王蘭蘭, 宋曉卉, 楊 笛, 李 琦, 李 萌, 王佳鈺, 劉靜華, 邵 妍

(沈陽(yáng)師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 沈陽(yáng) 110034)

有機(jī)酸廣泛分布在植物的根、葉、莖及果實(shí)中,常見的植物有機(jī)酸有芳香族有機(jī)酸,如苯甲酸、水楊酸、咖啡酸等,也有一元、二元、多元羧酸的脂肪族有機(jī)酸,如草酸、蘋果酸、酒石酸、檸檬酸、抗壞血酸等。植物的葉片與果實(shí)中的有機(jī)酸參與了呼吸作用和光合作用,還參與合成氨基酸、酚類、酯類和芳香物質(zhì)的代謝過程。除此之外,植物根系分泌的有機(jī)酸在土壤養(yǎng)分的活化、吸收過程中也起到重要作用。

1 高濃度CO2對(duì)植物有機(jī)酸的影響

工業(yè)革命以后,人類加速了對(duì)能源的開發(fā)利用,越來越多的化石燃料被焚燒利用,大氣中的二氧化碳(CO2)氣體含量逐年遞增。于此同時(shí),人類過度砍伐森林樹木、土地變遷等一系列原因也促進(jìn)了大氣CO2濃度的增長(zhǎng)。IPCC(Intergover-mental Panel on Climate Change)第5次評(píng)估報(bào)告(IPCCAR5)指出,目前全球大氣CO2濃度已達(dá)到了過去80萬年來的最高水平,預(yù)計(jì)到21世紀(jì)的中葉全球大氣的CO2濃度將達(dá)到大約550 μmol/mol[1],到2100年將上升到約730～1 020 μmol·mol-1[2]。

Holcroft等[3]用高濃度CO2處理草莓,發(fā)現(xiàn)草莓根系主要分泌蘋果酸、琥珀酸和檸檬酸,并檢測(cè)到蘋果酸的含量降低,而琥珀酸和檸檬酸含量升高。還有研究表明,高濃度CO2下,水稻根系分泌的甲酸和乙酸的含量顯著升高[4],這與早期王大力和林偉宏[5]的研究結(jié)果一致,說明水稻根系分泌物的增多是高濃度CO2下稻田CH4排放增多的機(jī)理之一。王月[6]在對(duì)番茄幼苗根系進(jìn)行高濃度CO2處理,發(fā)現(xiàn)分泌的有機(jī)酸主要有檸檬酸、蘋果酸和琥珀酸,而檸檬酸的含量分別是蘋果酸的15～21倍、琥珀酸的32～42倍,占總含量的90%以上,高濃度CO2對(duì)3種有機(jī)酸的分泌有著明顯的促進(jìn)作用,這可能是因?yàn)樵诟邼舛菴O2下,植物生長(zhǎng)旺盛,進(jìn)而需要更多的養(yǎng)分維持生長(zhǎng)[7]。

2 水分脅迫對(duì)植物有機(jī)酸的影響

水分脅迫下,植物會(huì)發(fā)生適應(yīng)性改變,根系分泌有機(jī)酸的含量也會(huì)產(chǎn)生一定差別。高艷[8]對(duì)大葉相思、刺槐和檸檬桉進(jìn)行半萎蔫和萎蔫處理,并檢測(cè)三者根系有機(jī)酸含量,結(jié)果顯示3種植物在不同處理?xiàng)l件下有機(jī)酸的含量都是刺槐>大葉相思>檸檬桉,其中大葉相思和刺槐中的有機(jī)酸含量是隨著土壤的含水量增加而減少。周來良[9]也對(duì)以上3種植物進(jìn)行實(shí)驗(yàn),受水分條件的影響,根系中有機(jī)酸總量變化趨勢(shì)同高艷一致,證明了植物根系有機(jī)酸的代謝受水分影響,并受植物體本身限制。

趙寬[10]對(duì)木本植物構(gòu)樹、桑樹和草本植物諸葛菜、油菜進(jìn)行水分脅迫處理,研究表明,水分脅迫下兩種木本植物分泌的有機(jī)酸均為蘋果酸、草酸、馬來酸,且根系分泌的有機(jī)酸均是重度干旱水平下最多,而對(duì)草本植物的研究表明,重度干旱水平下諸葛菜分泌的草酸、檸檬酸、馬來酸、蘋果酸和有機(jī)酸的總量均顯著增加,油菜只有檸檬酸、馬來酸的含量有較明顯的增加,且油菜有機(jī)酸總量顯著低于諸葛菜。表明構(gòu)樹比桑樹、諸葛菜比油菜更適應(yīng)缺水的干旱環(huán)境,這為篩選抗旱植物提供了極有力的依據(jù)。

