排孜麗耶·合力力,吾瑪爾·阿布力孜,阿麗亞·司地克

新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 烏魯木齊 830046

土壤螨類(lèi)是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的重要組成部分,通過(guò)自身活動(dòng)與攝食參與土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化,改善土壤結(jié)構(gòu),調(diào)控地上與地下生物間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[1- 3]；而且對(duì)環(huán)境變化敏感,是指示植被演替、環(huán)境干擾及氣候變化等的重要生物學(xué)指標(biāo)[4- 5]。研究表明,生境變化和地表植被類(lèi)型通過(guò)改變凋落物的組成與數(shù)量,對(duì)直接取食凋落物的土壤螨類(lèi)會(huì)產(chǎn)生顯著影響[6- 8]；地上植被組成的改善也會(huì)通過(guò)土壤理化性質(zhì)改變而間接影響土壤螨類(lèi)的分布,如使土壤螨類(lèi)類(lèi)群更豐富、結(jié)構(gòu)更復(fù)雜、群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和多樣性更高[9- 10]。另外,在森林生態(tài)系統(tǒng)中放牧和旅游等人類(lèi)活動(dòng)、土地利用類(lèi)型(林型)、土壤微環(huán)境及其管理方式等顯著影響土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)[10-14]。到目前為止,我國(guó)從熱帶、亞熱帶到溫帶,從森林、草地、沙漠到濕地、農(nóng)田到城市等諸多生態(tài)系統(tǒng)都開(kāi)展了相關(guān)研究。從全國(guó)范圍來(lái)看,已有的研究主要集中在東部,而西北干旱區(qū),尤其是新疆土壤螨類(lèi)群落多樣性方面研究報(bào)道還很少,有關(guān)土壤螨類(lèi)群落多樣性與環(huán)境因素關(guān)系的研究更是鮮見(jiàn)報(bào)道[15-19]。

新疆天山森林公園位于烏魯木齊市東南部的天山北坡,距離烏魯木齊70 km,1992年12月確定為自治區(qū)級(jí)森林公園,總面積為3918 km2,主要樹(shù)種為云杉。森林生長(zhǎng)在陰坡,集中分布在海拔1400—2800 m之間,森林呈塊狀或帶狀與山地草原相間分布,其建群樹(shù)種是雪嶺云杉(Piceaschrenkiana),在整個(gè)林區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),并與其他喬灌木構(gòu)成有規(guī)律的植被垂直景觀。天山森林公園風(fēng)景區(qū)具有雪峰、森林、草地、高山、怪石、瀑布等多種自然景觀和植被類(lèi)型。由于以往交通不便等原因,使其仍然保留著森林生態(tài)系統(tǒng)的原始性和自然資源的豐富性。但近年來(lái),由于過(guò)度放牧和旅游活動(dòng)頻繁,該森林公園生態(tài)環(huán)境已出現(xiàn)不同程度的退化,土壤質(zhì)量狀況以及土壤生物多樣性等都發(fā)生了較大的變化。迄今為止,針對(duì)天山森林公園的研究主要涉及到植被、昆蟲(chóng)以及脊椎動(dòng)物生態(tài)分布等方面。然而,天山森林公園土壤螨類(lèi)群落多樣性及其與主要環(huán)境影響因素關(guān)系尚不清楚。因此,本研究將深入了解土壤螨類(lèi)群落多樣性及其與環(huán)境因素間的關(guān)系,為森林生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理、土壤環(huán)境質(zhì)量生物評(píng)價(jià)及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地選擇

研究區(qū)域位于新疆米泉林場(chǎng)(87°48′—88°08′E,43°42′—43°56′N(xiāo)),海拔1400—3200 m,東西寬26 km,南北長(zhǎng)23 km,林區(qū)總面積4萬(wàn)hm2,林業(yè)用地2.87萬(wàn)hm2,森林覆蓋率67.98%。屬北溫帶大陸性氣候,水熱條件良好,冬暖夏涼,雨量豐富,年平均氣溫-11.6℃,比平原高4℃,極端最低氣溫-33.4℃,7月平均氣溫15℃,極端最高氣溫30.5℃,年降水量500 mm,積雪20 cm。土壤為亞高山草甸土、灰褐色森林土、栗鈣土及灰鈣土。根據(jù)研究區(qū)的植被生境分布和實(shí)際情況設(shè)計(jì)長(zhǎng)達(dá)20 km的兩條樣帶,在每條樣帶上分別選擇了草甸草原、針葉林、林間草地、針闊混交林、闊葉林、苗圃林、灌木林7種典型生境,用GPS定位系統(tǒng)測(cè)量各樣地的海拔和經(jīng)緯度,使用地溫計(jì)測(cè)量每樣地不同土層溫度,各生境具體情況見(jiàn)表1。

