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      快速老化模型小鼠海馬組織間液中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)水平的晝夜節(jié)律變化和增齡變化

      2019-04-09 12:34:18程肖蕊周文霞張永祥王淑美
      關(guān)鍵詞:增齡胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)

      王 靜,程肖蕊,周文霞,張永祥,王淑美

      (1.廣東藥科大學(xué)中藥學(xué)院,廣東 廣州 510006;2.軍事科學(xué)院軍事醫(yī)學(xué)研究院毒物藥物研究所,抗毒藥物與毒理學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100850)

      快速老化模型小鼠(senescence-accelerated mouse,SAM)由日本京都大學(xué)竹田教授經(jīng)過(guò)篩選培育而成,包括快速老化亞系(SAM-prone,SAMP)和抗快速老化亞系(SAM-resistant,SAMR)。SAMP系具有品系特異的病理表型,SAMR系則具有相對(duì)正常的生命期,常作為SAMP系的對(duì)照。其中SAMP8亞系的特征是中樞學(xué)習(xí)記憶功能隨增齡進(jìn)行性快速衰退,與SAMR1亞系相比,SAMP8亞系病理特征明顯且穩(wěn)定,對(duì)藥物治療具有良好的反應(yīng)。因此,目前SAMP8亞系被認(rèn)為是研究阿爾茨海默病(Alzheimer disease,AD)等老化相關(guān)疾病發(fā)生機(jī)制及其防治藥物的較為理想的動(dòng)物模型[1]。

      神經(jīng)系統(tǒng)紊亂與學(xué)習(xí)記憶功能密切相關(guān)[2-3]。已有研究表明,SAMP8腦中的神經(jīng)信號(hào)傳遞異常。與同月齡SAMR1相比,12月齡SAMP8海馬中M1受體與其阻斷劑哌侖西平(pirenzepine)、N-甲基-D-天冬氨酸(N-methyl-D-aspartic acid,NMDA)受體與其拮抗劑MK-801、苯二氮類(lèi)受體與其激動(dòng)劑氟硝西泮(flunitrazepam)、5-羥色胺1A(5-hydroxytryptamine 1A,5-HT1A)受體與其激動(dòng)劑8-羥基-2-(雙-n-丙胺基)-四氫萘、蛋白激酶C與其激活劑佛波醇-12,13-二丁酸酯的結(jié)合能力下降;而在皮質(zhì)中,M1受體與其阻斷劑哌侖西平、苯二氮類(lèi)受體與其激動(dòng)劑氟硝西泮、5-HT1A受體與其激動(dòng)劑8-羥基-2-(雙-n-丙胺基)-四氫萘結(jié)合能力增加。在SAMP8海馬神經(jīng)細(xì)胞胞質(zhì)和胞膜中,蛋白激酶C與其激活劑佛波醇-12,13-二丁酸酯的結(jié)合能力降低[4]。上述結(jié)果提示,SAMP8腦中谷氨酸能和5-HT能神經(jīng)傳遞發(fā)生異常。對(duì)于涉及去甲腎上腺素(norepinephrine,NE)能、多巴胺(dopamine,DA)能和5-HT能單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì),本研究室前期研究發(fā)現(xiàn),SAMP8大腦皮質(zhì)、海馬和下丘腦內(nèi)單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)水平多明顯高于同齡SAMR1,且隨增齡明顯增高,提示SAMP8學(xué)習(xí)記憶能力的衰退可能與其相關(guān)腦區(qū)單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)水平的變化密切相關(guān)[5]。然而對(duì)于SAMP8腦中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)的晝夜節(jié)律及其增齡性變化尚缺乏系統(tǒng)的研究。

