潘雪紅，魏吉利，商顯坤，黃誠華

（廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西 南寧 530007）

甘蔗Saccharum officenarum L.是廣泛種植于世界溫帶和熱帶地區(qū)的C4作物，是我國最主要的糖料作物之一。我國蔗糖占全國食糖產(chǎn)量的90%以上，是僅次于巴西和印度的世界第三大甘蔗生產(chǎn)國。甘蔗從下種到收獲，經(jīng)歷萌芽期、幼苗期、分蘗期、伸長期和成熟期五個時期，其生長周期相當長，加上連續(xù)多年的連作，病蟲源極易大量積累而導(dǎo)致大發(fā)生。近年來，噴施化學藥劑仍然是防治甘蔗螟蟲的主要手段之一，然而由于化學藥劑的長期及不科學使用，除了引起了“3R”（抗藥性Resistance、再猖獗Resurgence、殘留Residue）問題，生態(tài)環(huán)境遭到了嚴重破壞，導(dǎo)致天敵昆蟲種群數(shù)量銳減甚至消失，自然因子抑制蔗螟的作用降低了，使蔗螟防治工作更加陷入被動，造成了用藥越多，蔗螟抗性越強、越難防治的惡性循環(huán)。加上多年來單一作物種植和氣候變化，導(dǎo)致甘蔗螟蟲連年暴發(fā)，甘蔗產(chǎn)量和質(zhì)量受到嚴重影響。廣西作為我國最大的甘蔗生產(chǎn)基地，據(jù)報道每年約有40%的甘蔗會受到不同程度的螟蟲危害，產(chǎn)量損失10%～25%，造成經(jīng)濟損失在10億元左右［1］。

眾所周知，生物防治具有對人畜安全，對環(huán)境友好，保護農(nóng)田生態(tài)平衡和延緩害蟲抗藥性等優(yōu)點，有助于建立農(nóng)田害蟲防控的長效機制。作為一種生物因子，利用優(yōu)勢種天敵來防治害蟲，發(fā)揮其對害蟲的自然控制作用，是生物防治中的一個重要手段［2］，近些年越來越受到人們的重視。甘蔗螟蟲田間有各種各樣的捕食性天敵和寄生性天敵，捕食性天敵主要有蠼螋、蜘蛛和螞蟻等，寄生性天敵包括寄生蜂和寄生蠅。其中寄生蜂的種類很多，分別寄生于寄主的不同發(fā)育階段，分為卵寄生蜂、幼蟲寄生蜂和蛹寄生蜂。其中，卵寄生蜂主要有赤眼蜂Trichogramma sp.和黑卵蜂Telenomus sp.，是控制甘蔗螟蟲的重要蜂種。據(jù)調(diào)查，在廣西蔗區(qū)甘蔗螟蟲卵期寄生蜂主要有赤眼蜂和黑卵蜂［3-4］。赤眼蜂和黑卵蜂作為一類卵寄生蜂，能將害蟲殺死在卵期，有效阻止害蟲對作物產(chǎn)生危害。它們是影響螟蟲種群數(shù)量的重要生物因子，也是蔗田生態(tài)系統(tǒng)中重要的天敵組分。為了更好地了解甘蔗螟蟲及其天敵卵寄生蜂，本文概述了甘蔗螟蟲卵寄生蜂研究及應(yīng)用前景。

1 甘蔗螟蟲主要種類和為害

甘蔗螟蟲俗稱鉆心蟲，從甘蔗下種到收獲全生育期，都對甘蔗造成不同程度的為害。在苗期，蔗螟侵入生長點部位，造成枯心苗；在伸長期，可造成“死尾蔗”；在生長中后期，蛀入蔗莖取食造成蟲孔節(jié)。目前廣西常見的甘蔗螟蟲主要有二點螟Chilo infuscatellus Snellen、條螟Chilo sacchariphagus Bojer、黃螟Tetramoera schistaceana Snellen和紅尾白禾螟Scirpothaga excerptalis（Walker）。其形態(tài)特征見圖1，發(fā)生規(guī)律及為害癥狀見表1。

