楊 蕾,楊 立,李婧昕,張 超,霍兆敏,欒曉峰

北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100083

保護(hù)生物學(xué)著眼于長(zhǎng)時(shí)間尺度的生物多樣性維持[1- 2]。氣候變化廣泛影響著遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)等多個(gè)層面的生物多樣性[3]。已有研究表明,未來(lái)幾十年間,氣候變化將逐漸演變?yōu)樯锒鄻有詥适У闹饕?qū)動(dòng)力[4]。氣候變化對(duì)生物多樣性的影響逐步成為保護(hù)生物學(xué)的研究熱點(diǎn)[5]。

近年來(lái),物種分布模型廣泛應(yīng)用在氣候變化下生物多樣性保護(hù)的研究之中。物種分布模型是通過(guò)建立物種記錄點(diǎn)與環(huán)境因子間聯(lián)系,模擬物種潛在棲息地分布的數(shù)學(xué)工具[6- 7]。物種分布模擬結(jié)果主要受數(shù)據(jù)(包含物種分布位點(diǎn)和環(huán)境圖層)、模型算法、模擬參數(shù)等方面的影響,其中數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和代表性是模型模擬的重要前提。本研究關(guān)注環(huán)境圖層,尤其是不同氣候模式對(duì)潛在棲息地模擬結(jié)果的影響。全球氣候模型(氣候模式,Global Climate Model, GCM)代表大氣、海洋、冰凍圈和地表的物理進(jìn)程,是目前模擬全球氣候系統(tǒng)對(duì)持續(xù)增加溫室氣體濃度的響應(yīng)的主要工具[8],同時(shí)也是物種分布模型的基本氣候數(shù)據(jù)來(lái)源之一。IPCC第五次報(bào)告共涉及了46種全球氣候模型[9]。但受到算法限制、部分物理過(guò)程難以模擬等因素影響,GCM仿真結(jié)果具備不確定性,不同GCM將導(dǎo)致物種潛在棲息地模擬出現(xiàn)差異。為獲取具有代表性的未來(lái)潛在棲息地變化,選擇合適的全球氣候模型作為模型模擬的數(shù)據(jù)來(lái)源十分必要。

系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃(Systematic Conservation Planning,SCP)是根據(jù)生物多樣性屬性特征,確定保護(hù)目標(biāo),結(jié)合保護(hù)生物學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)等多學(xué)科和GIS等空間技術(shù)對(duì)一個(gè)地區(qū)生物多樣性進(jìn)行優(yōu)先保護(hù)和保護(hù)區(qū)規(guī)劃設(shè)計(jì)[10]。其中明確的保護(hù)目標(biāo)與保護(hù)區(qū)域是系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃的關(guān)鍵步驟[11]。獲取氣候變化影響下的優(yōu)先保護(hù)目標(biāo)將為制定應(yīng)對(duì)氣候變化的物種保護(hù)政策或行動(dòng)提供理論依據(jù),提升保護(hù)績(jī)效。目前,為達(dá)成保護(hù)目標(biāo)識(shí)別重點(diǎn)規(guī)劃區(qū)域,常用規(guī)劃軟件,例如C-plan,Marxan等識(shí)別優(yōu)先區(qū)域[12- 13]。其中,空間優(yōu)化模型(Zonation)是一個(gè)用于大尺度空間保護(hù)規(guī)劃的保護(hù)區(qū)選址框架,識(shí)別對(duì)保持多物種的棲息地質(zhì)量與連通性重要的區(qū)域或景觀,從而提供一種鑒定保護(hù)核心區(qū)的定量方法[14]。目前根據(jù)已有物種潛在棲息地,Zonation在識(shí)別目標(biāo)物種的保護(hù)優(yōu)先區(qū)、評(píng)估現(xiàn)有保護(hù)區(qū)的保護(hù)成效及分析保護(hù)空缺方面已得到廣泛應(yīng)用[15- 17]。目前系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃集中關(guān)注生物多樣性、人類影響、建設(shè)成本等方面?；跉夂蜃兓逻M(jìn)行物種系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃強(qiáng)調(diào)環(huán)境因子的重要性,能夠提高物種保護(hù)成效。

