任曉英，朱萬(wàn)龍

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650500；2.云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500)

1 引言

小型哺乳動(dòng)物生理和行為的日節(jié)律是由晝夜節(jié)律和環(huán)境周期相互作用所驅(qū)動(dòng)的，許多研究都集中于在恒定條件下或理想的明暗環(huán)境中晝夜節(jié)律的機(jī)制和功能上，而關(guān)于其它因素，如生境、食物等如何影響小型哺乳動(dòng)物的日活動(dòng)變化和季節(jié)性變化的研究相對(duì)較少。隨著我國(guó)對(duì)動(dòng)物行為研究的日益重視，開(kāi)展了越來(lái)越多的相關(guān)科研項(xiàng)目，動(dòng)物行為的研究在生物學(xué)領(lǐng)域已作為一個(gè)重要的研究方向。哺乳動(dòng)物日常活動(dòng)的節(jié)律(機(jī)體24 h晝夜節(jié)律)使機(jī)體的內(nèi)部環(huán)境更好地適應(yīng)和跟上外部環(huán)境的節(jié)奏。因此，日活動(dòng)節(jié)律在機(jī)體中發(fā)揮著重要的功能[1]。有學(xué)者研究了白尾羚松鼠(Ammospermophilusleucurus)在12L∶12D光暗周期和恒定黑暗條件下的體溫晝夜節(jié)律和活動(dòng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：晝夜交替的24 h中體溫起伏與個(gè)體的活動(dòng)行為相關(guān)，且白天時(shí)的體溫高于夜間時(shí)體溫[2]。目前關(guān)于體溫調(diào)節(jié)日節(jié)律的研究頗多，例如不同環(huán)境條件下棲息的寬齒姬鼠(Apodemusmystacinus) ，根田鼠(Microtusoeconomus) ，其體溫調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律發(fā)生了顯著差異[3，4]。本課題組先前對(duì)云南下關(guān)地區(qū)大絨鼠(Eothenomysmiletus)以及劍川地區(qū)大絨鼠(E.smiletus)和高山姬鼠(Apodemuschevrieri)的體溫、產(chǎn)熱和蒸發(fā)失水日節(jié)律方面進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其體溫、產(chǎn)熱和蒸發(fā)失水在晝夜交替的24 h內(nèi)表現(xiàn)出節(jié)律性波動(dòng)，且變化趨同[5，6]。對(duì)于橫斷山不同地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為的研究目前還沒(méi)展開(kāi)，故本研究通過(guò)橫斷山區(qū)大絨鼠的日活動(dòng)行為的變化，來(lái)闡明大絨鼠在橫斷山這種特殊的生境中的生存能力。

橫斷山脈位于我國(guó)西南部，由于走向特殊、地理位置特殊，豐富的生物多樣性和獨(dú)特性在中國(guó)乃至整個(gè)歐亞大陸遙遙領(lǐng)先，演變成多種不同的生活環(huán)境分化中心。大絨鼠(Eothenomysmiletus)是橫斷山區(qū)一個(gè)獨(dú)有類(lèi)群和典型代表，在云南省西北部和橫斷山中下部地區(qū)都有分布。它棲息在高原的山地森林中，是中國(guó)的特有種[7]，生活在營(yíng)地表淺層洞道里，多在夜間出行，以含水量較高的植物莖及谷物種子主要食物[8]。該地區(qū)年溫差很小，晝夜溫差大，干燥和潮濕季節(jié)明顯，晝夜溫差有明顯的晝夜節(jié)律變化，食物資源相對(duì)富裕，海拔變化顯著，地形以高山峽谷較為普遍，氣候多變，使得大絨鼠容易產(chǎn)生表型分化。本課題組先前對(duì)橫斷山區(qū)大絨鼠的臟器和消化道形態(tài)的差異進(jìn)行了研究，結(jié)果表明不同地區(qū)大絨鼠表型分化顯著[9]。將5個(gè)地區(qū)按溫度和海拔兩方面已明確地劃分為低溫高海拔地區(qū)和高溫低海拔地區(qū)兩大類(lèi)。本研究在此基礎(chǔ)上，選取了低溫高海拔地區(qū)典型代表香格里拉和高溫低海拔典型代表劍川的大絨鼠作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，研究橫斷山兩個(gè)地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為的變化并對(duì)兩個(gè)地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為差異進(jìn)行比較。假設(shè)兩地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為由于地理差異表現(xiàn)出明顯的不同。