圖1 甘蔗螟蟲主要形態(tài)特征

蔗螟分布廣泛，在全國各植蔗省均有蔗螟為害，不同蔗區(qū)蔗螟種類則因地而異。據(jù)劉志誠［5］介紹，廣西貴港一帶以黃螟為多，次為二點螟、條螟；南寧一帶則以二點螟為多，條螟、黃螟次之。近年來，隨著甘蔗產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，不同蔗區(qū)間大量且頻繁地調(diào)種，導(dǎo)致紅尾白禾螟在廣西百色、來賓、崇左、北海、南寧等蔗區(qū)間迅速傳播擴散［6］，且為害嚴重，已成為當?shù)馗收岬闹饕οx，尤以百色和來賓發(fā)生嚴重，受害重的甘蔗生長后期死尾率高達70%以上［7］。調(diào)查結(jié)果表明，廣西蔗區(qū)蔗螟主要種類也發(fā)生了變化，近幾年黃螟已為成為廣西蔗區(qū)主要害蟲。

表1 甘蔗主要螟蟲的發(fā)生規(guī)律及為害癥狀

2 卵寄生蜂種類分布和發(fā)生概況

螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii、玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae Pang et Chen和黑卵蜂Telenomus sp.是廣西甘蔗螟蟲的主要卵寄生蜂種類［4，8］。Pan等［8］在廣西崇左、南寧和來賓三個蔗區(qū)開展的蔗螟卵寄生蜂發(fā)生動態(tài)研究表明：螟黃赤眼蜂是廣西各蔗區(qū)蔗螟優(yōu)勢自然天敵，而黑卵蜂是崇左市甘蔗條螟的優(yōu)勢自然天敵［4，8］。

2.1 赤眼蜂蔗區(qū)分布

赤眼蜂是膜翅目Hymenoptera小蜂總科Chalcidoidea、赤眼蜂科Trichogrammatidae昆蟲的總稱，也是赤眼蜂屬昆蟲的總稱，廣泛分布于世界各國，是許多農(nóng)林害蟲的重要天敵，也是世界范圍內(nèi)害蟲生物防治中研究最多、應(yīng)用最廣的一類卵寄生蜂［9］。赤眼蜂在國內(nèi)各蔗區(qū)廣泛分布。關(guān)于蔗田赤眼蜂的調(diào)查研究，李文鳳［10］對云南蔗區(qū)甘蔗主要害蟲天敵資源調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了寄生黃螟的赤眼蜂。李繼虎等［11］在廣東湛江蔗區(qū)調(diào)查有蔗螟天敵赤眼蜂。潘雪紅等［4］于2011～2014年在廣西7個市（北海、防城港、崇左、百色、南寧、來賓和河池）11個主要蔗區(qū)進行蔗螟卵寄生蜂調(diào)查，發(fā)現(xiàn)廣西蔗區(qū)寄生甘蔗螟蟲的卵寄生蜂有螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂，其中螟黃赤眼蜂在廣西蔗區(qū)均有分布，是蔗螟的優(yōu)勢天敵；玉米螟赤眼蜂則僅在廣西崇左、南寧、來賓和防城港蔗區(qū)采集到，數(shù)量相對較少。

2.2 黑卵蜂蔗區(qū)分布

黑卵蜂是膜翅目Hymenoptera緣腹細蜂科Scelionidae，對寄主有偏嗜性，一般為單主寄主，偶爾寡主寄生，常有寄附在寄主母體上的現(xiàn)象。黑卵蜂可有效寄生于為害玉米、水稻、甘蔗等禾本科作物多種鱗翅目害蟲的卵［3，12-13］。