1.2 采樣方法

分別在2014年4、7、9月及11月中旬對(duì)天山森林公園兩條樣帶上選擇了7種典型生境進(jìn)行定點(diǎn)采樣。每個(gè)生境內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)間隔5 m左右,在每樣點(diǎn)內(nèi)按對(duì)角線法采5個(gè)環(huán)刀樣品,環(huán)刀樣品容積為100 cm3采樣器,分4個(gè)土層(0—5、5—10、10—15、15—20 cm)進(jìn)行采樣,共采集560個(gè)樣。同時(shí)在各樣點(diǎn)采集一份混合土樣待測(cè)土壤理化性質(zhì)。將所有土樣裝入保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn),采用改良的Tullgren干漏斗法將中小型土壤動(dòng)物從土壤樣品中分離出來(lái),并制作裝片。螨類(lèi)標(biāo)本依據(jù)尹文英、青木淳一、江原昭三、Balogh J和Balogh P以及Krantz GW和Walter DE等的分類(lèi)檢索方法進(jìn)行分類(lèi)鑒定,一般鑒定到屬級(jí)分類(lèi)單元[20-24]。

表1 新疆天山森林公園7種典型生境分布特點(diǎn)

1.3 主要環(huán)境因子的測(cè)定

在調(diào)查土壤螨類(lèi)的同時(shí),測(cè)定各采樣點(diǎn)的主要環(huán)境因子(土壤容重、溫度、濕度、pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀和總鹽含量)。土壤容重采用土壤環(huán)刀法；土壤溫度和土壤酸堿分別使用地溫計(jì)和土壤酸度計(jì)測(cè)定；土壤水分含量采用烘干法測(cè)定(GB 7172—1987),按照以下公式計(jì)算含水率：含水率(%)=(G0-G2)(濕土重-干土重)/G2×100%。土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法(GB 9834—1988)測(cè)定。土壤全鉀含量參照GB 9836—1988法測(cè)定；土壤全磷含量參照GB 9837—1988法測(cè)定；土壤全氮含量參照GB 7173—1987法測(cè)定；總鹽量采用水溶性鹽總量(質(zhì)量法)測(cè)定(NY/T 1121.16—2006)[14,30]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)7種生境間土壤螨類(lèi)群落組成和數(shù)量進(jìn)行多樣性分析[18]：

(2)Margalef 豐富度指數(shù)(M)：M=(S-1/lnN)

(4)Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)：C=∑(ni/N)2

(5)Jacccard 群落相似性系數(shù)(q)：q=c/(a+b-c)

式中,N為群落的總個(gè)體數(shù),S代表土壤螨類(lèi)的總類(lèi)群數(shù),Pi代表第i類(lèi)土壤螨類(lèi)的個(gè)體數(shù)與土壤螨類(lèi)總個(gè)體數(shù)的比,ni為第i類(lèi)群個(gè)體數(shù)。a為群落A含有的全部種類(lèi),b為群落B含有的全部種類(lèi),c為群落A與B的共有種類(lèi)。采用Canoco 4.5軟件分析土壤螨類(lèi)群落物種重要值與環(huán)境變量的關(guān)系。在進(jìn)行排序分析之前,首先對(duì)物種矩陣做除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA),結(jié)果顯示,所有排序的最長(zhǎng)軸長(zhǎng)度小于3,因此適合選用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)排序方法?？紤]到環(huán)境因子的多樣性可能導(dǎo)致排序結(jié)果的不可靠,在進(jìn)行RDA分析前,計(jì)算了環(huán)境因子的膨脹系數(shù)(inflation factor, IFs)。結(jié)果表明,所有環(huán)境因子的膨脹系數(shù)均小于10,說(shuō)明環(huán)境因子間的共線性十分微弱,可以不予考慮。同時(shí)為了最小化稀有物種對(duì)結(jié)果的影響,分析前刪除了出現(xiàn)在樣方數(shù)少于3個(gè)的物種。所有排序的顯著性均由Monte Carlo 隨機(jī)置換(499次,P<0.05)檢驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn)。為了最小化稀有物種對(duì)排序結(jié)果的影響,對(duì)所有排序都執(zhí)行了稀有物種的降權(quán)處理,最后用Canoco Draw繪制RDA排序圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異,單因素方差分析使用SPSS 19.0軟件輔以Excel 2010實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類(lèi)群落組成和數(shù)量變化