      單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用[6]。為使SAMP8更好地應(yīng)用于老化相關(guān)疾病如AD的發(fā)生機(jī)制以及防治藥物研究,本研究采用微透析方法獲得主管學(xué)習(xí)記憶的關(guān)鍵部位海馬的組織間液,利用高效液相色譜(high-performance liquid chromatography,HPLC)-電化學(xué)方法測(cè)定組織間液中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物水平,包括NE、DA及其代謝產(chǎn)物高香草酸(homovanillic acid,HVA)和3,4-二羥基苯乙酸(3,4-dihydroxy phenylacetic acid,DOPAC)、5-HT及其代謝產(chǎn)物5-羥吲哚乙酸(5-hydroxyindoleacetic acid,5-HIAA),觀察其晝夜節(jié)律及增齡性變化,這對(duì)于揭示AD等老化相關(guān)疾病發(fā)生機(jī)制及相關(guān)藥物藥理學(xué)研究具有重要意義。

      1 材料與方法

      1.1 動(dòng)物、試劑和儀器

      SAMP8和SAMR1由日本京都大學(xué)引進(jìn),雄性,體質(zhì)量29.1~50.9 g,共70只,本研究室繁殖飼養(yǎng)。其中,3月齡SAMR1 6只,6,9,12和15月齡均5只,18月齡7只;3和18月齡SAMP8均5只,6月齡8只,9月齡7只,12和15月齡均6只。

      NE,DA,DOPAC,HVA,5-HT和5-HIAA標(biāo)準(zhǔn)品及辛烷磺酸鈉均購(gòu)自美國(guó)Sigma公司;檸檬酸、檸檬酸鈉、無(wú)水亞硫酸鈉、乙二胺四乙酸二鈉和NaCl均購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;甲醇(色譜純)購(gòu)自中國(guó)賽默飛世爾科技有限公司;實(shí)驗(yàn)用水為Mili-Q超純水(美國(guó)Millipore公司Mili-Q純水機(jī)制造);人工腦脊液(artificial cerebrospinal fluid,aCSF)購(gòu)自石家莊四藥有限公司;3,4-二羥基芐胺(3,4-dihydroxybenzylamine,DHBA)購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。Waters e2695液相色譜工作站及電化學(xué)檢測(cè)器和SunFireTM C18色譜柱(5 μm,250 mm×4.6 mm,美國(guó)Waters公司);自發(fā)活動(dòng)箱(400 mm×400 mm×600 mm,上海吉量,JLBehv-LAG-9);超低溫冰箱(-80℃,海爾公司);CMA120清醒動(dòng)物裝置、微注射泵和BAS(2 mm)微透析探針均購(gòu)自美國(guó)BAS公司。

      1.2 海馬組織間液樣品采集

      小鼠ip給予戊巴比妥鈉70 mg·kg-1,麻醉后開(kāi)始底座植入手術(shù)。將小鼠俯臥固定于立體定位儀上,調(diào)整齒夾和耳夾使顱骨面水平。剪開(kāi)顱骨上皮膚和皮下組織,用3%H2O2浸濕的棉簽燒灼止血并充分暴露顱骨表面,調(diào)節(jié)門(mén)齒桿使前后囟在同一水平面。以橫縱坐標(biāo)定位前囟,并確定所定位海馬的坐標(biāo):前囟后2.7 mm,前囟側(cè)3.0 mm,顱骨面下1.5 mm。按上述坐標(biāo),垂直插入引導(dǎo)管,并以牙科水泥使之固定于顱骨面;手術(shù)完畢后單籠飼養(yǎng),72 h后透析。

      透析前1 d,新的微透析探針(透析膜長(zhǎng)度2 mm)浸泡于純水中過(guò)夜。將小鼠置自發(fā)活動(dòng)箱中。用乙醚輕微麻醉,小心取出引導(dǎo)管內(nèi)鋼芯,將探針置入,探針事先通過(guò)MF-5366型連接管〔0.025 OD(外徑)×0.005 ID(內(nèi)徑)〕與微量注射泵和收集器的收集針相連,將微量注射泵的流速調(diào)到2 μL·min-1灌流腦脊液代替物(artificial cerebrospinal fluid,aCSF),調(diào)節(jié)收集器的溫度為4℃。從12∶00開(kāi)始采樣,每隔4 h采集1個(gè)樣品,收集24 h,采樣時(shí)間點(diǎn)分別為12∶00,16∶00,20∶00,24∶00及次日4∶00和8∶00,每個(gè)樣品35 μL,每收集完1個(gè)樣品立即加入6 μL高氯酸溶液1.1 mol·L-1并混勻,以防止遞質(zhì)被降解,然后保存于-80℃冰箱。