關(guān)于甘蔗螟蟲黑卵蜂，李繼虎等［10］在廣東湛江蔗區(qū)也發(fā)現(xiàn)寄生甘蔗螟蟲的卵寄生蜂黑卵蜂。潘雪紅等［3］研究表明，黑卵蜂是廣西崇左蔗區(qū)條螟的優(yōu)勢卵寄生性天敵；2013～2015年在廣西主要蔗區(qū)對蔗螟天敵黑卵蜂進行了初步調(diào)查研究，繼崇左之后，又在防城港、南寧、武宣等不同蔗區(qū)均采集到黑卵蜂，且該蜂在崇左蔗區(qū)和防城港蔗區(qū)田間自然寄生率較高，是兩地蔗區(qū)的優(yōu)勢天敵，經(jīng)專家鑒定為等腹黑卵蜂。同時，在廣西崇左、百色和上思蔗區(qū)也采集到寄生甘蔗白螟的黑卵蜂，經(jīng)室內(nèi)試驗表明，該黑卵蜂不能寄生甘蔗條螟卵，寄生條螟卵的等腹黑卵蜂也不能寄生白螟卵。然而，Qin等［14］在廣西上思采集到寄生甘蔗條螟和白螟的黑卵蜂，經(jīng)鑒定均為等腹黑卵蜂；2013年和2014年等腹黑卵蜂對白螟卵寄生率分別為45.71% 和57.14%，對條螟卵寄生率分別為45.28%和51.09%。對于寄生白螟的黑卵蜂蜂種與寄生條螟的等腹黑卵蜂是否同一蜂種，有待于進一步研究鑒定。陳庭?。?5］在福建漳州蔗區(qū)進行蔗螟天敵種類調(diào)查，發(fā)現(xiàn)蔗螟卵寄生蜂有擬澳洲赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和等腹黑卵蜂。

2.3 甘蔗螟蟲卵寄生蜂發(fā)生動態(tài)

對于蔗螟卵寄生蜂的發(fā)生動態(tài)，本研究團隊于2010～2013年在廣西主要蔗區(qū)對蔗螟卵寄生性天敵進行了初步的調(diào)查研究，在廣西北海、橫縣、南寧、金光、崇左、來賓、武宣等蔗地均采集到了被赤眼蜂寄生的蔗螟卵塊，螟黃赤眼蜂是大部分蔗區(qū)甘蔗螟蟲的優(yōu)勢天敵；2011～2013年，對廣西來賓、南寧和崇左三個蔗區(qū)進行了蔗螟卵寄生蜂種類和寄生蜂對蔗螟卵寄生率較為詳實的調(diào)查，結(jié)果表明螟黃赤眼蜂是來賓市武宣縣和南寧市吳圩鎮(zhèn)甘蔗條螟優(yōu)勢卵寄生性天敵。在廣西崇左市蔗區(qū)內(nèi)采集到了較多黑卵蜂寄生的螟蟲卵塊，赤眼蜂次之，黑卵蜂和赤眼蜂為該蔗區(qū)甘蔗螟蟲優(yōu)勢卵寄生性天敵［3，8］。同時，卵寄生發(fā)生動態(tài)調(diào)查結(jié)果表明：甘蔗生長前期，田間寄生蜂的種群數(shù)量較低，寄生率也相對較低，甘蔗生長中后期寄生蜂寄生率則較高。此種結(jié)果原因在于，一是田間寄生蜂寄生率的時間變化符合典型的天敵跟隨現(xiàn)象；二是由于冬天寒冷，天敵種群密度降低，待天氣回暖種群密度逐漸恢復(fù)；三是經(jīng)過甘蔗收獲，有利于天敵生存的生態(tài)環(huán)境被破壞，從而天敵種群數(shù)量減少。陳庭?。?5］根據(jù)福建漳州田間螟卵消長和卵寄生率調(diào)查結(jié)果，7月份以前越冬代和第一代螟卵寄生蜂自然寄生率低，8～10月螟卵寄生率較高。關(guān)于甘蔗螟蟲天敵卵寄生蜂的種群發(fā)生動態(tài)以及季節(jié)性變化的原因分析仍需要進一步深入調(diào)查研究。