本研究選擇中國(guó)東北地區(qū)作為研究區(qū)域,以五種代表性物種為研究對(duì)象,即黑熊(Ursusthibetanus)、駝鹿(Alcesalces)、水獺(Lutralutra)、紫貂(Marteszibellina)以及黑嘴松雞(Tetraoparvirostris),重點(diǎn)關(guān)注：1)評(píng)價(jià)9個(gè)全球氣候模型對(duì)物種分布模型模擬的影響,選擇合適的氣候模式；2)結(jié)合未來(lái)物種潛在棲息地變化趨勢(shì),基于Zonation開展系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃,識(shí)別氣候變化下優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域(圖1)位于我國(guó)的東北地區(qū),主要包括黑龍江省、吉林省、遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部共221個(gè)縣(旗),地理位置為115°10′—135°05′E,38°42′—53°33′N,總面積約1.5149×106km2。海拔變化幅度大,地形地貌復(fù)雜,包括大小興安嶺、松嫩平原、松遼平原、長(zhǎng)白山和三江平原等自然區(qū)域。本區(qū)以溫帶季風(fēng)氣候和寒溫帶季風(fēng)氣候?yàn)橹?水系密布。森林類型以針葉林居多,優(yōu)勢(shì)樹種為興安落葉松和樟子松；其次多為針闊混交林,優(yōu)勢(shì)樹種為紅松、水曲柳和蒙古櫟[18]。本區(qū)為依靠森林生存的肉食及草食動(dòng)物提供了廣袤的棲息地,例如大型食肉動(dòng)物黑熊、大型草食動(dòng)物駝鹿、小型食肉哺乳動(dòng)物水獺、紫貂以及針葉林鳥類黑嘴松雞。

圖1 研究區(qū)域概況—中國(guó)東北地區(qū) (來(lái)源：全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng))Fig.1 Study area—Northeast China (From: National Catalogue Service for Geographic Information)

2 研究方法

2.1 物種分布數(shù)據(jù)

本研究選擇具有東北地區(qū)代表性的5個(gè)重點(diǎn)保護(hù)物種作為研究對(duì)象,在2015年發(fā)布的中國(guó)生物多樣性紅色名錄中的評(píng)級(jí)分別為黑熊(易危)、駝鹿(極危)、水獺(瀕危)、紫貂(易危)及黑嘴松雞(瀕危)[19]。5個(gè)物種保護(hù)級(jí)別高,研究數(shù)據(jù)充足,且在野外易于辨認(rèn),以此降低數(shù)據(jù)錯(cuò)誤的風(fēng)險(xiǎn)。

研究對(duì)象中,由于駝鹿、水獺、紫貂及黑嘴松雞的物種分布記錄點(diǎn)均來(lái)源于已經(jīng)過(guò)校對(duì)及篩選的調(diào)查數(shù)據(jù)[20- 24]。因此,我們直接采用物種的分布記錄點(diǎn)作為其分布位點(diǎn),即駝鹿131個(gè),水獺115個(gè),紫貂112個(gè),黑嘴松雞199個(gè)分布點(diǎn)。

物種分布記錄點(diǎn)的獲取方法與以往研究相同[20- 24],黑熊的分布數(shù)據(jù)主要有5個(gè)來(lái)源：各個(gè)地方方志、動(dòng)物志、科學(xué)考察報(bào)告、科學(xué)研究(包括研究論文和標(biāo)本信息)以及新聞報(bào)道[25- 27]。我們主要選取1990年之后的分布數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)研究資料。然后,通過(guò)物種生境信息[28]和遙感數(shù)據(jù)(Google Earth)對(duì)黑熊的分布信息進(jìn)行交叉對(duì)比校正,從而提高數(shù)據(jù)質(zhì)量,獲取較為可靠的物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。本研究用ArcGIS10.2插件SDM toolbox 1.1c[29],對(duì)物種分布點(diǎn)進(jìn)行篩選,以此降低分布點(diǎn)的空間自相關(guān)。通過(guò)上述校對(duì)和篩選方法獲得黑熊的分布記錄點(diǎn),最終確定分布點(diǎn)115個(gè)。

2.2 環(huán)境因子來(lái)源與處理

本研究總共選取27個(gè)環(huán)境因子,包含19個(gè)氣候因子(Bio1- 19),3個(gè)地形因子(海拔、坡度和坡向),2個(gè)棲息地因子(地被類型和植被覆蓋率)和3個(gè)人為影響因子(人類生態(tài)足跡、人類影響和人口密度)。所有環(huán)境因子的圖層均統(tǒng)一到相同坐標(biāo)系相同范圍的1 km×1 km分辨率下。由于環(huán)境因子過(guò)度擬合將影響模型結(jié)果,本研究針對(duì)每個(gè)物種都建立了斯皮爾曼(Spearman)相關(guān)系數(shù)矩陣,對(duì)具有較高相關(guān)度的變量(r> 0.7)進(jìn)行篩選,最終使用的環(huán)境因子見表1。

