陳 靜,蔣萬祥,,*,朱天順,陳 青,賀詩水,王紅妹,王洪凱,潘保柱

1 棗莊學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,棗莊 277160 2 西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院,西安 710048

淡水資源存儲(chǔ)量不到0.006%的河流生態(tài)系統(tǒng)[1],生活著地球上大約10%的已知物種[2- 3]；保護(hù)和提升河流生物多樣性對(duì)保證生態(tài)系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性具有重要意義[4]。溪流生境擁有極高的時(shí)空異質(zhì)性[5]和復(fù)雜多樣的微生境[6],獨(dú)特、多樣、且不同于下游河流的水生動(dòng)植物群落生活其中[7- 8],不僅對(duì)下游河流生物多樣性有重要影響(上游物種可隨水流到達(dá)下游)[9],而且是下游河流水資源、沉積成分及有機(jī)物的主要來源[10- 11]。同時(shí),溪流匯水區(qū)是聯(lián)系陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)的紐帶,對(duì)保護(hù)和維持生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性意義重大[6,12]。

氣候變化引起整個(gè)流域內(nèi)環(huán)境特征包括水文特征、水體理化因子、河岸植被帶等隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)的改變[13]。這些特征對(duì)水生生物的繁殖、生長(zhǎng)、分布及種群的演替具有重要影響[14]。底棲動(dòng)物在溪流生態(tài)系統(tǒng)占有非常重要的地位,如參與動(dòng)物與微生物間的相互作用,碎屑處理,作為初級(jí)或次級(jí)消費(fèi)者影響群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等[15- 16]；一直是評(píng)價(jià)河流生態(tài)系統(tǒng)健康最為重要的類群之一。研究溪流底棲動(dòng)物時(shí)空變化趨勢(shì)可增強(qiáng)對(duì)底棲動(dòng)物生態(tài)屬性的理解,識(shí)別人為或自然干擾對(duì)激流群落的影響,以及評(píng)估和保護(hù)激流生物多樣性[17]。本文通過分析新薛河典型生境底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài),以期厘清如下基本問題：(1)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異,包括優(yōu)勢(shì)物種組成、密度、生物多樣性等。(2)明確造成新薛河及其典型生境群落結(jié)構(gòu)差異的主要分類單元。以期通過本研究對(duì)中國(guó)北方季節(jié)性河流生物多樣性保護(hù)和管理提出科學(xué)的建議,為后續(xù)相關(guān)研究提供背景數(shù)據(jù)及理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

新薛河位于山東省西南部,屬南四湖水系,全長(zhǎng)89.6 km,流域面積686 km2。根據(jù)棲境特征,沿水流方向選擇5個(gè)代表性河段進(jìn)行了調(diào)查,每個(gè)河段設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)。A河段,位于石嘴子水庫壩下,以緩流和靜水為主,沉積物較多。B河段下游緊挨棗莊市山亭區(qū),人口較為密集,流量受上游水庫排水量限制,河道頻繁出現(xiàn)斷流、干涸現(xiàn)象。C河段位于山亭區(qū)下游,城市污水在經(jīng)過沉積處理后,直接排到該河段。D河段距離城區(qū)較遠(yuǎn),生境質(zhì)量相對(duì)較好,作為對(duì)照河段。E河段間歇性受人為干擾(衣物涮洗、家禽活動(dòng))[18- 19]。

1.2 底棲動(dòng)物采集與鑒定

2012年4、10、12月,每月中旬用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09 m2的索伯網(wǎng)(surber sampler)采集底棲動(dòng)物,將網(wǎng)中的底棲動(dòng)物揀出,裝標(biāo)本瓶中,用10%的福爾馬林液固定,標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定、計(jì)數(shù)[20- 23]。每個(gè)河段沿水流方向設(shè)置采樣點(diǎn)3個(gè),共計(jì)采集標(biāo)本42個(gè)(4月份河段B處斷流)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

單因素方差分析(One-way ANOVA analysis)和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-SamplesTtest)用于比較底棲動(dòng)物密度、生物量、多樣性指數(shù)的差異；使用非度量多維標(biāo)度排序(Non-matric Multidimentional Scaling,NMS)分析各河段底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性；指示物種分析(indicator species analysis)和雙向聚類分析(two-way cluster analysis)用于分析各河段指示物種及指示原因。為消除綱量差異對(duì)分析結(jié)果的影響,非度量多維標(biāo)度排序中均將數(shù)據(jù)進(jìn)行了lg(x+1)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

