潘雁紅, 田新立, 李偉成,2*
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3種林下灌木竹種地上競(jìng)爭(zhēng)的可塑性響應(yīng)
潘雁紅1, 田新立1, 李偉成1,2*
1. 國(guó)家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心/浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 昆明 650224
林下灌草層物種種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和演替研究的重要組成部分。通過模擬去除邊緣效應(yīng), 對(duì)3種赤竹屬灌木竹種——鋪地竹()、菲黃竹()、菲白竹()3種植物對(duì)地上競(jìng)爭(zhēng)的可塑性響應(yīng)研究。研究發(fā)現(xiàn): (1)3種赤竹屬竹種的垂直結(jié)構(gòu)和器官(根、莖和葉)表征了在進(jìn)化尺度上3種植物內(nèi)源的相似性和表型可塑性差異; (2)根冠比表明在高密度條件下菲黃竹投入到地上部生物量大于低密度條件, 菲白竹類似, 鋪地竹則相反, 3物種在向最大生長(zhǎng)速率進(jìn)化的過程中, 遇到生理(光合)和分配之間的交換關(guān)系而產(chǎn)生的矛盾選擇; (3)菲黃竹與菲白竹較慢的光合速率, 表明在生理上已經(jīng)對(duì)高密度處理產(chǎn)生可塑性變化, 并且這種可塑性是以縮短葉壽命為代價(jià)的。
赤竹屬; 表型可塑性; 地上競(jìng)爭(zhēng); 生長(zhǎng)分析
表型可塑性是具有相同基因型的物種在變化的環(huán)境條件下產(chǎn)生多個(gè)表現(xiàn)型的特性。表型可塑性行為是物種適應(yīng)環(huán)境變化的有效方法, 由競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的表型可塑性變化, 因提升、削弱或不影響植物的競(jìng)爭(zhēng)能力, 而對(duì)最終種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果(共存或排斥)起到?jīng)Q定性作用。
競(jìng)爭(zhēng)是生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域[1], 物種的生長(zhǎng)狀況主要受競(jìng)爭(zhēng)、壓力和干擾(自然和人類活動(dòng)形成的限制因子)的綜合影響[2-3]。研究植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及其對(duì)競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的可塑性響應(yīng)和種間差異性在進(jìn)化生物學(xué)上具有重要意義, 對(duì)系統(tǒng)分析森林植物群落、生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和演替規(guī)律過程機(jī)制十分關(guān)鍵[4]。在大多數(shù)情況下, 植物都會(huì)發(fā)生地上部和地下部競(jìng)爭(zhēng)[5], 有關(guān)在有限資源環(huán)境中植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究對(duì)生物量分配倍感關(guān)注[6-7]。植物地上部競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生時(shí), 由于植物是通過鄰域植株冠幅改變紅/紅外波長(zhǎng)比例來感知競(jìng)爭(zhēng)的存在, 而地上生長(zhǎng)的響應(yīng)可以在鄰域遮蔭形成前發(fā)生[8], 故對(duì)于光競(jìng)爭(zhēng)而言其營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官的數(shù)量特征變化并不同步, 而地下部的競(jìng)爭(zhēng)在尺度上是同步的, 因此使用地上部器官的生長(zhǎng)分析參數(shù)就顯得較為直接和簡(jiǎn)捷[9]。