      1.3 海馬組織間液神經(jīng)遞質(zhì)水平的測(cè)定

      1.3.1 液相色譜條件

      電化學(xué)檢測(cè)器使用玻璃碳工作電極,固態(tài)Ag/AgCl作為參比電極。檢測(cè)電壓為+0.70 V。流動(dòng)相由檸檬酸85 mmol·L-1,無(wú)水乙酸鈉100 mmol·L-1,Na2EDTA 0.2 mmol·L-1,辛烷磺酸鈉 0.9 mmol·L-1,NaCl 2 mmol·L-1,15% 甲醇組成,pH值3.70。柱溫8℃,柱壓+0.70 V,流速1.0 mL·min-1,進(jìn)樣35 μL。

      1.3.2 標(biāo)準(zhǔn)曲線制作

      用HPLC-電化學(xué)法檢測(cè)遞質(zhì)的含量,每次進(jìn)樣35 μL,以峰面積外標(biāo)法進(jìn)行定量。首先分別稱(chēng)取DA 3.79 mg,5-HT 4.25 mg,NE 3.38 mg,DOPAC 3.36 mg,HVA 3.62 mg,5-HIAA 3.82 mg,分別超聲溶解于2 mL aCSF中配制成10 mmol·L-1的貯存液。隨后,從每種遞質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)品貯存液中各取100 μL合并,再加 aCSF 400 μL 稀釋至1 mmol·L-1;然后用 aCSF 依次稀釋 50 倍至 20 μmol·L-1,再稀釋20倍至1 μmol·L-1,最后再用aCSF依次2倍倍比稀釋至500,250,125,62.5,31.25,15.6,7.8,3.9和1.9 nmol·L-1。取各倍比稀釋液35 μL,分別加內(nèi)標(biāo)DHBA 4 μL和1.1 mmol·L-1高氯酸 6 μL,混勻后取35 μL進(jìn)樣。以單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)峰面積與內(nèi)標(biāo)DHBA峰面積的比值為縱坐標(biāo),以標(biāo)準(zhǔn)品濃度為橫坐標(biāo),制作NE、DA及其代謝產(chǎn)物HVA和DOPAC、5-HT及其代謝產(chǎn)物5-HIAA的標(biāo)準(zhǔn)曲線。

      1.3.3 單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)及代謝產(chǎn)物水平測(cè)定

      各時(shí)間點(diǎn)濃度的測(cè)定:取各時(shí)間點(diǎn)采集的樣品35 μL,加1.1 mmol·L-1高氯酸6 μL混勻。測(cè)定時(shí)向混合液中加內(nèi)標(biāo)DHBA 4 μL,混勻后取35 μL進(jìn)樣。遞質(zhì)的濃度用遞質(zhì)峰面積與內(nèi)標(biāo)峰面積的比值從上述相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)品曲線計(jì)算獲得。

      12∶00至次日8∶00遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物時(shí)間-濃度曲線下面積(area under curve,AUC)計(jì)算:計(jì)算海馬組織間液中NE、DA及其代謝產(chǎn)物HVA和DOPAC、5-HT及其代謝產(chǎn)物5-HIAA 12∶00至次日8∶00時(shí)間-濃度AUC,表示海馬組織間液遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物晝夜總含量,分析SAMR1和SAMP8海馬組織間液中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)增齡性變化。