3 甘蔗螟蟲卵寄生蜂應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1 赤眼蜂的應(yīng)用

赤眼蜂寄主范圍較廣，且易于室內(nèi)大量人工繁殖，應(yīng)用技術(shù)也相對容易，因而對赤眼蜂的分類學、生物學、生態(tài)學和田間應(yīng)用等方面研究都非常多。我國利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲較早，早在1950年，蒲蟄龍便開始利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲進行研究與實驗，1958年他在廣東省順德縣建立了第一個赤眼蜂站，并培養(yǎng)了一大批技術(shù)骨干，經(jīng)長期研究試驗及大面積生產(chǎn)實踐，放蜂區(qū)蔗螟卵寄生率較對照區(qū)提高了l～10倍，苗期甘蔗枯心苗率也減少了2%～8%［16］。接著，廣西、福建、云南、湖南和四川等蔗區(qū)也相繼開展了利用天敵赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的試驗，試驗結(jié)果均表明赤眼蜂對蔗螟具有良好的防治效果。廣東省蔗區(qū)利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的實踐得出，螟卵寄生率可提高70%～90%；苗期枯心苗率、后期螟害節(jié)率和風折蔗率都大大降低，每畝可增產(chǎn)800～1400斤甘蔗［5］。1974～1975年，云南省甘蔗研究所開展了以釋放赤眼蜂為主的綜合防治黃螟的研究，防治效果達到80%以上，能有效地控制黃螟對甘蔗的危害；1981～1985年廣東省農(nóng)科院植保所貫徹以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，釋放赤眼蜂，科學用藥，保護天敵等綜合防治措施，對防治蔗螟枯心效果達80%，螟害節(jié)率減少71%；1983～1985年廣西甘蔗研究所在貴港蔗田開展以生態(tài)學觀點為基礎(chǔ)的農(nóng)業(yè)防治與合理用藥等綜合措施，對防治蔗螟枯心、螟害節(jié)率都有明顯的效果。2008年湛江農(nóng)墾豐收公司自繁和放蜂57億頭進行防治甘蔗螟蟲，有效防治甘蔗面積達到450多公頃，放蜂區(qū)的螟害節(jié)率比對照區(qū)的螟害節(jié)率降低了10個百分點，糖分也提高了0.5個百分點。多年來的利用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲示范試驗均表明，赤眼蜂對甘蔗螟蟲具有良好的防治效果。

保護和提高天敵種群數(shù)量，已成為農(nóng)作物害蟲生物防治的主要技術(shù)途徑之一。近年來甘蔗螟蟲連年嚴重發(fā)生，生物防治越來越被重視，尤其是作為我國甘蔗主要生產(chǎn)基地，應(yīng)用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲已在廣西蔗區(qū)得到廣泛重視和推廣，也取得了較好的防治效果。廣西扶綏縣扶南糖廠建立了利用米蛾卵作寄主的赤眼蜂生產(chǎn)線，進行赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，取得很好的效果。潘紅春［17］報道，2015年通過釋放赤眼蜂對甘蔗螟蟲進行生物防控，扶南蔗區(qū)10萬畝蔗地蔗螟發(fā)生面積由2012年的58%減少到13% ；廣西甘蔗研究所自2006年以來利用米蛾卵作為中間寄主進行赤眼蜂生產(chǎn)、田間應(yīng)用示范，2009年以來利用赤眼蜂進行較大規(guī)模的田間應(yīng)用示范推廣，田間試驗表明甘蔗螟害節(jié)率明顯減少，防治效果可達70%以上，同時利用螟黃赤眼蜂防治二點螟，也取得較好的防治效果［18］；2015～2017年，廣西農(nóng)墾北部灣農(nóng)場連續(xù)3年連片應(yīng)用螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，示范結(jié)果表明甘蔗枯心苗率、螟害節(jié)率和斷尾率分別比對照區(qū)低4.74%、16.87%和8.11%，蔗糖分提高1.35%［19］；2016～2017年，崇左蔗區(qū)連續(xù)2年釋放螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲，田間防治效果和經(jīng)濟效益較顯著［20］；2016年，廣西農(nóng)墾國有金光農(nóng)場在11個分場利用釋放螟黃赤眼蜂防治甘蔗螟蟲的示范，甘蔗苗期枯心率和生長后期的螟害株率、螟害節(jié)率和斷尾率均低于對照區(qū)，甘蔗產(chǎn)量和糖分比空白對照區(qū)分別增加了10.42%和6.38%［21］。