2.3 氣候模式的選擇

本研究從CCAFS(http://www.ccafs-climate.org/)下載九個(gè)常用氣候模式(表2)模擬的氣候數(shù)據(jù)。每個(gè)氣候模式包含12組氣候數(shù)據(jù),包括4種不同的氣候情景(RCP2.6,RCP4.5,RCP6.0,RCP8.5),3個(gè)年代(2030s,2050s,2070s)。運(yùn)用Maxent分別模擬5個(gè)物種在2030s、2050s和2070s年代的物種潛在棲息地。

表1 在物種分布模型中使用的環(huán)境因子

氣候因子數(shù)據(jù)(Bio1- 19)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集(1.4版) (http://www.worldclim.org/)下載,分辨率為(30 sec,約1 km)。地形因子數(shù)據(jù)從國(guó)家地理空間數(shù)據(jù)云SRTM數(shù)據(jù)集(4.1版)中下載,分辨率為90 m (http://www.cgiar-csi.org/)。植被覆蓋率數(shù)據(jù)和地被類型數(shù)據(jù)來(lái)自International Steering Committee for Global Mapping (ISCGM)(https://www.iscgm.org/),分辨率為1 km 。人為影響因子數(shù)據(jù)來(lái)自NASA Socioeconomic Data and Applications Center (SEDAC)(http://sedac.ciesin.columbia.edu),分辨率為1 km

表2 研究選擇的全球氣候模型

2.4 物種分布模擬

最大熵理論的Maxent模型作為一種模擬氣候變化下物種潛在棲息地的數(shù)學(xué)工具,目前廣泛應(yīng)用于氣候變化對(duì)物種分布影響和物種保護(hù)等領(lǐng)域研究中[30]。本研究采用Maxent3.3.3k建模時(shí),分別輸入5個(gè)物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和篩選過(guò)的14個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù),隨機(jī)選取80%的物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)建立模型,剩余20%的物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證模型,并設(shè)置模型運(yùn)行重復(fù)次數(shù)為50次,背景點(diǎn)設(shè)置10000個(gè),選擇創(chuàng)建環(huán)境變量反應(yīng)曲線,采用subsample方法運(yùn)行,迭代設(shè)置500次,導(dǎo)出背景點(diǎn)預(yù)測(cè)值,其余參數(shù)設(shè)為模型默認(rèn)值。

本研究采用真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法(True skill statistic,TSS) 、Kappa統(tǒng)計(jì)值(Cohen′s Kappa,Kappa)以及接收受試者工作特征曲線下的面積(Area under the curve of receiver operator characteristic (ROC) curves,AUC)三種方法來(lái)評(píng)估模型的預(yù)測(cè)精度。AUC值直接來(lái)自Maxent運(yùn)行結(jié)果,Kappa和TSS基于背景點(diǎn)預(yù)測(cè)值在R3.3.2進(jìn)行運(yùn)算。

模型模擬輸出結(jié)果為物種潛在分布概率圖,值在0—1內(nèi)。在模擬實(shí)驗(yàn)中,選用訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測(cè)試數(shù)據(jù)集的平均AUC值最高所對(duì)應(yīng)的模擬結(jié)果作為物種分布預(yù)測(cè)結(jié)果。我們采用靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的物種存在概率值P作為閾值[31],將5個(gè)物種的潛在分布概率圖重新分類：value >P的區(qū)域?yàn)闈撛跅⒌胤植紖^(qū)(賦值為1),value ≤P的區(qū)域?yàn)榉菨撛跅⒌胤植紖^(qū)(賦值為0)。

2.5 不同氣候模式的評(píng)價(jià)

同一氣候情景同一年代下,本研究將不同氣候模式物種潛在棲息地圖與物種綜合潛在棲息地(疊加分析結(jié)果)進(jìn)行對(duì)比,用評(píng)價(jià)指標(biāo)(S)選取變化趨勢(shì)穩(wěn)定,與物種綜合潛在棲息地相似的氣候模式。