鋪地竹(E.G.Camus)、菲黃竹(E. G. Camus)、菲白竹((Van Houtte) Fiori)均為竹亞科赤竹屬多年生灌木。3種林下灌木竹種的地上部器官和結(jié)構(gòu)的差異性為研究物種內(nèi)和物種間競(jìng)爭(zhēng)的異質(zhì)性提供了材料。本實(shí)驗(yàn)的目的是模擬3種植物在種內(nèi)植株競(jìng)爭(zhēng)資源時(shí), 研究植物在脅迫情況下的生物量分配, 比較3種植物異速生長(zhǎng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng), 探討生物量的最佳分配情況及其微進(jìn)化意義, 為竹類資源的保護(hù)及可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。
2015年8—9月采用3種植物的帶根鞭單株植株種植在直徑為6.7 cm、高15 cm的塑料花盆中進(jìn)行培苗, 栽種所用土壤為黃泥土, 有機(jī)質(zhì)含量為28.2—37.34 g·kg-1, 全氮含量1.35—2.47 g·kg-1, 速效磷含量8.87—21.33 mg·kg-1, 速效鉀含量60.69—108.71 mg·kg-1; 設(shè)置2個(gè)地上競(jìng)爭(zhēng)梯度, 即通過改變花盆之間的距離得到低密度和高密度2個(gè)競(jìng)爭(zhēng)梯度, 每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)。低密度種群為100株·m-2, 實(shí)驗(yàn)設(shè)10行10列共100盆植株, 每盆中心點(diǎn)之間間隔10 cm, 為了避免邊緣效應(yīng), 周邊植株不統(tǒng)計(jì)在內(nèi); 高密度種群為225株·m-2, 實(shí)驗(yàn)設(shè)15行15列共225盆植株, 每盆之間緊密相鄰, 周邊植株不統(tǒng)計(jì)。塑料盆被埋在土壤中, 盆沿與土壤面相平, 減小盆內(nèi)的溫度差異。每隔1—3 d補(bǔ)給1次水分, 通過塑料盆底部2個(gè)1 cm左右的圓孔進(jìn)行排水。
2016年10月中旬結(jié)束整個(gè)生長(zhǎng)期后, 將植株在土壤表面截?cái)? 地上部分被分為葉和莖兩部分???cè)~面積通過掃描儀對(duì)所有葉面進(jìn)行掃描累加得到, 葉面積用來計(jì)算SLA, 然后地上部在80℃烘箱內(nèi)烘至恒重, 稱重。根從土壤中分離出用水洗凈, 置于烘箱內(nèi)烘至恒重, 稱重。總地上生物量由莖和葉兩部分相加得到。
可塑性研究包括與資源獲取直接相關(guān)的地上和地下特征的詳細(xì)描述。故計(jì)算以下生長(zhǎng)分析參數(shù): 根冠比(root/shoot)=根生物量/地上生物量; 比葉面積=葉面積/葉生物量(SLA, specific leaf area ); 葉面積比=總?cè)~面積/總生物量(LAR, leaf area ratio), 直接影響光合作用中的光獲取; 葉生物量比=葉生物量/總生物量(LMR, leaf mass ratio); 相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)=(LnW2-LnW1)/(T2-T1), 其中W1為剛種植時(shí)植株的生物量, W2為收割時(shí)的植物生物量, T1為剛種植時(shí)間, T2為收割時(shí)間[10]。
種內(nèi)及處理間的差異顯著性用SAS進(jìn)行ANOVA和ANCOVA分析, 為了說明種群隨機(jī)選擇個(gè)體在實(shí)驗(yàn)中的影響, 種群作為一個(gè)隨機(jī)變量(由于隨機(jī)取樣造成)并隱含在密度參數(shù)中(表1)進(jìn)行計(jì)算; 同時(shí), 由于SLA 的變化具有種的特異性, 故選擇其作為其中一個(gè)自變量[11]。
采用最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異顯著性。
從表1可以看到兩種密度和種群的隨機(jī)樣本個(gè)體的差異對(duì)物種生物量分配的影響, 實(shí)驗(yàn)中總生物量分割為根(RMs)、莖(BMs)和葉生物量(LMs), BMs+LMs=SMs(地上部生物量)。ANCOVA表明: 菲黃竹的LMs和RMs分別以BMs和LMs作為協(xié)變量(p<0.001)時(shí), LMs和RMs對(duì)密度的差異性達(dá)到極顯著(p<0.001), 而種群的差異性僅為0.434和0.807; 菲白竹的LMs和RMs分別以BMs和SMs作為協(xié)變量(p<0.001)時(shí), 情況與鋪地竹類似, LMs和RMs對(duì)密度的差異性達(dá)到極顯著(p<0.001), 而種群沒有差異; SLA在沒有協(xié)變量的情況下, 表現(xiàn)類似, 說明種群個(gè)體的隨機(jī)取樣對(duì)實(shí)驗(yàn)沒有干擾。