天山森林公園7種不同生境共捕獲土壤螨類(lèi)24399只成體螨類(lèi)標(biāo)本,屬于4目56科108屬(包括9個(gè)中國(guó)新記錄屬,見(jiàn)表2),其中甲螨亞目21814只,40科81屬,占總數(shù)的89.4%；中氣門(mén)亞目2131只,10科16屬,占總數(shù)的8.73%；前氣門(mén)亞目416只5科9屬,占總數(shù)的1.71%；無(wú)氣門(mén)亞目38只,1科2屬,占總數(shù)的0.16%,見(jiàn)表2。

續(xù)表屬名GeneraⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ總數(shù)Total密度Density百分比/%Percentage豐富度Abundance點(diǎn)肋甲螨屬Punctoribates03000744446194877± 1940.80 +韁板鰓甲螨屬Chamobates364260643216196886±196 0.80 +菌甲螨屬Scheloribates020109925618816552961±655 2.68 ++全菌甲螨屬Perscheloribates049012001980361.7±80 0.33+刀肋甲螨屬Cultroribula086027926644011813±401 1.64 ++足肋甲螨屬Podoribates1080001200120543±120 0.49 +爪甲螨屬Unguizetes10015500680303531596±353 1.45 ++桿棱甲螨屬M(fèi)ochlozetes012005001776.9±17 0.07 +毛甲螨屬Trichoribates022000002299.5±22 0.09+裂頭甲螨屬Fissicepheus0500200731.6±7 0.03 +殘領(lǐng)甲螨屬Defectamerus0400100522.6±5 0.02 +佐渡蘚甲螨屬Sadocepheus100008042299.5±22 0.09 +小尖棱甲螨屬Ceratozetella10400000050226.1±50 0.20 +尖棱甲螨屬Ceratozetes3649210102028417010924936±1092 4.48 ++肩翅尖棱甲螨屬Diapterobates000001601672.3±16 0.07 +鱗頂甲螨屬Lepidozetes0312546032084308603888±860 3.52 ++盾頂甲螨屬Scutozetes03782135830482681212±268 1.10 ++隱肋甲螨屬Costeremus050312002090.4±20 0.08+梁甲螨屬Lamellobates020000002090.4±20 0.08 +木單翼甲螨屬Xylobates0300000313.6±3 0.01+全單翼甲螨屬Perxylobates000000229±2 0.01+小甲螨屬Oribatella238450224939284120200245511099±245510.06 +++蛇輪甲螨屬Ophidiotrichus05900002483375.2±83 0.34 +足肋甲螨屬Podoribates0001470010157709±157 0.64 +角翼甲螨屬Achipteria03400470086388±86 0.33 +圓單翼甲螨屬Peloribates0000500522.6±5 0.02+瘤前翼甲螨屬Peloptulus0603441407205802622±580 2.38 ++角甲螨屬Ceratoppia02012636142243391532±339 1.39 ++真前翼甲螨屬Eupelops2418616017846144642097±464 1.90 ++無(wú)前翼甲螨屬Anachipteria4000000418.1±4 0.02 +原大翼甲螨屬Protokalumma1462001040090406.9±4060.37 +副大翼甲螨屬Parakalumma0180300223104±230.09 +大翼甲螨屬Galumna08609081616216976.5±216 0.89 +全大翼甲螨屬Pergalumna05205410222140632.9±140 0.57 +革賽螨屬Gamasellus1908040648163621636±362 1.48 +上厲螨屬Hyperlaelaps03606052388194877.1±194 0.80 +蟲(chóng)穴螨屬Zercon08433848038125202350±520 2.13 ++囊螨屬Asca12220004038171.8±38 0.16 +滑綏螨屬Leioseius00008641881.4±18 0.07 +毛綏螨屬Lasioseius0434000038171.8±38 0.16 +美綏螨屬Ameroseius07422514588181818.3±181 0.74 +新曲厲螨屬Neocypholaelaps0000400418.1±4 0.02 +鈍綏螨屬Amblyseius0300400438171.8±38 0.16 +植綏螨屬Phytoseius02010124163698443±98 0.40 +盲走螨屬Typhlodromus0000600627.1±6 0.02 +Mixozercon Hala?ková, 196320140022844144651±144 0.59 +小全盾螨屬Holostaspella08442168696384341962±434 1.78 ++尾綏螨屬Uroseius082064626117.5±26 0.11 +雙革螨屬Digamasellus00040601045.2±10 0.04 +