2 材料和方法

2.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物于2018年冬季捕獲于橫斷山區(qū)香格里拉(東經(jīng)99°83′16″北緯27°90′30″)和劍川縣(東經(jīng)99°75′03″北緯26°43′95″)兩地，海拔分別為3450 m和2590 m，冬季溫度分別約為-10～10 ℃和10.4 ℃，香格里拉冬季嚴(yán)酷寒冷，長(zhǎng)冬無(wú)夏，只種植一些耐寒作物，所以該地區(qū)冬季食物資源貧乏。劍川冬季氣溫較高，半山腰分布著很多灌木層，田間也有一些余留的谷物種子，食物資源充足。將從香格里拉地區(qū)和劍川地區(qū)捕捉到的大絨鼠帶回云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 (昆明) 動(dòng)物飼養(yǎng)房，飼養(yǎng)于白色透明的小鼠飼養(yǎng)盒內(nèi) ( 260 mm × 160 mm ×150 mm) ，無(wú)任何巢材； 喂以用清水浸泡過(guò)的玉米粒，水自由提供，隔天提供一些新鮮的瓜果蔬菜，在環(huán)境溫度25 ℃(TNZ)明暗各12 h條件下適應(yīng)1周。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

從香格里拉和劍川兩個(gè)地區(qū)各選取大絨鼠8只，馴化于環(huán)境溫度25 ℃(TNZ)，中等光照(12L∶12D)環(huán)境中，數(shù)據(jù)記錄時(shí)間為16:00到次日15:00。實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)收集之前，將大絨鼠置于小型哺乳動(dòng)物代謝籠中(PRO-MRMR-8，Sable Systems International Inc)適應(yīng)30 min，借助自發(fā)活動(dòng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(BXY-R，美國(guó))記錄行為，每5 min進(jìn)行記錄數(shù)據(jù)。8個(gè)籠子里每只大絨鼠都保持在溫度和相對(duì)濕度為25±1°C和41%±0.2%(Caron Products &Services, Marietta, 美國(guó))的環(huán)境中。最后利用數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)(SW-METASCREEN，美國(guó))進(jìn)行分析數(shù)據(jù)[10～13]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

使用軟件包SPSS 15.分析數(shù)據(jù)。在進(jìn)行所有統(tǒng)計(jì)分析之前，分別使用Kolmogorov- Smirnov和Levene檢驗(yàn)，檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性假設(shè)。采用對(duì)樣本t檢驗(yàn)分析兩個(gè)地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，P<0.05表示具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3 結(jié)果

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：冬季香格里拉和劍川地區(qū)大絨鼠的日總活動(dòng)行為差異顯著(t=2.03，P<0.05)?？傮w來(lái)說(shuō)大絨鼠的活動(dòng)行為的變化都是在夜間活動(dòng)行為增加，而在在照明階段的活動(dòng)行為降低。比較兩個(gè)地區(qū)，香格里拉地區(qū)大絨鼠的活動(dòng)行為要多一些，而劍川地區(qū)的日活動(dòng)較少。在日活動(dòng)行為的時(shí)間上來(lái)看，香格里拉地區(qū)的大絨鼠主要在開(kāi)燈以后(即20:00點(diǎn)以后)增加活動(dòng)行為，進(jìn)行取食，而在關(guān)燈以后基本不再活動(dòng)(圖1)；而劍川地區(qū)雖然也是在20:00以后活動(dòng)行為增加，但是每小時(shí)活動(dòng)頻率在關(guān)燈期間差不多，而且開(kāi)燈以后仍然維持一定的活動(dòng)行為(圖2)。