2.5.1 物種綜合潛在棲息地

本研究采用物種綜合潛在棲息地代表未來(lái)物種潛在分布的變化趨勢(shì)。將模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行疊加分析,將同一年代同一氣候情境下的9個(gè)氣候模式預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行疊加,利用ArcGIS選取5個(gè)及以上模型預(yù)測(cè)結(jié)果相交的區(qū)域,生成物種綜合潛在棲息地(即疊加分析結(jié)果,value 0—9)。參考9個(gè)預(yù)測(cè)結(jié)果下潛在棲息地分布圖的平均面積,用5作為閾值對(duì)綜合潛在棲息地進(jìn)行劃分,高于閾值區(qū)域劃分為綜合潛在棲息地分布區(qū)(賦值為1),其他區(qū)域?yàn)榫C合非潛在棲息地分布區(qū)(賦值為0)。最終獲得600個(gè)潛在棲息地分布圖(含540個(gè)潛在分布圖和60個(gè)綜合潛在棲息地分布圖)。

2.5.2 評(píng)價(jià)指標(biāo)(S)

本研究使用評(píng)價(jià)指標(biāo)(S)對(duì)九個(gè)氣候模式下物種未來(lái)潛在棲息地模擬結(jié)果進(jìn)行初步評(píng)價(jià)。具體分別計(jì)算某一氣候模式2030年到2070年間潛在棲息地面積變化曲線f(x)的與物種綜合潛在棲息地面積變化曲線g(x)的定積分之差Dx,以此作為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行打分Sx(1—9)。定積分值Dx越小,說(shuō)明這種氣候模式下潛在棲息地變化與物種綜合潛在棲息地變化越相近,評(píng)分Sx越高。某種氣候模式的評(píng)價(jià)是綜合不同RCP下氣候模式的表現(xiàn),得到這一物種的總評(píng)分ST,以此評(píng)價(jià)不同氣候模式下物種潛在分布。以上計(jì)算基于OriginPro中的積分計(jì)算(Analysis Integrate)功能和Excel實(shí)現(xiàn)。計(jì)算公式如下：

(1)

式中,Dx代表在一種氣候情景下某一氣候模式的定積分值；x代表在一種氣候情景下,x∈{RCP2.6,RCP4.5,RCP6.0,RCP8.5}；f(x)代表在一種氣候情景下某一氣候模式模擬下潛在棲息地面積變化函數(shù)；g(x)代表在一種氣候情景下綜合物種潛在棲息地面積變化函數(shù)；

ST=SRCP2.6+SRCP2.64.5+SRCP6.0+SRCP8.5

(2)

式中,Sx代表在一種氣候情景下某一氣候模式的評(píng)分；ST代表某一物種某一氣候模式的綜合評(píng)分。

2.6 系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃

針對(duì)每個(gè)物種,本研究選擇Maxent模擬生成的當(dāng)前物種分布概率圖(TIF格式)及4個(gè)情境下、3個(gè)年代的最優(yōu)氣候模型的物種分布概率圖作為輸入數(shù)據(jù),在Zonation v4軟件中開展系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃[32]。Zonation模擬過(guò)程中,采用“核心區(qū)移除規(guī)則”,以保留物種分布的核心區(qū)域；同時(shí)使用邊緣移除,這樣有助于移除過(guò)程中保持結(jié)構(gòu)的連通性；選擇翹曲因子為“1”,即一次移除一個(gè)柵格,使運(yùn)行結(jié)果最優(yōu)。當(dāng)前潛在棲息地權(quán)重設(shè)為2,物種未來(lái)預(yù)測(cè)結(jié)果權(quán)重設(shè)為1。其他參數(shù)為模型默認(rèn)值[14]。