      1.4 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

      2 結(jié)果

      2.1 單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物標(biāo)準(zhǔn)曲線

      采用HPLC-電化學(xué)法檢測(cè)NE,DA,HVA,DOPAC,5-HT和5-HIAA標(biāo)準(zhǔn)品1.9,3.9,7.8,15.6,31.25,62.5,125,250和500 nmol·L-1溶液峰面積,以峰面積與內(nèi)標(biāo)DHBA峰面積的比值為縱坐標(biāo),標(biāo)準(zhǔn)品濃度為橫坐標(biāo),制作其標(biāo)準(zhǔn)曲線。NE:y=0.005694x+0.01428(R2=0.9965,P<0.01);DA:y=0.008431x+0.001449(R2=0.9959,P<0.01);DOPAC:y=0.005029x+0.003377(R2=0.9989,P<0.01);HVA:y=0.008840x+0.001874(R2=0.9956,P<0.01);5-HT:y=0.003838x+0.03145(R2=0.9988,P<0.01);5-HIAA:y=0.001490x+0.01020(R2=0.9994,P<0.01)。

      2.2 SAMR1和SAMP8海馬組織間液中NE水平的變化

      2.2.1 晝夜節(jié)律變化

      結(jié)果表明(圖1),12∶00至次日8∶00,SAMP8海馬組織間液中NE濃度的變化,除3月齡與SAMR1一致外,6~18月齡與SAMR1均不一致,其中6和18月齡晝夜節(jié)律變化差異更為明顯。6月齡:16∶00 SAMP8 NE濃度明顯低于SAMR1(P<0.01),隨后逐漸升高,至次日 4∶00~8∶00 SAMP8 明顯高于SAMR1(P<0.01)。18月齡:12∶00~16∶00 SAMP8 NE濃度高于SAMR1(P<0.05),20∶00低于SAMR1(P<0.01),隨后逐漸升高,至次日4∶00又升高于SAMR1(P<0.01)。

      Fig.1 Changes in norepinephrine(NE)concentration in hippocampal interstitial fluid of male senescenceaccelerated prone 8 mice(SAMP8)and SAM resistance 1(SAMR1)detected by HPLC-ECD.A-F:3,6,9,12,15 and 18 months of old,respectively.±s,n=5-7.*P<0.05,**P<0.01,compared with SAMR1 of the same time.

      2.2.2 增齡變化

      結(jié)果表明(圖2),12∶00至次日8∶00,3~18月齡SAMP8海馬組織間液中NE總含量變化趨勢(shì)與SAMR1一致,均為3和6月齡較高,隨后隨增齡降低。SAMP8與SAMR1的差異為15月齡SAMP8低于SAMR1(P<0.05),18月齡SAMP8高于SAMR1(P<0.05)。

      Fig.2 Changes in NE total content in hippocampal interstitial fluid of male SAMP8 and SAMR1 with aging detected by HPLC-ECD.AUC:area under curve.±s,n=5-7.*P<0.05,compared with SAMR1 of the same age.

      2.3 SAMP8和SAMR1海馬組織間液中DA及其代謝產(chǎn)物水平的變化

      2.3.1 晝夜節(jié)律變化

      結(jié)果表明(圖3),DA晝夜節(jié)律:12∶00至次日8∶00,3~12月齡SAMP8 DA晝夜節(jié)律變化與同月齡SAMR1均不一致,幾乎相反。DOPAC晝夜節(jié)律:除15和18月齡其濃度低于檢測(cè)限,3~12月齡SAMP8 DOPAC濃度與同月齡SAMR1晝夜節(jié)律變化亦不一致;特別是3和9月齡,SAMP8與SAMR1幾乎相反。HVA晝夜節(jié)律:3,6,9和18月齡SAMP8 HVA濃度變化與同月齡SAMR1均不一致,12和15月齡晝夜節(jié)律變化相似。

      2.3.2 增齡變化

      結(jié)果表明(圖4),3~12月齡SAMP8 DA總含量隨增齡變化趨勢(shì)與SAMR1相似,差別是SAMP8 3月齡高于SAMR1(P<0.05),6月齡低于SAMR1(P<0.05)。SAMP8 DOPAC總含量的增齡變化趨勢(shì)與SAMR1一致,差別是12月齡SAMP8低于SAMR1(P<0.05)。SAMP8 HVA總含量的增齡變化趨勢(shì)除3月齡外基本一致,差別是3和12月齡高于SAMR1(P<0.01),18月齡低于SAMR1(P<0.05)。

      Fig.3 Changes in concentrations of dopamine(DA),3,4-dihydroxy phenylacetic acid(DOPAC)and homovanillic acid(HVA)in hippocampal interstitial fluid of male SAMP8 and SAMR1 detected by HPLC-ECD.A-D:DA of 3,6,9 and 12 months old,respectively;E-H:DOPAC of 3,6,9 and 12 months old,respectively;I-N:HVA of 3,6,9,12,15 and 18 months old,respectively.±s,n=5-7.*P<0.05,**P<0.01,compared with SAMR1 of the same time.