圖1 香格里拉地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為的變化

圖2 劍川地區(qū)大絨鼠日活動(dòng)行為的變化

4 討論

小型哺乳動(dòng)物日活動(dòng)行為的研究對(duì)于動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)來(lái)講至關(guān)重要。了解一個(gè)物種在特定區(qū)域的行為，有助于進(jìn)一步了解物種對(duì)其棲息地環(huán)境的需求，這對(duì)該區(qū)域物種的進(jìn)化具有重要意義。每個(gè)種群都有各自適應(yīng)于當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的最優(yōu)時(shí)間分配。最具適應(yīng)性的時(shí)間分配的個(gè)體在自然選擇中處于有利地位[14]。本研究的結(jié)果表明大絨鼠活動(dòng)行為的日節(jié)律與它自身的特性、所處生境氣溫以及食物資源有很大的關(guān)系。從自身特性方面，大絨鼠晝夜都有活動(dòng)，但以夜間活動(dòng)為主。所以?xún)蓚€(gè)地區(qū)都是在關(guān)燈時(shí)期活動(dòng)行為增加。24 h中活動(dòng)高峰為黃昏前后( 19:00～21:00時(shí)) 及黎明前后( 5:00～7:00時(shí))，結(jié)果與楊光榮等報(bào)道一致[15]。

從食性方面，大絨鼠是雜食性的鼠種，但以綠色植物的嫩葉、幼芽、含水量較高的植物莖及谷物種子為主。比較兩個(gè)地區(qū)的差異，香格里拉地區(qū)冬季氣候冷涼，食物相對(duì)不足，而劍川地區(qū)冬季氣候溫涼，氣溫較高，農(nóng)作物為一年兩熟，即使在冬季田間也有一些谷物種子，食物充足。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示大絨鼠的日活動(dòng)行為要高于劍川地區(qū)，可能是因?yàn)橄愀窭锢澄镔Y源較少，大絨鼠需要花費(fèi)更多的時(shí)間來(lái)獲取食物。從生境方面，香格里拉屬于高海拔低緯度地帶，全年無(wú)夏季，冬季最低氣溫可達(dá)-10 ℃，白天和晚上氣溫差較大。劍川地處低緯度高海拔地帶，平均海拔2590 m，四季溫差不大，常如初春，冬干夏雨。比較兩個(gè)地區(qū)冬季的差異，香格里拉主要的活動(dòng)行為集中在關(guān)燈后，這可能和該地區(qū)冬季環(huán)境溫度較低，而白天的溫度較夜晚高，所以該地區(qū)的大絨鼠會(huì)選擇在傍晚時(shí)分出來(lái)活動(dòng)覓食；而劍川地區(qū)的環(huán)境溫度較香格里拉要高一些，而且食物資源較豐富，所以該地區(qū)的大絨鼠會(huì)在早晚出來(lái)活動(dòng)，而且由于食物的分幅度較高，導(dǎo)致活動(dòng)行為分布較均勻一些。此外，劍川地區(qū)大絨鼠會(huì)在8:00開(kāi)燈以后處理活動(dòng)，這和野外捕捉動(dòng)物的結(jié)果也是一致的，這可能該地區(qū)的環(huán)境溫度和食物資源較好有關(guān)。

5 結(jié)論

冬季橫斷山兩地區(qū)大絨鼠日總活動(dòng)行為差異顯著。夜間活動(dòng)行為增加，而在照明階段的活動(dòng)行為降低。兩地區(qū)大絨鼠所處生境不同所表現(xiàn)出來(lái)的日活動(dòng)行為不同是為了應(yīng)對(duì)自身的特性，生境氣溫以及食物資源，以便更好地適應(yīng)橫斷山年溫差較小，日溫差較大的特征，提高生存能力，使機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定、最大限度地適應(yīng)于外環(huán)境并與之保持同步。