Zonation運(yùn)算得到一個(gè)嵌套分級(jí)的景觀序列。選取物種一定比例的當(dāng)前潛在棲息地作為保護(hù)優(yōu)先區(qū)域,并在ArcGIS中對(duì)其保護(hù)優(yōu)先程度進(jìn)行分級(jí)。研究表明,保護(hù)5%—20%的物種棲息地能夠?qū)崿F(xiàn)50%以上的物種保護(hù)[33]。根據(jù)以上原則劃分出優(yōu)先保護(hù)規(guī)劃類型,即必須保護(hù)(Mandatory reserve,MR)、協(xié)商保護(hù)(Negotiable reserve,NR)和部分保護(hù)(Partial reserve,PR)3種類型的優(yōu)先保護(hù)規(guī)劃單元[34]。將物種潛在棲息地保護(hù)價(jià)值最高的5%作為本研究區(qū)域必須保護(hù)區(qū)域,5%—10%作為協(xié)商保護(hù)區(qū)域,10%—20%作為部分保護(hù)區(qū)域。在物種當(dāng)前潛在棲息地的基礎(chǔ)上,結(jié)合氣候變化影響下物種未來(lái)的棲息地變化,通過(guò)Zonation分析物種的保護(hù)優(yōu)先區(qū)。再將基于氣候變化的保護(hù)優(yōu)先區(qū)與已建立的保護(hù)區(qū)進(jìn)行疊加分析,對(duì)比不同類型優(yōu)先保護(hù)規(guī)劃單元與已建自然保護(hù)區(qū),識(shí)別保護(hù)空缺,評(píng)價(jià)東北地區(qū)保護(hù)區(qū)對(duì)5個(gè)物種的保護(hù)效果。計(jì)算自然保護(hù)區(qū)在物種保護(hù)優(yōu)先區(qū)域的占比,對(duì)有面積大或區(qū)位特殊的不同等級(jí)的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),推薦各個(gè)物種需重點(diǎn)關(guān)注的自然保護(hù)區(qū)。

3 研究結(jié)果

3.1 Maxent模型模擬評(píng)價(jià)

模型模擬的測(cè)試數(shù)據(jù)集(TSS、Kappa和AUC)均顯示模型模擬結(jié)果為良好。其中,250個(gè)模擬結(jié)果(每個(gè)物種重復(fù)運(yùn)算50次)的AUC值為0.916±0.025 (0.821—0.956)；TSS值為0.710±0.091 (0.461—0.844)；Kappa值為0.815±0.029 (0.740—0.861)。Maxent模型對(duì)研究對(duì)象的分布預(yù)測(cè)均達(dá)到較好的效果(表3)。黑熊模擬的綜合評(píng)價(jià)相對(duì)高,水獺模擬的綜合評(píng)價(jià)相對(duì)較低。

表3 Maxent結(jié)果基本信息

表中數(shù)據(jù)格式為：Mean±SD(Min—Max)。TSS：真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法,True skill statistic ； Kappa：Kappa統(tǒng)計(jì)值,Cohen′s Kappa；AUC：接收受試者工作特征曲線面積,Area under the curve of receiver operator characteristic curves。其中TSS評(píng)價(jià)模型的標(biāo)準(zhǔn)為: 極好,1—0.85; 很好,0.7—0.85; 好,0.55—0.7; 一般,0.4—0.55; 失敗,<0.4。Kappa 值評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為: 極好,1—0.85; 很好,0.7—0.85; 好,0.55—0.7; 一般,0.4—0.55; 失敗,<0.4。AUC值評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)是: 極好,0.9—1; 好,0.8—0.9,一般,0.7—0.8; 差,0.6—0.7; 失敗,0.5—0.6

3.2 物種潛在棲息地

運(yùn)行Maxent模型后輸出5個(gè)物種的潛在棲息地分布區(qū),利用閾值進(jìn)行劃分。黑熊的潛在棲息地主要在小興安嶺、張廣才嶺、老爺嶺、長(zhǎng)白山山地林區(qū),以及完達(dá)山地區(qū)零星分布,占研究區(qū)總面積的12.31%。駝鹿的潛在棲息地主要分布在大興安嶺山地,南至牙克石東北部,東至大小興安嶺連接處黑河市,占研究區(qū)總面積的13.15%。水獺潛在棲息地主要分布大興安嶺北部,小興安嶺北部、三江平原最北部和長(zhǎng)白山東南部,其中大興安嶺是重點(diǎn)分布區(qū),占研究區(qū)總面積的16.66%。紫貂的潛在棲息地在大興安嶺北部,張廣才嶺與老爺嶺,以及少部分小興安嶺山區(qū),占研究區(qū)總面積的13.12%。黑嘴松雞潛在棲息地主要分布在大興安嶺地區(qū),延大興安嶺山脈南至阿爾山市,在小興安嶺北部也分布,占研究區(qū)總面積的15.77%。

