駱清蘭

摘要：植物次生化合物的研究，是探尋和解密植物與昆蟲之間關(guān)聯(lián)的重要課題。文章將積極探討植物次生化合物對(duì)植食性昆蟲的防御形式以及植物次生化合物在害蟲防治中的典型作用，以期為農(nóng)林業(yè)等植物生態(tài)保護(hù)提供必要的參考思路。

關(guān)鍵詞：

植物次生化合物;害蟲防治;典型作用

中圖分類號(hào)：[HTSS]S-1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：[HT5”SS]A

DOI：1019754/jnyyjs20190215047

在遵循物競(jìng)天擇法則的自然規(guī)律下，所有植物都經(jīng)歷了生存考驗(yàn)，不僅要接受自然氣候變化所導(dǎo)致的氣溫、濕度等要素急變，而且還會(huì)遭受不同植食性昆蟲的取食侵犯，這樣的侵犯有時(shí)是致命的，有時(shí)是無關(guān)緊要的，后種可能強(qiáng)調(diào)了植物自身存在著某些防御機(jī)制。已有研究指出，這些防御機(jī)制中化學(xué)因素是第一位，形態(tài)結(jié)構(gòu)是第二位。經(jīng)過長(zhǎng)期的優(yōu)勝劣汰自然進(jìn)化，能夠存活至今的植物物種都在盡力降低不同植食性昆蟲的侵?jǐn)_危害，在不同條件下自產(chǎn)次生化合物，對(duì)于不同物種而言，次生化合物的結(jié)構(gòu)組成是不同的，他們對(duì)于植食性昆蟲的生化性質(zhì)防御作用也不盡相同。

[JP2][BT1]1植物次生化合物對(duì)植食性昆蟲的防御形式[JP]

總體來看，植物所形成的次生代謝類化合物，可對(duì)外界昆蟲形成多形式的生化性質(zhì)防御：次生化合物可引起昆蟲忌避從而抑制取食，致使昆蟲退避遠(yuǎn)離植物，或中止進(jìn)食過程;次生化合物可阻礙完成進(jìn)食的昆蟲的消化過程或二次利用;次生化合物的毒性可影響昆蟲生育，或抑制繁衍，降低植物自身受損率;次生化合物直接吸引植食性昆蟲的天敵與之對(duì)抗，形成間接性防御模式。經(jīng)過研究，植物在遭受植食性昆蟲為害的刺激下所形成的次生化合物包括檸烯、蒎烯、香葉烯、法尼烯等化學(xué)成分，這些次生化合物的存在才對(duì)植食性昆蟲的為害發(fā)揮出忌避、抗生、保幼等反應(yīng)激勵(lì)。加強(qiáng)對(duì)植物次生化合物的研究，能夠加強(qiáng)其在害蟲防治工作中的作用體現(xiàn)。

[JP2][BT1]2植物次生化合物在害蟲防治中的典型作用[JP]

據(jù)上文所述植物次生化合物對(duì)植食性昆蟲的生化性質(zhì)防御形式，可將植物次生化合物在害蟲防治中的典型作用分為忌避驅(qū)趕、阻礙取食、毒性滅殺、引誘刺激4類。