地上競(jìng)爭(zhēng)顯著影響了植物的生物量分配行為, 地上和地下部都有體現(xiàn)。菲黃竹平均生物量在高密度時(shí)比低密度大, 與地上生物量表現(xiàn)一致, 而地下生物量則相反; 雖然實(shí)驗(yàn)是在避免地下資源競(jìng)爭(zhēng)的前提下進(jìn)行的, 但地上競(jìng)爭(zhēng)引起的生物量分配差異引起地下部分變化, 根生物量比表明兩種梯度的平均生物量差異主要是地上生物量的貢獻(xiàn)造成的(表2), 并且梯度之間差異顯著(p<0.001)。根冠比體現(xiàn)了地上和地下生物量分配的差異: 由于地上、地下的分配在兩種梯度下向兩個(gè)方向發(fā)展, 高密度種群根冠比小于低密度, 表明菲黃竹在存在地上競(jìng)爭(zhēng)時(shí),其分配更多生物量到地上部, 以獲得更多的光資源, ANOVA檢驗(yàn)表明兩種梯度下根冠比差異顯著(p<0.001), 生物量頻率范圍較窄(圖1), 沒有差異變化(表1), 但兩密度梯度的RGR表明相對(duì)生長(zhǎng)速率在統(tǒng)計(jì)上沒有差異(p=0.864)。LMR和LAR的方差分析也呈現(xiàn)極顯著(p<0.001), 響應(yīng)了根冠比的情況, 更體現(xiàn)了高密度下菲黃竹傾向于葉生物量的分配, 擴(kuò)展了葉面積, 并且與SLA的分析是對(duì)應(yīng)的, SLA差異極顯著(p<0.001), 高密度明顯大于低密度, 表明單位葉面積上生物量分配的可塑性響應(yīng), 菲黃竹在固定光源下的最大凈光合速率低密度大于高密度且差異顯著(p=0.003), 蒸騰速率則相反且差異顯著(p=0.001)。
表 1 密度和種群對(duì)生物量分配的ANOVA和ANCOVA檢驗(yàn)
表 2 3種地被竹的生長(zhǎng)分析和光合蒸騰速率
同行數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示在<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。
圖1 3物種不同密度處理的生物量頻率比較
Figure 1 Comparison of plant-size distribution for the crowed and sparse densities
菲白竹的可塑性表現(xiàn)與菲黃竹類似。菲白竹的平均生物量在高密度時(shí)比低密度大, 地上生物量也表現(xiàn)出同樣情況, 而地下生物量則相反, 梯度之間根生物量比差異顯著(p<0.001), 表明兩種梯度的平均生物量差異主要是地上生物量的貢獻(xiàn)造成(表1)。根冠比差異顯著(p<0.001), 生物量頻率與菲黃竹相仿, 但RGR表明相對(duì)生長(zhǎng)速率在統(tǒng)計(jì)上沒有差異(p=0.749), 但p的數(shù)值都略小于菲黃竹, 表現(xiàn)出物種自身在可塑性上的差異; 同時(shí), LMR和LAR的方差分析分別達(dá)到極顯著(p<0.001和p=0.004), 說明在高密度下菲白竹傾向于葉生物量的分配, 擴(kuò)展了葉面積, SLA的差異(p<0.001)表明菲白竹在單位葉面積上生物量分配在高密度時(shí)明顯大于低密度, 這與菲黃竹類似但又有自身的差異: 在競(jìng)爭(zhēng)的情況下, 菲白竹地上部枝條互相遮掩, 其遮掩的密度和強(qiáng)度明顯不及菲黃竹, 但這種小范圍的遮掩還是導(dǎo)致了低的光子流密度, 促使了菲白竹具備了較高的葉生物量, 在一定程度上, 光合速率在低密度下上升但與高密度植株的表現(xiàn)并沒有差異也可得到一定解釋。
鋪地竹的表現(xiàn)則與前兩種物種有較大的差別, 甚至有些指標(biāo)表現(xiàn)出相反的情況。兩種梯度下的平均生物量差異極顯著(p<0.001), 在高密度種群時(shí)比低密度種群小, 與地上生物量表現(xiàn)一致(p<0.001); 根生物量比(表2)表明地下生物量在高密度種群時(shí)比低密度種群小, 趨勢(shì)與前兩種物種類似, 但兩種梯度下差異不顯著(p=0.700); 根冠比差異亦不顯著(p=0.905), 說明兩種密度梯度下鋪地竹在平衡地上和地下生物量分配時(shí)比前兩種物種穩(wěn)定, 生物量頻率彈性范圍大, RGR表明相對(duì)生長(zhǎng)速率在統(tǒng)計(jì)上差異極顯著(p<0.001), 說明了鋪地竹在生長(zhǎng)速率上于平衡根冠分配比例上起到了關(guān)鍵作用: 保持根系生物量的投入在沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異的同時(shí), 加大了低密度植株的地上生物量投入, 從另一個(gè)方面體現(xiàn)了鋪地竹對(duì)地下根系的依賴程度較高, LMR存在的差異(p=0.066)也說明這個(gè)問題, 但LAR差異不顯著(p=0.394), 且高密度小于低密度, 表明低密度下的較弱競(jìng)爭(zhēng)有利于整體生長(zhǎng), 不利于鋪地竹葉生物量的分配, 但葉面積得到一定的擴(kuò)展; SLA差異極顯著(p<0.001)表明高密度單位葉面積上生物量分配大于低密度, 鋪地竹在高密度下地上部冠型、枝條互相遮掩較少或幾乎沒有遮掩, 降低了光子流密度的影響, 所以在SLA平均值得到了體現(xiàn), 同時(shí)在光合速率上可以清晰地看到高密度明顯大于低密度(p=0.032), 與前兩者截然相反。