3.2 黑卵蜂的應(yīng)用

國內(nèi)關(guān)于蔗螟黑卵蜂的研究，目前尚沒有防治甘蔗螟蟲的研究報道，主要為本團隊對其生物學特性和發(fā)生動態(tài)開展的相關(guān)研究。而國外既有的研究主要集中在物種引進利用、效果評價及部分生物學方面，也尚無更深入的研究報道。印度早在1966年從南美洲引進自然寄主為美洲條螟Diatraea saccharalis（F.）的黑卵蜂Telenomus alecto（Crawford），在Plassey農(nóng)場和Motipur蔗區(qū)進行釋放示范，調(diào)查表明該黑卵蜂在蔗區(qū)均能良好地建立了群落，甘蔗二點螟是該黑卵蜂最偏愛的寄主，其次是甘蔗條螟，在當?shù)卣釁^(qū)較容易形成群落［22-23］。伊朗學者在甘蔗分蘗期和生長后期分批釋放黑卵蜂Telenomus. busseolae Gahan防治甘蔗螟蟲Sesamia cretica Led.和Sesamia nonagrioides Lef.，結(jié)果表明甘蔗生長期和品種對黑卵蜂的搜索效率和寄生率有顯著影響，甘蔗生長期和品種及其交互作用對寄生蜂的寄生效率、成蟲羽化和F1后代性比的影響不顯著；在試驗的四個甘蔗品種中，該寄生蜂在CP48-103品種上的卵塊密度、搜索效率和寄生率最高［24］。

黑卵蜂的寄主?；詮?，其繁殖中間寄主受到廣泛關(guān)注，如黑卵蜂Telenomus busseolae可用蛀莖夜蛾科昆蟲Sesamia calamistis Hampson的卵進行保種繁殖［25］；Krishnamoorthy報道，夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon可用米蛾卵進行室內(nèi)飼養(yǎng)繁殖，但繁殖效率較低，仍需繼續(xù)提高效率［26］；黑卵蜂Telenomus alecto可用玉米螟卵和甘蔗二點螟卵繁殖，然而仍未形成成熟的飼養(yǎng)技術(shù)，因而限制了該寄生蜂的廣泛應(yīng)用［22］。

近幾年來本研究團隊開展了蔗螟天敵等腹黑卵蜂發(fā)生規(guī)律的初步研究，結(jié)果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟蟲的優(yōu)勢天敵，具有重要的研究價值及其促進生產(chǎn)的潛力。由于黑卵蜂的寄主專化性較強，目前尚未發(fā)現(xiàn)適合易于室內(nèi)大量繁殖的中間寄主，因此黑卵蜂開發(fā)應(yīng)用有待進一步深入研究。

4 小結(jié)

總體而言，國內(nèi)對赤眼蜂的分類學、生物學、生態(tài)學和田間應(yīng)用方面的研究已相當深入。盡管赤眼蜂防治甘蔗螟蟲具有“三少”（蟲害少，成本少，人工少）和“三多”（產(chǎn)量增多，糖分增多，天敵增多）的優(yōu)點［27］；然而在實際應(yīng)用中，赤眼蜂對自然條件抗逆性相對較弱、人工釋放時間要求嚴格、防治效果顯現(xiàn)較慢等問題，對發(fā)揮赤眼蜂天敵控害作用形成不利影響。

而對黑卵蜂生物學、生態(tài)學及發(fā)生動態(tài)的研究則較少，究其原因主要在于甘蔗螟蟲黑卵蜂難以大量人工繁殖，從而限制了該寄生蜂的廣泛應(yīng)用，因此對于該寄生蜂的相關(guān)研究也不被關(guān)注。近幾年來，本團隊開展了黑卵蜂的初步研究，但是對黑卵蜂在國內(nèi)的生物學、生態(tài)學特性及其區(qū)域差異性、種群動態(tài)、關(guān)鍵影響因子等很多方面，尚處于探索階段，仍有待于進一步深入研究。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，作物—害蟲—天敵三者相互關(guān)聯(lián)、相互制約，基本維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡，但實際生產(chǎn)中人們對高產(chǎn)的追求打破了這種平衡體系，從而導(dǎo)致甘蔗螟蟲暴發(fā)以及隨之而來的化學防治產(chǎn)生的負面生態(tài)效應(yīng)。因此，科研工作者應(yīng)繼續(xù)加強對害蟲天敵的研究，政府部門應(yīng)更加重視自然天敵的控害作用，努力構(gòu)建和維護長期穩(wěn)定的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，為甘蔗生產(chǎn)提供技術(shù)保障。