續(xù)表屬名GeneraⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ總數(shù)Total密度Density百分比/%Percentage豐富度Abundance新似巨須螨屬Neocunaxoides0400000418.1±4 0.02 +巨須螨屬Cunaxa0481018014002521139±252 1.03 ++擬邦佐螨屬 Pseudobonzia01240050066298.4±66 0.27 +Neomolgus Oudemans, 193708050001358.8±13 0.05 +管吸螨屬Cyta240001001672.3±16 0.07 +土皮須螨屬Ledermuelleria06070001358.8±13 0.05 +長(zhǎng)須螨屬Stigmaeus000010001045.2±10 0.04 +扁螨屬Pentamerismus300001001358.8±13 0.05 +隱爪螨屬Nanorchestes0002180029131.1±29 0.12 +苔螨屬Bryobia0300020522.6±5 0.02+嗜粉螨屬Aleuroglyphus0900014023104±23 0.09 +脂螨屬Lardoglyphus06004001045.2±10 0.04 +個(gè)體數(shù)(N) Individuals251778461128467034042756207824399110307±243100.00類(lèi)群數(shù)(S) Group number34873051626154108

+++：優(yōu)勢(shì)類(lèi)群Dominant groups(>10%)；++：常見(jiàn)類(lèi)群Common groups(1%—10%)；+：稀有類(lèi)群Rare group(<1%)

對(duì)整個(gè)研究區(qū)域來(lái)說(shuō),小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,占總個(gè)體數(shù)的10.09%；三皺甲螨屬Rhysotritia、直卷甲螨屬Archoplophora、上羅甲螨屬Epilohmannia、懶甲螨屬Nothrus和禮服甲螨屬Trhypochthonius等28屬為常見(jiàn)類(lèi)群,占總個(gè)體數(shù)的71.69%。古甲螨屬Palaeacarus、短甲螨屬Brachychthonius、滑縫甲螨屬Liochthonius、長(zhǎng)毛縫甲螨屬Trichthonius及卷甲螨屬Phthiracarus等79屬為稀有類(lèi)群,占總數(shù)的18.22%。

七種不同生境土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)時(shí)空分布均有顯著差異(P<0.05)。其中個(gè)體數(shù)水平分布表現(xiàn)為針葉林>針闊混交林>闊葉林>苗圃林>草甸草原>灌木林>林中草地。類(lèi)群數(shù)依次為針葉林>苗圃林>闊葉林>灌木林>針闊混交林>草甸草原>林中草地。

根據(jù)七種不同生境捕獲土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù),分別進(jìn)行群落多樣性、相似性及相關(guān)性比較分析。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)針葉林最高,而林中草地最低,其順序依次為針葉林>苗圃林>闊葉林>灌木林>針闊混交林>草甸草原>林中草地；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)林中草地最高,苗圃林最低,其順序依次為林中草地>草甸草原>針闊混交林>灌木林>闊葉林>針葉林>苗圃林。相關(guān)性分析表明,在七種不同生境之間土壤螨類(lèi)群落多樣性指標(biāo)均有顯著差異(P< 0.05),但針葉林環(huán)境個(gè)別指標(biāo)的差異不太明顯,見(jiàn)表3。

表3 新疆天山森林公園不同生境土壤螨類(lèi)群落多樣性指標(biāo)之間的相關(guān)性

數(shù)據(jù)以平均值標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示,不同小寫(xiě)字母代表不同生境間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著差異,P<0.05

同一個(gè)生境不同季節(jié)土壤螨類(lèi)群落多樣性特征存在顯著差異(P<0.05)。從不同指標(biāo)看,秋季多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在各生境中均最高,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低,顯示出多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,見(jiàn)圖1。

圖1 新疆天山森林公園不同生境土壤螨類(lèi)多樣性特征指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Diversity indices of soil mites in different habitats of Tianshan forest park of Xinjiang

根據(jù)各生境種類(lèi)組成的相似程度,計(jì)算出不同生境間的群落相似性系數(shù),結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 新疆天山森林公園不同生境土壤螨類(lèi)群落相似性指數(shù)(q)

當(dāng)0

由表4可見(jiàn),7種不同生境土壤螨類(lèi)群落間的Jaccard相似性系數(shù)具有較大的差異,針葉林和苗圃林之間相似性系數(shù)最大(0.6279),草甸草原和針闊混交林之間相似性系數(shù)最低(0.2206)。由于針葉林和苗圃林兩種生境的植被均為高大喬木,具有較厚的凋落物層,并土壤條件類(lèi)似,而草甸草原和針闊混交林這兩種生境的植被、土壤環(huán)境及人為干擾等差異較大。所有系數(shù)中有14個(gè)系數(shù)在0.25和0.50之間表現(xiàn)為中等不相似,而7個(gè)系數(shù)在0.50和0.75之間表現(xiàn)為中等相似。

2.2 土壤螨類(lèi)群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子相關(guān)性分析表明,在七種不同生境土壤環(huán)境因子中除了土壤溫度和土壤pH以外其他環(huán)境因素之間均有顯著差異(P<0.05),結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 新疆天山森林公園不同生境土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