3.3 未來(lái)物種潛在棲息地面積變化

基于當(dāng)前物種分布的結(jié)果,結(jié)合9個(gè)氣候模式對(duì)物種在未來(lái)3個(gè)年代(2030s,2050s, 2070s)的分布情況進(jìn)行模擬。4個(gè)氣候情境下的潛在棲息地面積總體呈現(xiàn)隨著氣候變化棲息地面積不斷下降的趨勢(shì)(表4)。

表4 氣候變化下物種潛在棲息地/km2

表中數(shù)據(jù)格式為：Mean(Min-Max)

同一氣候情景下,每個(gè)物種不同氣候模式所得的預(yù)測(cè)結(jié)果存在差異(圖2)。例如,紫貂在全擴(kuò)散假設(shè)下2070年代RCP8.5情景下,GISS-E2-R的模擬結(jié)果顯示潛在棲息地面積增長(zhǎng)了14.97%,而大部分模型的模擬結(jié)果(物種綜合潛在棲息地,圖2代碼為ensemble)潛在棲息地減少67.89%；黑嘴松雞在RCP4.5的情景下,通過(guò)MRI-CGCM3的模擬面積變化分別為-28.58%, -20.00%, -39.45% (2030s, 2050s, 2070s),然而物種綜合潛在棲息地的面積變化分別為-80.74%, -95.34%, -99.67%。5個(gè)物種中,51.54%的模型結(jié)果顯示物種未來(lái)?xiàng)⒌孛娣e下降幅度在80%以上(即急劇下降),未來(lái)5個(gè)物種潛在棲息地變化均受氣候變化影響嚴(yán)重。

每個(gè)物種由于對(duì)氣候的適應(yīng)性、遷移能力等因素,呈現(xiàn)出不同的潛在棲息地面積變化的趨勢(shì)。5個(gè)物種在東北低海拔地區(qū)的潛在棲息地急劇減少,特別是駝鹿和黑嘴松雞,它們分別在2070s RCP8.5的潛在棲息地面積平均減少99.89%。駝鹿在所有的預(yù)測(cè)結(jié)果都顯示潛在棲息地面積平均減少75%以上,黑嘴松雞在2050s與2070s的潛在棲息地面積平均減少70%以上。

3.4 不同氣候模式下未來(lái)潛在棲息地對(duì)比與評(píng)價(jià)

由于物種的生物學(xué)特征不同,對(duì)氣候的適應(yīng)性也不同,并不存在一個(gè)適用于任何物種分布區(qū)模擬的通用模型。為了降低氣候模式差異對(duì)物種未來(lái)分布預(yù)測(cè)的影響,我們采用在四種氣候情景下5個(gè)物種模擬結(jié)果和物種綜合潛在棲息地變化趨勢(shì)的相似性作為指標(biāo),對(duì)氣候模式進(jìn)行評(píng)價(jià)。評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL-CM3這4個(gè)模型在東北地區(qū)分布的以森林為主要棲息地的物種潛在棲息地預(yù)測(cè)的效果較好,與總體變化趨勢(shì)相近,推薦在東北地區(qū)物種遷移的研究中可以考慮以上氣候模式(表5)。

表5 氣候模式評(píng)價(jià)

*每個(gè)物種評(píng)分最高的氣候模式

圖2 2030—2070年代物種棲息地面積變化趨勢(shì)Fig.2 2030s—2070s species potential suitable habitat change trend

3.5 基于氣候變化的系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃

綜合本研究推薦的四個(gè)氣候模式,在2030年代下,研究區(qū)的5個(gè)物種平均分布面積變化率為-62.16%(-81.91%—-42.49%)[平均值(最小值—最大值)]；在2050年代下,變化率為-73.93%(-88.35%—-56.21%)；在2070年代下,變化率為-78.46%(-88.56%—-65.28%)。駝鹿的物種分布面積變化率最低,紫貂的物種分布面積變化率最高。5個(gè)物種的潛在棲息地面積總體呈現(xiàn)隨著氣候變化棲息地面積不斷下降的趨勢(shì)(表6)。

表6 物種棲息地變化趨勢(shì)及各級(jí)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域面積

綜合5個(gè)物種的系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃的結(jié)果(圖3),東北地區(qū)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域主要集中在大興安嶺西側(cè),長(zhǎng)白山脈東側(cè)及北端的老爺嶺、張廣才嶺,零星分布在小興安嶺及三江平原。