共鑒定底棲動(dòng)物24448只,隸屬5門10綱74屬108個(gè)分類單元。短脈紋石蛾一種(Cheumatopsychesp.)、長(zhǎng)鈍直突搖蚊(Orthocaldiusvaillanti)、擬長(zhǎng)跗搖蚊屬一種(Paratanytarsussp.E)、搖蚊亞科一種(Neozareliasp.)為研究區(qū)優(yōu)勢(shì)分類單元,相對(duì)豐度分別為25.1%、9.8%、9.0%、8.6%(表1)。其中,4月份共鑒定底棲動(dòng)物63種；Cheumatopsychesp.、Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.為優(yōu)勢(shì)分類單元,相對(duì)豐度分別為25.4%、15.3%、13.6%。10月份共鑒定底棲動(dòng)物53種；雙線環(huán)足搖蚊(Cricotopusbicinctus)、黃色多足搖蚊(Polypedilumflavum)、Cheumatopsychesp.、扁股異腹鰓搖蚊(Einfeldiapagana)、流環(huán)足搖蚊一種(Rheocricotopussp.)、擬中足搖蚊(Parametriocnemus)、Paratanytarsussp.E、二叉搖蚊屬一種(Dicrotendipessimpsoni)為優(yōu)勢(shì)分類單元,相對(duì)豐度分別為13.3%、10.9%、7.1%、6.8%、6.0%、5.8%、5.4%、5.2%。12月份共采集底棲動(dòng)物65種；優(yōu)勢(shì)分類單元為Paratanytarsussp.E、Cheumatopsychesp.、真開氏搖蚊屬一種(Eukiefferielladevonica),相對(duì)豐度分別為27.9%、27.7%、5.2%。

表1 新薛河各季節(jié)底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)分類單元/%

2.2 密度和多樣性

2.2.1 密度

圖1 新薛河底棲動(dòng)物密度季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.1 Seasonal dynamics of macroinvertebrates density in the Newxue RiverA、B、C、D、E分別代表A、B、C、D、E河段,NXR代表新薛河

對(duì)新薛河底棲動(dòng)物密度季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(圖1),結(jié)果表明：4、10、12月份密度均值分別為13352、796、4575只/m2；表現(xiàn)為4月和12月高于10月(P<0.05)。其中,A河段密度均值4月份最高,為2326只/m2,10月份最低,為504只/m2；B河段12月份為7996只/m2,10月份為1296只/m2；C河段4月份最高,為39670只/m2,10月份最低,為1092只/m2；D河段12月份最高,為7530只/m2,10月份最低,為796只/m2；E河段12月份最高,為5441只/m2,10月份最低,為796只/m2。方差分析及獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)表明：A、D、E河段底棲動(dòng)物密度均表現(xiàn)為4月和12月高于10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為12月高于10月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為4月高于10月和12月(P<0.05)。

2.2.2 生物多樣性

對(duì)生物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(表2),結(jié)果表明：調(diào)查期間物種豐富度均值4月份最大(18.6),12月份次之(17.5),10月份最小(9.8)；表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)。香農(nóng)指數(shù)4月份最大(2.00),12月份次之(1.76),10月最小(1.60)；表現(xiàn)為4月≥12月≥10月(P<0.05)。均勻度指數(shù)10月最大(0.73),4月次之(0.69),12月最小(0.62)；表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

采用方差分析和T檢驗(yàn)對(duì)各河段生物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行比較(表2),結(jié)果表明：物種豐富度在A、E河段均表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為12月>10月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月>12月>10月。香農(nóng)指數(shù)在A河段表現(xiàn)為4月、12月>10月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月≥10月≥12月(P<0.05)；B、C、E河段差異不顯著(P>0.05)。均勻度指數(shù)在A河段表現(xiàn)為12月≥4月≥10月(P<0.05)；B河段表現(xiàn)為10月>12月(P<0.05)；C河段表現(xiàn)為10月≥12月≥4月(P<0.05)；D河段表現(xiàn)為4月、10月>12月(P<0.05)；E河段表現(xiàn)為10月≥4月≥12月(P<0.05)。

表2 新薛河底棲動(dòng)物生物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.3 群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動(dòng)態(tài)

基于非度量多維標(biāo)度排序,對(duì)季節(jié)間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性進(jìn)行研究(圖2),結(jié)果表明：新薛河底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)于各季節(jié)間表現(xiàn)為顯著差異(stress=14.282)；各河段底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)間差異顯著(A、B、C、D、E河段解析壓力值(stress)分別為0.007、0.001、0.008、6.917、0.003)。