為探討不同生境土壤環(huán)境因素對(duì)土壤螨類(lèi)群落多樣性特征的影響,采用One-way ANOVA和Pearson 相關(guān)性分析方法進(jìn)行分析,相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表6。

由表6可知,螨類(lèi)類(lèi)群數(shù)與海拔、土壤溫度、濕度和土壤有機(jī)質(zhì)存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；多樣性指數(shù)(H)與海拔高度、土壤溫度、濕度、容重、有機(jī)質(zhì)和全氮含量存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中多樣性指數(shù)(H)與有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；豐富度指數(shù)(M)與海拔高度、土壤溫度、濕度、容重和有機(jī)質(zhì)含量存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)與土壤溫度和濕度存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05),均勻性指數(shù)與土壤溫度和濕度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表6新疆天山森林公園不同生境土壤螨類(lèi)群落多樣性指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性

Table6CorrelationbetweendiversityindicesofsoilmitecommunitiesandenvironmentalfactorsindifferenthabitatsofTianshanforestparkofXinjiang

環(huán)境因素Environmental factors個(gè)體數(shù) (N)Individual number類(lèi)群數(shù)(S)Group number多樣性指數(shù)(H)Shannon-Wiener index豐富度指數(shù)(M)Margalef index優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)Simpson index均勻度指數(shù)(E)Pielou index海拔Altitude/m0.893??0.714?0.693?0.790?-0.6070.321土壤溫度Soil temperature/℃-0.857??-0.750?-0.752?-0.870??0.679?-0.393?土壤含水量Soil Water Content/%0.857??0.750?0.723?0.808?-0.679?0.393?土壤容重Bulk density/(g/m3)-0.321-0.321-0.457?-0.6380.143-0.071土壤pH Soil pH0.179-0.107-0.315-0.1530.250-0.607土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter/(g/kg)0.786??0.357?0.321??-0.504?-0.214-0.214土壤全氮Total nitrogen/(g/kg)0.750?0.4290.413?0.602-0.286-0.071土壤全磷Total phosphorus/(g/kg)0.536-0.0710.1680.3370.286-0.643土壤全鉀Total potassium/(g/kg)0.1070.0710.1870.062-0.055-0.036土壤總鹽量Total salt content/(g/kg)0.999??0.679?0.4130.53-0.5820.214

*P< 0.05,**P< 0.01

為進(jìn)一步探討不同生境土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤螨類(lèi)群落的影響,采用冗余分析(RDA)方法進(jìn)行分析,分析結(jié)果見(jiàn)圖2和3及表5和6。

從排序圖2可知,28個(gè)樣地土壤螨類(lèi)群落的相對(duì)位置,其中17個(gè)樣地位于第2排序軸的左側(cè),這些樣地與環(huán)境因子土壤有機(jī)質(zhì)、含水量、溫度和全氮含量相對(duì)應(yīng),表征了這些樣地土壤容重、全磷、全鉀、pH值、海拔和全鹽量較低的特征；另外11個(gè)樣地位于第二排序軸的右側(cè),與土壤環(huán)境因子土壤容重、全磷、全鉀、pH值、海拔和全鹽量相對(duì)應(yīng),表征了這些樣地土壤有機(jī)質(zhì)、含水量、溫度和全氮含量較低的特征。

由圖3和表7可知,所有環(huán)境因子共解釋了土壤螨類(lèi)群落物種組成變異的82.1%。排序軸Axis 1解釋了34.8%的生境變化,與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)為0.909,即解釋了土壤螨類(lèi)群落與環(huán)境之間關(guān)系的34.8%。排序軸Axis 2進(jìn)一步解釋了7.5%的生境變化,與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)為0.897,解釋了土壤螨類(lèi)群落與環(huán)境之間關(guān)系的27.3%。排序軸Axis 1和排序軸Axis 2共同解釋了62.1%的土壤螨類(lèi)群落與土壤環(huán)境之間的關(guān)系。蒙特卡羅置換檢驗(yàn)顯示,十種環(huán)境因子與全部排序軸均存在極顯著的相關(guān)性(F=7.355,P=0.002)。物種組成累積解釋量和物種-環(huán)境關(guān)系累積解釋量分別達(dá)82.0%和99.5%,說(shuō)明排序效果良好。其中排序軸1主要反映了容重和全鉀、全磷、pH對(duì)土壤螨類(lèi)分布的影響,排序軸2主要反映了、土壤溫度、全氮、有機(jī)質(zhì)、含水量對(duì)土壤螨類(lèi)分布的影響。