其中,黑熊優(yōu)先保護(hù)區(qū)域(必須保護(hù)和協(xié)商保護(hù)區(qū)域)主要在汪清和琿春、長(zhǎng)白山以及敦化,零星分布在寬甸和本溪一帶。優(yōu)先保護(hù)區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.46%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有汪清原麝等20個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)面積覆蓋優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的15.27%,保護(hù)空缺主要存在長(zhǎng)白山北部,小興安嶺區(qū)域。

駝鹿優(yōu)先保護(hù)區(qū)域主要在大興安嶺南部,大興安嶺北部塔河縣有零星分布。優(yōu)先保護(hù)區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.63%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有呼中、汗馬、雙河等7個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)面積覆蓋優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的5.78%,保護(hù)空缺主要存在大興安嶺西側(cè)區(qū)域。

水獺保護(hù)優(yōu)先區(qū)主要在大興安嶺的額爾古納、根河、漠河、鄂倫春,也分布在長(zhǎng)白山,此外同江、撫遠(yuǎn)、饒河與虎林靠近國(guó)界的邊緣地區(qū)有零星分布。優(yōu)先保護(hù)區(qū)域占研究區(qū)域總面積的3.33%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有天佛指山、呼中、汗馬等12個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)面積覆蓋優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的9.93%,保護(hù)空缺主要存在大興安嶺西側(cè)與三江平原區(qū)域。

紫貂保護(hù)優(yōu)先區(qū)主要在大興安嶺的額爾古納、根河、牙克石、呼瑪、鄂倫春,也分布在長(zhǎng)白山地區(qū),在琿春與汪清有小部分分布。優(yōu)先保護(hù)區(qū)域占研究區(qū)域總面積的2.62%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有老爺嶺東北虎河等9個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)面積覆蓋優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的17.24%,保護(hù)空缺主要存長(zhǎng)白山地區(qū)北側(cè)及大興安嶺西側(cè)低海拔地區(qū)區(qū)域。

黑嘴松雞屬于氣候變化下棲息地減少最為嚴(yán)重的物種之一,其優(yōu)先保護(hù)區(qū)域主要在大興安嶺的額爾古納、根河、漠河,另外在鄂溫克族自治旗與科爾沁右翼前旗地區(qū)有獨(dú)立的區(qū)域。優(yōu)先保護(hù)區(qū)域占研究區(qū)域總面積的3.15%；區(qū)域內(nèi)現(xiàn)有呼中、汗馬和額爾古納3個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),保護(hù)面積覆蓋優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的4.68%,保護(hù)空缺主要存在額爾古納和漠河的北部區(qū)域。

圖3 5個(gè)物種潛在棲息地、保護(hù)優(yōu)先區(qū)和熱點(diǎn)保護(hù)區(qū)Fig.3 Five species of potential distribution area, priority reserve area and hotspot nature reserve

4 討論

4.1 氣候模式的選擇與評(píng)價(jià)

5個(gè)物種在東北低海拔地區(qū)的潛在棲息地急劇減少,特別是駝鹿和黑嘴松雞。本研究基于全擴(kuò)散假設(shè),但實(shí)際上動(dòng)物的遷移受到各種因素的限制,無(wú)法完全達(dá)到全擴(kuò)散假設(shè)下產(chǎn)生的新潛在棲息地。在此假設(shè)下,未來(lái)物種潛在棲息地呈急劇減少的趨勢(shì),然而在人類活動(dòng)加劇等多重因素的作用下,保護(hù)形勢(shì)更加嚴(yán)峻。

選擇適合的氣候模式能夠優(yōu)化未來(lái)物種潛在棲息地的預(yù)測(cè),綜合多個(gè)氣候模式的結(jié)果能夠降低單一氣候模式的缺陷。本研究結(jié)果顯示,東北地區(qū)的物種分布模擬使用CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL- CM3具有較好結(jié)果,在不同物種之間,其定積分評(píng)價(jià)體系的表現(xiàn)也明顯高于其他氣候模式,且在不同年代不同RCP情況下的預(yù)測(cè)趨勢(shì)都與總體趨勢(shì)一致,不會(huì)出現(xiàn)過(guò)于極端的情況。因此,CCSM4、NorESM1-M、HadGEM2-AO及GFDL-CM3氣候模式在東北區(qū)域?qū)ξ锓N未來(lái)變遷的預(yù)測(cè)較為合適,建議在東北區(qū)域的物種分布變遷研究中使用。