劉愛榮[11]對(duì)佛甲草進(jìn)行水分脅迫處理,并測(cè)定其中7種有機(jī)酸含量。結(jié)果顯示,在對(duì)照植株中草酸和丙二酸含量高于其余5種有機(jī)酸,可能因?yàn)檫@2種有機(jī)酸不是代謝的中間物質(zhì),其性質(zhì)較穩(wěn)定;模擬干旱處理下植株的草酸和丙二酸含量又有所提高,表明植株在干旱條件下通過積累草酸和丙二酸進(jìn)行調(diào)節(jié),2種有機(jī)酸可能是佛甲草進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的主要有機(jī)酸。

3 鹽堿脅迫對(duì)植物有機(jī)酸的影響

全世界有9.55億公頃鹽堿地,我國(guó)有2 500萬公頃左右,其中鹽堿耕地面積約660萬公頃。在耕地不斷減少,人口不斷增長(zhǎng)的情況下,研究植物的耐鹽堿機(jī)制,對(duì)開發(fā)和有效利用鹽堿地具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[12]。郭立泉等[13-15]用不同程度的堿和鹽脅迫條件來處理星星草幼苗,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下,琥珀酸含量呈顯著下降趨勢(shì),堿脅迫卻增加了琥珀酸的積累;鹽脅迫下,檸檬酸含量呈緩慢下降趨勢(shì),當(dāng)堿度超過一定值后,其含量隨堿脅迫水平的增加而急劇上升;而蘋果酸在總有機(jī)酸中的含量較低,所以在星星草抗鹽堿脅迫中起到的作用非常有限。從含量來講,檸檬酸是有機(jī)酸的主要成分,它在總有機(jī)酸中的比重遠(yuǎn)大于其他有機(jī)酸。

呂家強(qiáng)[16]發(fā)現(xiàn)鹽堿環(huán)境中的虎尾草莖葉大量積累草酸、蘋果酸、檸檬酸和總有機(jī)酸以響應(yīng)強(qiáng)鹽堿脅迫,并隨脅迫增強(qiáng)而積累增強(qiáng),而積累量較少的琥珀酸卻成負(fù)相關(guān)。郭瑞[17]研究發(fā)現(xiàn)小麥、狗尾草、賴草和羊草這4種禾本科植物都積累大量的有機(jī)酸,以檸檬酸、蘋果酸為主,分析以此通過有機(jī)酸的積累來均衡大量的Na+并填補(bǔ)無機(jī)陰離子的缺少,穩(wěn)定pH和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子平衡。趙琦[18]發(fā)現(xiàn)鹽堿環(huán)境下的紫花苜蓿的茉莉酸隨著鹽堿濃度的增加而下降,而水楊酸、脯氨酸、阿魏酸和原兒茶酸含量都顯著增多。有研究表明,堿地膚各個(gè)部分中的各種有機(jī)酸的含量明顯不同,其主要有機(jī)酸為草酸,草酸作為堿地膚在鹽堿環(huán)境下有機(jī)酸積累的主要組分,決定了堿地膚耐堿脅迫的關(guān)鍵生理特性,在鹽堿環(huán)境中維護(hù)其正常生理過程具有重大意義[19]。

4 重金屬脅迫對(duì)植物有機(jī)酸的影響

重金屬脅迫下的植物應(yīng)對(duì)機(jī)制十分復(fù)雜,誘導(dǎo)受害植物體內(nèi)形成金屬配位體復(fù)合物是主要機(jī)制之一,這種配位體在參與重金屬的吸收、運(yùn)輸、貯存和解毒等生理過程中扮演重要角色[20],有機(jī)酸則是植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的主要金屬配位體,大量研究顯示植物中有機(jī)酸與重金屬的絡(luò)合作用是一種重要的解毒機(jī)制。重金屬與植物有機(jī)酸之間的相互作用顯然成為現(xiàn)在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。

4.1 鎘脅迫對(duì)植物有機(jī)酸的影響

鎘(Cd)具有高毒性、流動(dòng)性,Cd經(jīng)過植物根系被吸收轉(zhuǎn)移向籽粒,通過食物鏈將會(huì)引起動(dòng)物和人類的慢性中毒,嚴(yán)重將會(huì)危及生命。如今土壤Cd積累已經(jīng)變成引起全球關(guān)注的環(huán)境問題[21-22]。有研究顯示,植物分泌的有機(jī)酸可以增加植物對(duì)于重金屬脅迫的耐受強(qiáng)度。Pinto等[23]為了更加明確植物對(duì)Cd的耐受原理,選擇檢測(cè)玉米、高粱的根系分泌物,結(jié)果顯示在Cd脅迫下,玉米根系分泌的有機(jī)酸主要為檸檬酸,而高粱以分泌蘋果酸為主,還顯示土壤中生物性的Cd有所減少并以Cd的絡(luò)合物的形式存在的增多,因此推斷植物根系分泌的檸檬酸、蘋果酸可以減輕Cd對(duì)其毒害,從而增加植物的耐受機(jī)制。秦麗等[24]發(fā)現(xiàn)續(xù)斷菊隨著Cd脅迫強(qiáng)度的提高和脅迫時(shí)間的增加,有機(jī)酸的總含量不斷上升,這說明該植物可以通過調(diào)節(jié)根系分泌有機(jī)酸的成分來應(yīng)對(duì)外界的環(huán)境,從而增加抵抗Cd脅迫的能力。Xie等[25]經(jīng)過對(duì)紅樹秋茄的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同濃度Cd脅迫下,其根系分泌乙酸、草酸、蘋果酸和酒石酸,其中草酸比重最大,植物體內(nèi)的Cd含量顯著增多,秋茄根只出現(xiàn)顏色變化,并未受傷害,因此認(rèn)為雖然植物體內(nèi)有Cd的積累,但是分泌的有機(jī)酸則可以減輕Cd的毒害。Zhu等[26]監(jiān)測(cè)顯示在Cd脅迫下的兩種番茄品種根尖都分泌草酸,但Micro-Tom長(zhǎng)勢(shì)好于合作903,且根部Cd含量最低,由此說明根尖分泌的草酸可以阻止Cd進(jìn)入植物中,所以推測(cè)Cd脅迫會(huì)增加植物根系分泌的有機(jī)酸,從而來減輕Cd對(duì)植物的毒害作用。