[BT2]21忌避驅(qū)趕作用

植物所形成的次生化合物中，包含不少昆蟲所厭惡的氣息或味道，因而可有效驅(qū)趕昆蟲遠(yuǎn)離而保護(hù)植物免受侵?jǐn)_。研究表明：萜類、生物堿、黃酮類等次生化合物都可直接對(duì)植食性昆蟲的取食、產(chǎn)卵等行為產(chǎn)生忌避驅(qū)趕作用。受化學(xué)因素影響，昆蟲的適應(yīng)過程對(duì)不同植物而言都是復(fù)雜漫長(zhǎng)的。如馬兜鈴可形成馬蔸鈴酸，屬于硝基菲類化合物，對(duì)諸多昆蟲而言屬毒物，忌避驅(qū)趕作用明顯，金裳鳳蝶成蟲寄居馬兜鈴葉片產(chǎn)卵后，幼蟲就地取食，在進(jìn)食葉片過程中大量馬蔸鈴積累，還可有效防御其他生物侵害;柑桔能夠產(chǎn)生檸烯等特有化學(xué)物質(zhì)，此類揮發(fā)性物質(zhì)的防御侵害作用可持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，如柑桔鳳蝶、美鳳蝶、玉帶鳳蝶等昆蟲喜歡取食柑桔葉片，并將這些次生化合物食入體內(nèi)并進(jìn)入到血液中;鳳蝶幼蟲并非特別需要這些次生化合物，然而一旦幼蟲本體遭受天敵攻擊，就會(huì)外露翻縮腺，從而排出柑桔次生化合物，直接引發(fā)天敵警戒忌避而完成驅(qū)趕。筆者的研究發(fā)現(xiàn)，苦瓜果實(shí)的次生化合物有顯著抑制小菜蛾2齡、3齡取食、產(chǎn)卵等功效，其忌避驅(qū)趕作用在實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)明顯，且具有持續(xù)性：處理2d后，在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下，250g/mL濃度下的苦瓜果次生化合物能抑制小菜蛾2齡、3齡幼蟲的取食;在1000g/mL濃度下苦瓜果次生化合物在5d內(nèi)對(duì)小菜蛾2齡、3齡幼蟲都有拒食作用，且對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵有拒避作用：在選擇性試驗(yàn)條件下，處理后24h、48h的產(chǎn)卵拒避率分別為：7474%、6460%;在非選擇性試驗(yàn)條件下，處理后24h的產(chǎn)卵拒避率為5172%，處理后48h的拒避率為4240%＼[4＼]。

有史料表明，我國(guó)古代利用植物次生化合物的特殊氣味驅(qū)趕害蟲的研究較多，特別是在驅(qū)蚊方面。從現(xiàn)有資料整理看，能夠有效發(fā)揮驅(qū)蚊作用的植物包含有：香茅、雪松、松樹、柏樹、桉樹、肉桂、百里香、夜來香、羅勒、薄荷、天竺葵、多香果、大蒜等。后期的研究更加深入和細(xì)致，如對(duì)檸檬香草的研究，就指出其驅(qū)蚊功效的活性成分主要是香葉醛和橙花醛2種次生化合物，能夠有效驅(qū)趕淡色庫(kù)蚊和伊蚊等昆蟲＼[1＼]。研究與事實(shí)證明，植物次生化合物對(duì)植食性昆蟲發(fā)揮的忌避驅(qū)趕防御作用是明顯的，沒有多少昆蟲種類能夠完全接受同一個(gè)屬類的植物次生化合物。

[BT2]22阻礙取食作用

植物次生化合物能夠產(chǎn)生明顯的阻礙取食作用，限制昆蟲在進(jìn)食過程中的消化、吸收等活動(dòng)，同時(shí)盡快促使昆蟲遠(yuǎn)離避退，放棄本次取食。植食性昆蟲喜歡嘗試取食不同的寄主植物，然而具體選擇的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)來自于植食性昆蟲對(duì)不同植物次生化合物的反應(yīng)。一旦昆蟲感覺到無法適應(yīng)某些次生化合物，就會(huì)放棄取食本體植物的想法，迅速退避撤離。如茄科植物能夠形成垂茄堿、番茄堿等生物堿，可對(duì)馬鈴薯葉甲發(fā)揮拒食和抑制生長(zhǎng)作用。如在印楝中分離的印楝素，作為大分子量且結(jié)構(gòu)復(fù)雜的萜類物質(zhì)，對(duì)沙皇、粘蟲和稻褐飛虱等均可發(fā)揮強(qiáng)烈的昆蟲拒食作用。筆者通過對(duì)苦瓜果實(shí)次生化合物對(duì)小菜蛾影響的實(shí)驗(yàn)，明確了苦瓜乙酸乙酯萃取物的柱層析產(chǎn)物對(duì)小菜蛾幼蟲取食的影響＼[4＼]：[JP2]經(jīng)柱層析得到的9個(gè)組分中，F(xiàn)1、F2、F5、F7這4個(gè)組分在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下對(duì)小菜蛾2齡幼蟲都有拒食作用，經(jīng)過重結(jié)晶從F1、F2、F7中得到3個(gè)化合物A、B、G，這3個(gè)化合物在同一濃度（1000μg/mL）下對(duì)小菜蛾幼蟲有拒食作用，處理后24小時(shí)，化合物A、B、G在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下對(duì)2齡幼蟲的拒食率分別為（4530%、4035%）、（5068%、49.33%）、（64.08%、63.08%）;處理后48h化合物A、B、G在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下拒食率分別為（40.00%、43.89%）、（26.86%、53.01%）、（64.08%、52.94%）;這3個(gè)化合物對(duì)小菜蛾3齡幼蟲也有拒食作用，處理后24h，在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下，化合物A、B、G的拒食率依次為（14.04%、36.43%）、（18.54%、42.73%）、（50.35%、43.27%）;處理后48h，在選擇性和非選擇性試驗(yàn)條件下，化合物A、B、G的拒食率分別為（21.01%、26.91%）、（21.79%、37.61%）、（37.35%、41.19%）。[JP]