4.2 物種保護(hù)策略的制定

目前東北地區(qū)保護(hù)工作持續(xù)升溫,保護(hù)地體系的不斷完善,東北虎豹國(guó)家公園的建設(shè)也在逐步推進(jìn)中,未來(lái)保護(hù)力度將逐漸增強(qiáng)。保護(hù)策略制定過(guò)程中必須考慮環(huán)境因素的影響,基于氣候變化下進(jìn)行物種系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃,能夠提高物種保護(hù)成效。

對(duì)比優(yōu)先保護(hù)區(qū)域與自然保護(hù)區(qū),物種之間保護(hù)優(yōu)先區(qū)域(圖3)和重點(diǎn)關(guān)注的自然保護(hù)區(qū)存在差異(表7)。氣候變化下5個(gè)物種主要在大興安嶺西側(cè)仍存在大片保護(hù)空缺,大興安嶺地區(qū)的林場(chǎng)管理方式與經(jīng)營(yíng)計(jì)劃將直接影響5個(gè)物種的保護(hù)工作,應(yīng)當(dāng)在推進(jìn)天然林保護(hù)工程的基礎(chǔ)上開展森林撫育和物種監(jiān)測(cè)。針對(duì)小興安嶺及完達(dá)山地區(qū)生境破碎化加劇的問(wèn)題,重點(diǎn)關(guān)注區(qū)域森林植被恢復(fù)工程。在長(zhǎng)白山地區(qū)人口密度大,人為干擾劇烈,側(cè)重人為影響的管控工作。

表7 保護(hù)優(yōu)先區(qū)與已建自然保護(hù)區(qū)的對(duì)比

MR：必須保護(hù),mandatory reserve；NR：協(xié)商保護(hù),negotlable reserve；PR：部分保護(hù),partially reserve；P：保護(hù)優(yōu)先性,protection priority?！翊肀Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)涵蓋不同級(jí)別的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域,√代表這一物種需要重點(diǎn)關(guān)注的保護(hù)區(qū),即保護(hù)區(qū)內(nèi)必須保護(hù)區(qū)域面積成片且較大,或者自然保護(hù)區(qū)位置在保護(hù)優(yōu)先區(qū)域內(nèi)有重要意義

物種保護(hù)經(jīng)常面臨資源有限、投入不足,所以識(shí)別保護(hù)空缺、優(yōu)先保護(hù)地,能夠提高保護(hù)工作的成效。大興安嶺的呼中、汗馬與額爾古納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),延邊地區(qū)的天佛指山、老爺嶺東北虎、琿春東北虎與汪清原麝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是本研究5個(gè)物種的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域,保護(hù)優(yōu)先性高,應(yīng)考慮優(yōu)先開展多個(gè)物種的專項(xiàng)科研監(jiān)測(cè)和保護(hù)行動(dòng)。

4.3 展望

由于目前東北地區(qū)保護(hù)政策的逐步推進(jìn),物種棲息地面臨的人為干擾等因素趨于穩(wěn)定,未來(lái)氣候變化將是影響物種分布的主要因素。在物種分布變遷的研究中應(yīng)更慎重地選擇氣候模式,針對(duì)不同物種、不同地區(qū)的研究,先一步對(duì)氣候模式進(jìn)行評(píng)估。在物種系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃中也需要考慮氣候變化的影響。后期研究可關(guān)注：

(1)本研究選用研究數(shù)據(jù)比較充足,在研究區(qū)域具有代表性,在野外易于辨認(rèn)的重點(diǎn)保護(hù)物種,但為保證模型選擇在不同物種間的適用性,還需要增加物種數(shù)量,未來(lái)研究應(yīng)對(duì)不同類型物種開展驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)。同時(shí),不同區(qū)域、不同尺度的模擬可能對(duì)不同氣候模式的適用性存在差異,應(yīng)對(duì)氣候模式的適用性進(jìn)行跨尺度、跨地區(qū)的評(píng)價(jià)。

(2)系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃需要統(tǒng)籌規(guī)劃各個(gè)層面的信息,包括物種保護(hù)成本,在同樣支持下盡量保護(hù)更多物種。后期研究應(yīng)當(dāng)加大氣候變化因子在保護(hù)規(guī)劃影響因子的權(quán)重,注重關(guān)鍵保護(hù)地,并針對(duì)保護(hù)空缺開展小尺度保護(hù)規(guī)劃。