研究表明,不同環(huán)境因素對(duì)土壤螨類(lèi)群落多樣性的影響具有一定的差異。土壤螨類(lèi)群落的變化與海拔、濕度、有機(jī)質(zhì)和全氮含量極顯著相關(guān)(P< 0.01),其中土壤濕度對(duì)土壤螨類(lèi)的變化影響最大。

從排序圖3可知,土壤螨類(lèi)主要類(lèi)群與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系,不同類(lèi)群受環(huán)境因子的影響程度明顯不同。其中下珠足甲螨屬Hypodamaeus、貪頸尖棱甲螨屬Jugatala、三皺甲螨屬Rhysotritia、龍骨足甲螨屬Eremaeus和菌板鰓甲螨屬M(fèi)ycobates受全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)含量及pH的影響較大,而巨須螨屬Cunaxa、刀肋甲螨屬Cultroribula、四奧甲螨屬Q(mào)uadroppia、瘤前翼甲螨屬Peloptulus、蓋頭甲螨屬Tectocepheus、鱗頂甲螨屬Lepidozetes、小甲螨屬Oribatella、菌甲螨屬Scheloribates、小奧甲螨屬Oppiella、直卷甲螨屬Archoplophora則受全磷、有機(jī)質(zhì)、全氮含量及pH的負(fù)面影響較大；爪甲螨屬Unguizetes、麗甲螨屬Liacarus和革賽螨屬Gamasellus受鹽總量的影響較大；懶甲螨屬Nothrus主要受海拔的影響；表珠甲螨屬Epidamaeus和真前翼甲螨屬Eupelops受全鉀和含水量的影響；蟲(chóng)穴螨屬Zercon、點(diǎn)肋甲螨屬Punctoribates、全盾螨屬Holostaspella、上羅甲螨屬Epilohmannia、洼甲螨屬Camisia、禮服甲螨屬Trhypochthonius受容重和土壤溫度的影響較大；角甲螨屬Ceratoppia和若甲螨屬Oribatula受全鉀含量的負(fù)面影響。排序圖上的距離小,說(shuō)明它們?cè)跇臃街械姆植疾町愝^小。

表7新疆天山森林公園環(huán)境因子與RDA前4個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)及排序摘要

Table7CorrelationcoefficientsbetweenenvironmentalvariablesandthefirstfourRDAordinationaxesandordinationsummaryinTianshanforestparkofXinjiang

環(huán)境因子及排序摘要Environmental factors and ordination summary排序軸1 Axis 1排序軸2 Axis 2排序軸3 Axis 3排序軸4 Axis 4環(huán)境因子 海拔 Altitude0.2799??0.50580.5471-0.5597 Environmental variables土壤溫度ST Soil temperature0.0872??-0.1474??-0.1168??0.0648??含水量SWC Soil water content0.5288-0.1518??0.0162-0.4994容重BD Bulk density-0.6699??0.51430.22630.1800土壤pH Soil pH-0.0321??0.31160.10860.4646有機(jī)質(zhì)SOM Soil organic matter0.8062??-0.1074??0.1200??-0.2046??全氮TN Total nitroge0.6639??-0.0652-0.1627??-0.5105全磷TP Total phophorus-0.1394??0.58100.1441-0.2632??全鉀TK Total potassium0.0091??0.7995-0.1157??-0.1555總鹽量TSC Total salt content0.0871??0.6766-0.4644-0.4593??RDA排序摘要Ordination summary特征值 Eigenvalues0.3480.2730.1250.075物種-環(huán)境相關(guān)性 Species-environment correlations0.9090.8970.7840.755物種累積百分比方差 Cumulative percentage variance of species data34.862.074.582.0物種-環(huán)境關(guān)系方差的累積百分比 Cumulative percentage variance of species-environment relation52.666.580.199.5所有典范軸的顯著性測(cè)驗(yàn) Significance test for all canonical ordination axes F=5.355P=0.0020

圖2 新疆天山森林公園不同生境樣地與環(huán)境因子的RDA二維排序圖Fig.2 Biplot between different habitats and environmental factors in Tianshan forest park of XinjiangAltitude：海拔Altitude；ST：土壤溫度Soil temperature；SWC：土壤含水量Soil Water Content；BD：容重Bulk density；pH：土壤pH；SOM：土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter；TN：全氮Total nitrogen；TP：全磷Total phosphorus；TK：土壤全鉀Total potassium；TSC：總鹽量Total salt content

