(shù)對根系成像,但無法區(qū)分是馬鈴薯塊莖還是根系反應(yīng)的信號,因此也不適于馬鈴薯根系的研究,其他的根系成像方法在馬鈴薯根系研究中的應(yīng)用尚處于摸索階段,后期隨著科技的發(fā)展,一些新的研究分析方法會不斷地應(yīng)用到馬鈴薯根系的研究中,幫助人們了解到更多有關(guān)根系生長發(fā)育的問題。