表形可塑性差異是由基因型和環(huán)境因素共同造成, 遺傳物質(zhì)的存在為其形態(tài)構(gòu)建、生理代謝和遺傳變異的正常進(jìn)行提供了潛在的可能性, 物種株型對(duì)地上、地下和器官生物量分配起到了關(guān)鍵作用[7], 本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)菲黃竹和菲白竹的地上部和地下部整體結(jié)構(gòu)與鋪地竹之間存在著一定差異, 菲黃竹和菲白竹同屬一個(gè)類型, 因此, 根、莖、葉等宏觀器官都表征了菲黃竹和菲白竹內(nèi)源和表型可塑性的相似性, 而鋪地竹在生物量、根冠比、葉面積比、葉生物量比、根生物量比、相對(duì)生長(zhǎng)速率和光合速率上都表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)。3種植物的葉生物量比、比葉面積隨可獲得光的增加而降低說明了不同冠層和垂直結(jié)構(gòu)對(duì)密度的響應(yīng)。同時(shí), 在本實(shí)驗(yàn)中, 內(nèi)源性的穩(wěn)定性對(duì)外界環(huán)境變化和壓力的響應(yīng)得到了體現(xiàn)。菲黃竹在低密度下的高光合速率得益于其較強(qiáng)大近乎傘狀的葉冠, 其在競(jìng)爭(zhēng)的情況下, 由于地上部枝條形狀而互相遮掩, 適應(yīng)了低的光流密度而具備了較高的葉生物量和較大的葉面積, 這與Sultan[12]和Sloan[13]的結(jié)果類似, 高密度條件下光合速率顯著小于低密度條件下; 鋪地竹的株型造成了高密度下其表現(xiàn)出相反的情況, 而菲白竹在兩種密度梯度下光合速率沒有差異。
植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程, 是一個(gè)不斷調(diào)整其生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配策略的過程[2], 并且遵循生長(zhǎng)與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)原則。從根冠比可以看到菲黃竹在高密度下投入到地上部的生物量大于低密度下, 菲白竹類似, 鋪地竹則相反, 鋪地竹這種表現(xiàn)與Casper等[6]研究地下根莖類的植物行為類似。從生物量頻率看鋪地竹生物量范圍明顯大于其他兩物種, 說明在生長(zhǎng)發(fā)育過程中其生物量分配的彈性范圍更大, 菲黃竹分配到葉的生物量的減少, 表明為了保持其植株的機(jī)械穩(wěn)定性, 當(dāng)存在地上部競(jìng)爭(zhēng)時(shí), 其分配更多生物量到地上支撐系統(tǒng)(木質(zhì)化莖), 冠幅越大的植物越不得不分配過量的生物量到支持組織(莖和枝)中去, 以獲得更多的光資源[14]; 盡管地上競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物行為有很大影響, 而鋪地竹在兩種密度梯度下根冠比并沒有發(fā)生顯著變化, 對(duì)密度的響應(yīng)比菲黃竹和菲白竹遲鈍, 但鋪地竹在比葉面積上還是體現(xiàn)了一定的可塑性, 同時(shí)表現(xiàn)出明顯的異速生長(zhǎng)。Anten等[9]在研究高原草原的物種中認(rèn)為相對(duì)生長(zhǎng)速率依賴葉面積比的程度, 從草本向木本會(huì)增強(qiáng), 但本實(shí)驗(yàn)從鋪地竹的木質(zhì)化莖、枝到菲白竹、菲黃竹(草本結(jié)構(gòu))來看并沒有這種趨勢(shì)。這3種林下竹種的生長(zhǎng)能力, 從其光合速率、比葉面積和相對(duì)生長(zhǎng)速率比較可以看到: 在非光合成分(即結(jié)構(gòu)物質(zhì))分配量提高的同時(shí), 任何以葉為基礎(chǔ)的參數(shù)都在下降, 其在向最大生長(zhǎng)速率進(jìn)化的斗爭(zhēng)中, 遇到了生理(光合)和分配之間面臨的矛盾選擇[15-16]。