除此之外,孫瑞蓮[27]將龍葵培養(yǎng)在含不同Cd濃度的土壤中,發(fā)現(xiàn)Cd對(duì)有機(jī)酸的分泌產(chǎn)生明顯影響,通過Cd積累量與葉片中有機(jī)酸含量的相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)苗期龍葵葉片中酒石酸含量與Cd含量呈極顯著正相關(guān),在成熟期葉片中乙酸和檸檬酸含量均與Cd含量呈顯著正相關(guān),說明龍葵葉片中酒石酸、乙酸和檸檬酸分別可以指示龍葵葉片不同時(shí)期的Cd的積累。

4.2 鉛脅迫對(duì)植物有機(jī)酸的影響

鉛(Pb)具有高毒性,微量存在就會(huì)毒害到植物,吸收了Pb的植物將通過食物鏈進(jìn)入動(dòng)物和人體,對(duì)人體健康產(chǎn)生嚴(yán)重危害,所以對(duì)Pb污染的治理已成為當(dāng)前亟待解決的重大問題[28]。林海濤等[29]研究表明,茶樹在Pb脅迫下其根系分泌的有機(jī)酸的種類與對(duì)照組基本相同,分泌的主要種類均是草酸、乙酸、乳酸、檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸,不同的是隨著Pb脅迫強(qiáng)度增大,蘋果酸、琥珀酸的分泌明顯增加,當(dāng)濃度升高到一定值時(shí),有機(jī)酸的分泌量明顯大于對(duì)照組,由此推測(cè)Pb脅迫下根系分泌有機(jī)酸含量的增多也許是茶樹根系對(duì)Pb的解毒機(jī)制。侯曉龍[30]研究發(fā)現(xiàn)在同質(zhì)性重金屬Pb脅迫中,金絲草根系分泌的有機(jī)酸主要為蘋果酸、草酸、檸檬酸,并且隨Pb脅迫濃度的增加有機(jī)酸含量呈上升趨勢(shì),草酸為金絲草地上部分所含的主要有機(jī)酸;在異質(zhì)性重金屬Pb環(huán)境中,金絲草地上部分以及根系分泌的有機(jī)酸主要為草酸、蘋果酸、丙二酸、檸檬酸,其中草酸的含量最多,其次為檸檬酸、蘋果酸,這說明金絲草主要經(jīng)過草酸的螯合作用來減輕Pb對(duì)其的毒害。張利等[31]研究發(fā)現(xiàn)未受Pb脅迫的東魁楊梅根系只分泌草酸,而受到Pb脅迫時(shí)除分泌草酸外還分泌蘋果酸、檸檬酸、酒石酸,蘋果酸的分泌量始終保持隨Pb濃度的升高而升高,而草酸、檸檬酸和酒石酸的分泌量表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì),所以東魁楊梅根系分泌的有機(jī)酸對(duì)Pb有較強(qiáng)的活化作用,可能是其抵抗Pb脅迫的重要機(jī)制之一。以上研究都說明植物的抗Pb脅迫能力和有機(jī)酸的代謝有密切關(guān)系,即有機(jī)酸分泌量越多,抗Pb脅迫能力越強(qiáng)。

5 結(jié) 語

大量實(shí)驗(yàn)研究顯示,植物能夠經(jīng)過平衡自身的生命活動(dòng)進(jìn)程來適應(yīng)不同的環(huán)境條件。一些環(huán)境因素能夠引起植物有機(jī)酸的分泌及積累,這被認(rèn)為是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性機(jī)制。關(guān)于植物有機(jī)酸對(duì)各種逆境因素響應(yīng)的研究還比較薄弱,許多結(jié)論還處于推論階段,對(duì)許多問題的解釋缺乏理論基礎(chǔ),亟待深入研究。因此,加深對(duì)不同環(huán)境條件下植物有機(jī)酸的代謝研究,將有利于增加人們對(duì)植物耐性機(jī)制的了解。因此,有關(guān)有機(jī)酸的研究將會(huì)是未來環(huán)境和植物互作關(guān)系研究中的一個(gè)重要方向。