[BT2]23毒性滅殺作用

植物次生化合物具備的毒性滅殺作用，就是要對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)生抗生或致死效果。目前，已有大量研究將植物次生化合物的毒殺作用剖析透徹，并積極致力于將這些生物性化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橹匾男滦蜏缦x產(chǎn)品，在發(fā)揮功效的同時(shí)取得經(jīng)濟(jì)效益＼[2＼]。如煙堿可將毒性作用于昆蟲神經(jīng)，因而是常用殺蟲劑;雜草母麥和蘆竹等穗狀花提取物中產(chǎn)生的蘆竹堿化合物可致玉米蚜胃毒;印楝中的印楝素一旦被煙青蟲、禾草螟和三葉草斑潛蠅等昆蟲吸入體內(nèi)可發(fā)揮毒性致死;大葉桃花心木的葉提取物對(duì)菜青蟲和中華稻蝗等也具有明顯毒性。當(dāng)然，植物次生化合物對(duì)昆蟲展現(xiàn)出的毒性滅殺作用需在特定濃度與條件范圍內(nèi)才可發(fā)揮，受氣候、土壤等條件變化影響，即使是同一植物，其次生化合物也會(huì)出現(xiàn)千差萬(wàn)別，自然對(duì)昆蟲的作用強(qiáng)度與效果也會(huì)有所差異。

[BT2]24引誘刺激作用

植物次生化合物還會(huì)對(duì)某些植食性昆蟲形成強(qiáng)烈的引誘刺激作用，亦或是對(duì)昆蟲的產(chǎn)卵行為有明顯的刺激作用。如十字花科植物，特有次生化合物葡糖硫苷與烯丙異硫氰酸對(duì)菜粉蝶的葉片取食就具有誘惑力，而且可刺激產(chǎn)卵;甘藍(lán)蚜對(duì)某些植物體內(nèi)所分泌的葡糖硫苷和各種氨基酸平衡有典型反應(yīng)，主動(dòng)接受植物的引導(dǎo)，到適宜的區(qū)域取葉片食用;柑桔鳳蝶、美鳳蝶、玉帶鳳蝶等與馬兜鈴特有的馬蔸鈴酸聯(lián)系密不可分，前者在成蟲時(shí)期依賴后者重新確定新的寄主，并辨識(shí)到幼嫩程度最佳的葉片完成產(chǎn)卵;茉莉花能夠分泌以苯乙醛為主要成分的揮發(fā)性次生化合物，并且其化合物帶有異常香味，且產(chǎn)香時(shí)間與斜紋夜蛾的覓食進(jìn)食時(shí)間相同，因而對(duì)斜紋夜蛾有明顯的引誘刺激作用;日本女貞體內(nèi)可產(chǎn)生并分離出多種次生化合物，如苯乙醛-2、酸苯甲酯、苯甲醛等，這些化合物的綜合作用就是可明顯刺激誘導(dǎo)菜粉蝶保持伸喙取食的行為，而且其引誘刺激作用在實(shí)驗(yàn)室、田間、風(fēng)洞試驗(yàn)等各種環(huán)境下均未消失，持續(xù)性較高，引誘刺激作用較為典型;胡蘿卜花可揮發(fā)出典型的氣味，足以對(duì)1～2日齡棉鈴蟲成蟲形成主動(dòng)引誘活性。以上幾個(gè)研究都表明植物的次生化合物對(duì)植食性昆蟲幼蟲的引誘刺激作用是十分明顯的。