      Fig.4 Changes in total contents of DA(A),DOPAC(B)and HVA(C)in hippocampal interstitial fluid of male SAMP8 and SAMR1 with aging detected by HPLC-ECD.±s,n=5-7.*P<0.05,**P<0.01,compared with SAMR1 of the same age.

      2.4 SAMP8和SAMR1海馬組織間液中5-HT及其代謝產(chǎn)物水平

      2.4.1 晝夜節(jié)律變化

      結(jié)果表明(圖5),5-HT晝夜節(jié)律:12∶00至次日8∶00,SAMP8 5-HT晝夜變化除12月齡與SAMR1一致外,其余月齡均不一致,特別是9,15和18月齡與SAMR1幾乎相反;5-HIAA晝夜節(jié)律:3~15月齡SAMP8 5-HIAA濃度變化與同月齡SAMR1均不一致,特別是3,6和9月齡幾乎相反。

      2.4.2 增齡變化

      結(jié)果表明(圖6),3~18月齡SAMP8 5-HT總含量增齡變化趨勢(shì),除18月齡外(P<0.05),與SAMR1基本一致;3~15月齡SAMP8 5-HIAA總含量增齡變化趨勢(shì),除6月齡外,與SAMR1基本一致,差別是6,9,12和15月齡SAMP8高于SAMR1(P<0.05)。

      Fig.5 Changes in concentrations of serotonin(5-HT)and 5-hydroxyindoleacetic acid(5-HIAA)in hippocampal interstitial fluid of male SAMP8 and SAMR1 detected by HPLC-ECD.A-F:5-HT of 3,6,9,12,15 and 18 months old,respectively;G-K:5-HIAA of 3,6,9,12 and 15 months old,respectively.±s,n=5-7.*P<0.05,**P<0.01,compared with SAMR1 of the same time.

      Fig.6 Changes in total contents of 5-HT(A)and 5-HIAA(B)in hippocampal interstitial fluid of male SAMP8 and SAMR1 with aging detected by HPLC-ECD.±s,n=5-7.*P<0.05,**P<0.01,compared with SAMR1 of the same age.