葉通常作為植物碳收獲策略的關(guān)鍵性狀之一[17], 具有較高比葉面積的植物種類, 葉平均壽命較低, 但葉的光捕獲面積、單位重量的葉氮含量較高, 并導(dǎo)致較高的凈光合速率[16,18], 這可以解釋菲黃竹與菲白竹較慢的光合速率, 表明在生理上已經(jīng)對(duì)高密度處理產(chǎn)生可塑性變化, 并且這種可塑性是以縮短葉壽命為代價(jià)。同時(shí), 總生物量是宏觀判斷生長(zhǎng)優(yōu)劣的參數(shù), 因?yàn)殇伒刂竦纳锪款l率變化明顯, 差異顯著, 所以菲黃竹、菲白竹比鋪地竹更能適應(yīng)密度變化, 可能是資源分配并未達(dá)到限制生理和生長(zhǎng)發(fā)育的一定閥值[19], 所以在適應(yīng)高密度生境時(shí)菲黃竹采用的可能是耐受性策略, 但這對(duì)種群的擴(kuò)大并不有利, 而鋪地竹的情況卻相反: 在觀察到的逸生于林下和林緣群落中的菲白竹和菲黃竹兩物種并不占優(yōu)勢(shì), 在群落中處于伴生或退出群落的狀態(tài), 需要開闊地帶或林窗, 鋪地竹則可低密度逸生出現(xiàn)在群落中, 可漸漸擴(kuò)大種群數(shù)量并依賴集體優(yōu)勢(shì)在群落中成為優(yōu)勢(shì)物種。目前, 表型可塑性是否推動(dòng)物種進(jìn)化的速度還在討論中[17], 本研究發(fā)現(xiàn)菲黃竹理論和實(shí)際生態(tài)位存在著差異, 可塑性雖然增加了生存彈性范圍, 但降低了其種間競(jìng)爭(zhēng)的能力; 而就本實(shí)驗(yàn)的兩種密度而言, 鋪地竹適應(yīng)于低密度環(huán)境, 具有較大的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。
物種性狀與其種內(nèi)和種間的適合度相關(guān), 種群和群落物種的密度決定了其存活、繁殖和擴(kuò)散能力。本實(shí)驗(yàn)的密度梯度設(shè)計(jì)尚存缺憾, 由于物種自身的生物學(xué)特性和排除競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境干擾因素的需要, 未能完整體現(xiàn)3種林下灌木竹種在多個(gè)密度梯度下的功能性狀, 未來研究的重點(diǎn)將側(cè)重于鑄模立體定點(diǎn)栽植分配空間和縮短實(shí)驗(yàn)時(shí)間來控制竹種的生物學(xué)特性, 以保障多密度梯度的體現(xiàn)。
菲黃竹、菲白竹的地上部和地下部整體結(jié)構(gòu)、生物量分配與生態(tài)位同屬一個(gè)類型, 兩者的宏觀器官具有內(nèi)源性, 其生物量分配策略和表型可塑性的有相似性, 而鋪地竹則表現(xiàn)出了相反的趨勢(shì)。同時(shí), 菲黃竹理論和實(shí)際的光生態(tài)位存在著差異, 鋪地竹適合低密度環(huán)境, 具有較大的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。
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The plasticity response to above-ground competition of three understory dwarf bamboo species
PAN Yanhong1, TIAN Xinli1, LI Weicheng1,2*
1. China National Bamboo Research Center/Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hanzghou 310012, China 2. College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Phenotypic plasticity is often described as the responses of organisms to environmental conditions or stimuli. The study of the interspecific and intraspecific competitive relationship is important to understand the analysis of community and the developmental ecological system. Therefore, the main aim of this paper is to study the plasticity response to above-ground competition of three dwarf