圖3 新疆天山森林公園土壤螨類(lèi)群落和環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.3 Biplot between soil mite communities and environmental factors in Tianshan forest park of XinjiangOrib：小甲螨屬Oribatella；Oppi：小奧甲螨屬Oppiella；Quad：四奧甲螨屬Q(mào)uadroppia；Rhys：三皺甲螨屬Rhysotritia；Cera：尖棱甲螨屬Ceratozetes；Trhy：禮服甲螨屬Trhypochthonius；Myco：菌板鰓甲螨屬M(fèi)ycobates；Sche：菌甲螨屬Scheloribates；Tect：蓋頭甲螨屬Tectocepheus；Cami：洼甲螨屬Camisia；Lepi：鱗頂甲螨屬Lepidozetes；Liac：麗甲螨屬Liacarus；Pelo：瘤前翼甲螨屬Peloptulus；Zerc：蟲(chóng)穴螨屬Zercon；Noth：懶甲螨屬Nothrus；Hypo：下珠足甲螨屬Hypodamaeus；Epid：表珠甲螨屬Epidamaeus；Oriba：若甲螨屬Oribatula；Cult：刀肋甲螨屬Cultroribula：Ungu：爪甲螨屬Unguizetes；Arch：直卷甲螨屬Archoplophora；Juga：貪頸尖棱甲螨屬Jugatala；Cerat：角甲螨屬Ceratoppia；Eupe：真前翼甲螨屬Eupelops；Epil：上羅甲螨屬Epilohmannia；Gama：革賽螨屬Gamasellus；Holo：全盾螨屬Holostaspella；Cuna：巨須螨屬Cunaxa；Erem：龍骨足甲螨屬Eremaeus；Punc：點(diǎn)肋甲螨屬Punctoribates

3 討論

3.1 土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)特征

土壤螨類(lèi)群落組成和結(jié)構(gòu)特征在很大程度上受區(qū)域氣候和小環(huán)境的影響[12- 14,25]。天山森林公園土壤螨類(lèi)資源豐富,現(xiàn)已鑒定出56科108個(gè)屬,其中發(fā)現(xiàn)了9個(gè)中國(guó)新記錄屬(PleodamaeusPaschoal, 1983、PlesiodamaeusGrandjean, 1954、AdrodamaeusPaschoal, 1983、OdontodamaeusPaschoal,1982、JoshuellaWallwork, 1972、Crotonia Thorell, 1876、NeomolgusOudemans, 1937、MixozerconHala?ková, 1963、StachyoppiaBalogh, 1961)。整個(gè)研究區(qū)域來(lái)說(shuō)Oribatella屬為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,在不同生境土壤螨類(lèi)個(gè)體數(shù)及類(lèi)群數(shù)之間均存在顯著差異(P< 0.05),這與我國(guó)其他區(qū)域的一些研究結(jié)果基本一致[26-34],但存在一定的差異。Maribie 等對(duì)不同土地利用類(lèi)型下土壤螨類(lèi)群落研究表明菌甲螨屬Scheloribates和奧甲螨屬Oppia為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[1,16]。九華山土壤螨類(lèi)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為木單翼甲螨屬Xylobates,菌甲螨屬Scheloribates和大翼甲螨屬Galumna[26]、烏魯木齊南部山區(qū)土壤螨類(lèi)中小奧甲螨屬Oppiella為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[29]；新疆喀納斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤螨類(lèi)群落中甲螨屬Oppia,蓋頭甲螨屬Tectocepheus,釘棱甲螨屬Passalozetes和菌甲螨屬Scheloribates為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[30]。已有研究表明,較強(qiáng)的人為干擾會(huì)減少稀有類(lèi)群和特有類(lèi)群數(shù)量,而對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群數(shù)量影響不大[25-28]。環(huán)境條件的空間差異對(duì)土壤螨類(lèi)群落具有很大的影響,生境的分異構(gòu)成了螨類(lèi)群落分化的基礎(chǔ),環(huán)境的差異與螨類(lèi)的適應(yīng)協(xié)同作用形成了各個(gè)與一定環(huán)境相聯(lián)系,具有一定內(nèi)部結(jié)構(gòu)的螨類(lèi)群落[27-32]。

大量研究表明土壤螨類(lèi)群落結(jié)構(gòu)和多樣性與林地植被成分密切相關(guān),凋落物為林地土壤生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)物質(zhì)的主要來(lái)源,其數(shù)量和性質(zhì)可能對(duì)土壤螨類(lèi)群落產(chǎn)生決定性的影響[33-35]。溫度和濕度也是影響土壤螨類(lèi)群落及多樣性的最重要因子,其種類(lèi)和數(shù)量與土壤溫度和有機(jī)質(zhì)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[37-38],相對(duì)較高的地表溫度有利于凋落物的分解,而凋落物分解越快,土壤螨類(lèi)獲得食物資源越多,從而使得土壤螨類(lèi)群落多樣性升高[40]。