      3 討論

      單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)中NE與焦慮抑郁相關(guān),5-HT與情緒相關(guān),DA能神經(jīng)系統(tǒng)則在快感與行為動(dòng)機(jī)方面起著極其重要的作用[7],因此一直受到科學(xué)研究的關(guān)注。在人體以及嚙齒類(lèi)動(dòng)物的大腦內(nèi)5-HT,DA和NE含量的研究很多,同時(shí)也出現(xiàn)了不少難以解釋的矛盾性結(jié)果。如在人體,5-HT和NE含量在皮質(zhì)、海馬、基底神經(jīng)節(jié)和腦干部位隨增齡保持穩(wěn)定[8-11]。也有報(bào)道稱(chēng),因從尸檢大腦得到的單胺檢測(cè)結(jié)果易受死亡時(shí)間、解剖時(shí)間間隔等影響[12-13]。在腦區(qū)5-HT能神經(jīng)元5-HT水平隨增齡變化報(bào)道不一,有的報(bào)道不變[3,14-15],有的報(bào)道下降[16-17],也有報(bào)道增加[18-19]。在嚙齒類(lèi)動(dòng)物,Godefroy等[20]以3,10和27月齡SD大鼠為研究對(duì)象,檢測(cè)皮質(zhì)和紋狀體部位DA及其代謝產(chǎn)物增齡性變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn),軀體運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)部位DA水平隨增齡性增加,顳葉皮質(zhì)部位則降低。前邊緣皮質(zhì)、梨狀皮質(zhì)和顳葉皮質(zhì)部位HVA水平隨增齡性降低,3-甲氧酪胺(3-methoxytyramine,3-MT)在前邊緣皮質(zhì)、梨狀皮質(zhì)、扣帶回區(qū)域和顳葉皮質(zhì)部位增加。紋狀體部位DA和HVA水平降低,但3-MT水平不變。3和27月齡大鼠皮質(zhì)區(qū)域NE增加。DA代謝產(chǎn)物HVA和3-MT水平的變化表明,DA的釋放在某些皮質(zhì)區(qū)域隨增齡增加。由此提示,單胺及其代謝產(chǎn)物在大鼠皮質(zhì)區(qū)域并未完全呈年齡依賴(lài)性降低變化,但卻是一個(gè)復(fù)雜的、區(qū)域特定性的變化。本研究結(jié)果表明,SAMP8海馬組織間液中NE、DA及其代謝產(chǎn)物DOPAC和HVA、5-HT及其代謝產(chǎn)物5-HIAA水平的晝夜節(jié)律發(fā)生紊亂,增齡性變化與SAMR1基本相似,與上述研究結(jié)果不完全一致,可能原因是研究部位不同[20]。如有研究報(bào)道,年老大鼠和年輕大鼠相比,前額皮質(zhì)和隔膜部位3,4-二羥苯基乙二醇(3,4-dihydroxyphenylglycol,MHPG)和MHPG/NE比例降低;隔膜部位DA和DOPAC水平增加,但DOPAC/DA比例降低。紋狀體部位MHPG/NE比例增加,DOPAC水平增加,海馬和丘腦部位5-HIAA水平增加,表明在衰老早期大腦單胺神經(jīng)系統(tǒng)單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)隨部位選擇性改變[21]。

      已有多項(xiàng)研究結(jié)果表明,AD患者5-HT能、DA能和NE能系統(tǒng)發(fā)生異常改變,并導(dǎo)致記憶力減退、抑郁和注意力不集中[22-24]。β淀粉樣前體蛋白(β-amyloid precursor protein,APP)/早老素1(presenilin 1,PS1)轉(zhuǎn)基因小鼠是家族型AD的動(dòng)物模型,Von Linstow等[25]以6,12,18和24月齡B6C3 WT小鼠及14和18月齡APP/PS1轉(zhuǎn)基因小鼠為研究對(duì)象,通過(guò)HPLC方法檢測(cè)新皮質(zhì)區(qū)域、海馬、紋狀體、腦干和小腦部位5-HT,DA和NE含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn),WT小鼠隨增齡單胺水平無(wú)變化,但18月齡轉(zhuǎn)基因小鼠與WT小鼠相比,單胺水平呈區(qū)域特定性的改變,新皮質(zhì)區(qū)域5-HT,DA和NE分別下降了30%,47%和32%;腦干部位5-HT增加了18%。新皮質(zhì)區(qū)域,14月齡APP/PS1轉(zhuǎn)基因小鼠與其WT小鼠相比,無(wú)顯著性差異。同時(shí)發(fā)現(xiàn),5-HT,DA和NE增齡性變化無(wú)顯著性差異[25]。SAMP8是研究散發(fā)型AD發(fā)病機(jī)制的一個(gè)良好模型[1],為揭示其中樞學(xué)習(xí)記憶功能障礙的機(jī)制,本研究團(tuán)隊(duì)前期檢測(cè)了腦組織裂解液中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)的水平,發(fā)現(xiàn)SAMP8多明顯高于同齡SAMR1,且隨增齡明顯增高[5]。除此之外,目前尚未見(jiàn)對(duì)SAMP8腦內(nèi)單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)水平進(jìn)行細(xì)致研究的報(bào)道。本研究系統(tǒng)研究了SAM小鼠海馬組織間液中單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)及其代謝產(chǎn)物水平的晝夜節(jié)律及增齡性變化,為該模型小鼠的進(jìn)一步應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

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