bamboo species (,and), and discuss the optimal biomass allocation according to their micro-evolution significance. Plasticity differences among species have important implications in terms of ecological and evolutional consequence. ANCOVA shows there are no differences when the effects of population and density treatments added to the experiment. Through all of the data we concluded that: 1. The crown, vertical structure and macro-organic (e.g. root, branch and leaf) difference among those three species exhibit the inner similarity and the response behavior of phenotypic plasticity drawing from the data of SLA and LMR. 2. According to the data of root/shoot, the above-ground biomass ofunder crowded treatment is higher similar withbut contrary to. Meanwhile, the total biomassshowsandare more adaptive in the density treatment thanbecause they are inclined to spend more trade-off on the behavior of optimal allocation. In the process of pursuing the maximal growth rate, however, they must face the contradiction selection when they are in the exchange relationship between physiology and allocation. 3.andrespond the crowded treatment with the slow photosynthesis rate, and moreover, represent the trade-off behavior with shorting the longevity of leaf.
; Phenotypic plasticity; Above-ground competition; Growth analysis
10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.020
Q948.1
A
1008-8873(2019)01-152-07
2018-01-11;
2018-03-05
中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CAFYBB2017MB031); 浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目(2015SY06); 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目 (2016F50008); 浙江省自然科學(xué)基金(LY14C030008)
潘雁紅(1978—), 女, 碩士, 工程師, 主要從事竹林生態(tài)學(xué)研究
李偉成(1978—), 男, 博士, 副研究員, 主要從事生態(tài)學(xué)研究, E-mail: lee_caf@163.com
潘雁紅, 田新立, 李偉成, 等. 3種林下灌木竹種地上競(jìng)爭(zhēng)的可塑性響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(1): 152-158.
PAN Yanhong, TIAN Xinli, LI Weicheng, et al. The plasticity response to above-ground competition of three understory dwarf bamboo species[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 152-158.