研究區(qū)域七種不同生境土壤螨類(lèi)群落多樣性均有顯著差異,此種差異與土壤環(huán)境的利用方式、水熱條件,植被類(lèi)型以及凋落物層有關(guān)[39],針葉林和苗圃林生境的凋落物較厚,土壤有機(jī)質(zhì)含量高,人為干擾相對(duì)較少,因此個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)多,群落多樣性及豐富度均較高。林中草地生境的多樣性最低,這可能與該生境凋落物較少且人為干擾較大有關(guān)。分析表明,群落內(nèi)的物種越豐富,其多樣性就越高,同時(shí)多樣性指數(shù)也受均勻度的影響,群落內(nèi)物種分布越均勻,則優(yōu)勢(shì)度越小,相反群落內(nèi)物種分布不均勻,則優(yōu)勢(shì)度就越大[39- 40]。相似性指數(shù)是衡量生境與土壤螨類(lèi)關(guān)系的一個(gè)重要指標(biāo),七種生境類(lèi)型之間土壤螨類(lèi)群落相似性屬于中等不相似,說(shuō)明該區(qū)域所選生境類(lèi)型之間差異較大、代表性強(qiáng),因而具有實(shí)際研究意義。由于土壤螨類(lèi)對(duì)微環(huán)境的細(xì)微變化特別敏感,隨著土壤環(huán)境變化其群落結(jié)構(gòu)及多樣性指標(biāo)都發(fā)生較大的變動(dòng),故其群落多樣性特征可作為檢測(cè)環(huán)境質(zhì)量?jī)?yōu)劣的良好指示指標(biāo)[39- 40]。

3.2 土壤螨類(lèi)群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

土壤螨類(lèi)在一定的環(huán)境條件下生存和繁衍,因此環(huán)境因子與土壤螨類(lèi)的關(guān)系很密切。同一環(huán)境因子在不同生境對(duì)其土壤螨類(lèi)有不同的作用和體現(xiàn),不同環(huán)境因子在同一生境對(duì)其土壤螨類(lèi)也有不同的影響[30,34]。本研究表明土壤螨類(lèi)群落多樣性與土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)及海拔之間的關(guān)聯(lián)作用大,其中有機(jī)質(zhì)和全氮含量呈正相關(guān)關(guān)系,而土壤pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,并各生境有機(jī)質(zhì)及全氮含量的變化趨勢(shì)與土壤螨類(lèi)群落多樣性動(dòng)態(tài)具有一致性,這與國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果基本一致[32- 34,40]。研究表明,植被結(jié)構(gòu)通過(guò)改變微氣候環(huán)境和土壤理化性質(zhì)影響土壤螨類(lèi)的種群密度。土壤理化性質(zhì)中,土壤容重、水分、養(yǎng)分元素,甚至是重金屬含量均是影響土壤螨類(lèi)分布的重要因素[13,41]。螨類(lèi)密度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與土壤pH、濕度、土壤溫度呈顯著正相關(guān),而均勻度指數(shù)與土壤全鉀呈顯著正相關(guān),與土壤全氮呈顯著負(fù)相關(guān)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與土壤全氮呈顯著正相關(guān)?；貧w分析表明,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、濕度和海拔是影響土壤螨類(lèi)群落多樣性的主要因素[41-43]。相關(guān)分析表明,土壤螨類(lèi)群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系是海拔、溫度、降水量、凋落物以及人為干擾等諸多因素的綜合作用可以通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)而對(duì)土壤螨類(lèi)群落多樣性產(chǎn)生影響[44-45]。

4 結(jié)論

(1) 新疆天山森林公土壤螨類(lèi)資源豐富,已鑒定出56科108屬,其中9屬為中國(guó)新紀(jì)錄屬。土壤螨類(lèi)群落多樣性較高,并在不同生境間螨類(lèi)的個(gè)體數(shù)、類(lèi)群數(shù)和多樣性指數(shù)均存在著顯著的差異性,同一個(gè)生境不同季節(jié)土壤螨類(lèi)群落多樣性特征存在顯著差異(P<0.05)。

(2)RDA分析表明,土壤螨類(lèi)生態(tài)分布與環(huán)境因子的關(guān)系密切,十種環(huán)境因子與全部排序軸間均存在極顯著的相關(guān)性,其中海拔、土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤螨類(lèi)群落分布的影響最大。排序軸Axis 1和排序軸Axis 2共同解釋了62.1%的土壤螨類(lèi)群落與土壤環(huán)境之間的關(guān)系,物種組成累積解釋量和物種-環(huán)境關(guān)系累積解釋量分別達(dá)82.0%和99.5%。