當(dāng)然，對(duì)于某些植物而言，它們所受到植食性昆蟲侵害的過程中，也相應(yīng)產(chǎn)生一定的揮發(fā)性次生化合物，不過這類物質(zhì)往往對(duì)植食性昆蟲的天敵具有強(qiáng)烈的引誘與刺激作用，在這種情況下，天敵就充當(dāng)了出色的防御保衛(wèi)戰(zhàn)士的角色。如當(dāng)玉米植株遭受玉米螟幼蟲為害時(shí)，被傷害葉片本能產(chǎn)生揮發(fā)性化合物，足以吸引螟黃足絨繭蜂的到來，這正是玉米螟的天敵，

成帶葉花和有效花，嚴(yán)重黃葉、缺素的黃化果樹當(dāng)年還能達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

多年的大果樹因管理問題有的葉背和樹枝有嚴(yán)重的青苔、煤煙病，農(nóng)藥很難將其清洗，要想有效清洗需要花費(fèi)大量的資金，還會(huì)誘發(fā)大量的蟲害，果樹淋施了綠冠寶或天福一號(hào)葉面肥1a后，減少使用農(nóng)藥，能將嚴(yán)重的紅蜘蛛、銹蜘蛛、蚜蟲、青苔和煤煙病蟲害就會(huì)大幅度地減少和消失。

用了天福一號(hào)復(fù)合微生物肥料和耕田樂及硝硫基復(fù)合肥或垂青旺財(cái)好“懶人肥”桶肥，使用1a后果樹的炭疽病、潰瘍病、瘡痂病、流膠病及其他疑難雜癥病蟲害就很少發(fā)生。

9結(jié)果討論

1a壅2次大肥一般在12月至[CD1]第2年2月初最佳，即小寒至大寒最為理想，也就是最好在1月份壅和不用兌水直接淋1次旺財(cái)好“懶人肥”桶肥即可，是為來年春梢萌發(fā)提供貯藏了足夠的養(yǎng)份，能促進(jìn)花芽分化為翌年開花結(jié)果提供足夠的營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ);第2次是在6月底[CD1]8月初，即小暑至大暑期間就是在7月份壅完成效果最好，是坐果、穩(wěn)果施肥最佳時(shí)期;對(duì)果品優(yōu)質(zhì)、增甜起到良好的作用，要記住“壅二淋三噴四五”。例如：種植柑橘類三至四年樹每株施放天福一號(hào)復(fù)合微生物肥料03～04kg+耕田樂04kg和硝硫基復(fù)合肥05kg（“凱龍牌”硝硫基肥其主要特點(diǎn)是不傷根、不燒根、不燒苗）或直接淋施1次旺財(cái)好“懶人肥”桶肥即可，果樹隨年長(zhǎng)就適當(dāng)增加一些。

10結(jié)語(yǔ)

長(zhǎng)此下去，果樹確保連年豐產(chǎn)，無大小年、無裂果、無畸形果，而且又增甜，病蟲害發(fā)生大減少，今后能減少人工投入、降低成本或減少使用農(nóng)藥甚至不用農(nóng)藥，達(dá)到生態(tài)環(huán)保、無公害、綠色、有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品種植要求，提高種植效益。

參考文獻(xiàn)

[1] 長(zhǎng)遠(yuǎn).果樹栽培管理措施及種植技術(shù)要點(diǎn)研究[J].農(nóng)家科技（下旬刊），2017（9）：90.

[2] 王九芬.果樹栽培管理措施及種植技術(shù)要點(diǎn)[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2015（12）：128.