2.4 物種組成對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

采用指示物種法分析新薛河及各河段底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)差異(表3),結(jié)果表明：新薛河及5個(gè)河段共分離出指示物種41種。新薛河分離出28種,其中4月份20種,10月份1種,12月份7種。A河段共分離出10種,其中4月份6種,12月份4種；B河段未分離出任何指示種；C河段共分離出18種,其中4月份11種,10月份4種,12月份3種；D河段共分離出12種,其中4月份7種,10月份2種,12月份3種；E河段共15種,其中4月份7種,12月份8種。

為進(jìn)一步明確物種的指示作用,基于指示物種對(duì)各河段底棲動(dòng)物進(jìn)行雙向聚類分析(圖3),結(jié)果表明：A河段,4月份指示物種Stictochironomusdevinctus、Rheopelopiaparamaculipennis、Potthastiagaedii、Meropelopiasp.、Apedilumelachistum僅出現(xiàn)在該月份,Naispardalis在該月豐度最高。12月份指示物種Hudsonimyiasp.僅在該月出現(xiàn)；Radixswinhoei、Nematoda spp.、Hippeutiscantori相對(duì)豐度最高。

圖2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)非度量多維標(biāo)度排序Fig.2 NMS ordinal configuration of maroinvertebrates communities 圖中各河段標(biāo)識(shí)字母前A：4月,April；O：10月,October；D：12月,December

代碼Codies指示物種Indicator speciesA河段Reach AB河段Reach BC河段Reach CD河段Reach DE河段Reach E新薛河Newxue Riversp2線蟲綱一種 Nematoda spp.12月?10月?sp8紋沼螺 Parafossarulus striatulus4月?4月?sp9橢圓蘿卜螺 Radix swinhoei12月?12月?sp11尖口圓扁螺 Hippeutis cantori12月?12月?sp13逸仙麗翅蜉 Alainites sp.12月?sp14四節(jié)蜉 Baetis sp.12月??sp15細(xì)蜉 Caenis sp.12月??4月?sp20經(jīng)石蛾 Ecnomus sp.4月?sp21尖毛小石蛾 Oxyethira sp.4月?sp22短脈紋石蛾 Cheumatopsyche sp.4月?12月?12月?4月?sp25狹溪泥甲 Stenelmis sp.4月?4月?sp32搖蚊亞科一種 Apedilum elachistum4月?4月??sp39二叉搖蚊屬一種 Dicrotendipes simpsoni10月?sp45搖蚊亞科一種 Neozarelia sp.4月?4月?sp46擬長(zhǎng)跗搖蚊Paratanytarsus sp.E12月?12月?12月?12月??sp52流水長(zhǎng)跗搖蚊一種 Rheotanytarsus exignus4月?4月??sp54齒斑搖蚊一種 Stictochironomus devinctus4月?4月?sp60寡角搖蚊亞科一種 Potthastia gaedii4月?4月?4月??sp62毛突搖蚊 Chaetocladius sp.4月?12月?sp63環(huán)足搖蚊一種 Cricotopus absurdus10月?sp67真開氏搖蚊一種Eukiefferiella devonica4月?sp68細(xì)真開氏搖蚊 Eukiefferiella gracei12月?sp69近藤水搖蚊 Hydrobaenus kondio4月?4月?sp72直突搖蚊屬一種 Orthocaldius frigidus4月?4月?sp73直突搖蚊屬一種 Orthocaldius jacobsen10月?sp77長(zhǎng)鈍直突搖蚊 Orthocaldius vaillanti4月?4月?4月??sp79擬中足搖蚊Parametriocnemus sp.4月?4月?sp81粗腹搖蚊亞科一種 Hudsonimyia sp.12月?4月?sp82粗腹搖蚊亞科一種 Meropelopia sp.4月?12月?4月??sp84粗腹搖蚊亞科一種 Reomyia sp.4月?sp85擬斑點(diǎn)流粗腹搖蚊 Rheopelopia paramaculipennis4月?4月?4月?4月??sp88黑蠅(蚋) Simulium sp.12月?12月?12月??sp92大蚊 Tipula sp.12月?sp93搖蚊幼蟲 Chironomidae pupa4月?4月?4月?4月??sp96三角渦蟲 Dugesia sp.4月?4月?4月??sp100簡(jiǎn)明仙女蟲 Nais pardalis4月?4月?4月?4月?4月??sp102蘇氏尾鰓蚓 Branchiura sowerbyi10月?sp104顫蚓 Tubifex sp.10月?sp105舌蛭 Glossiphonia sp.10月?sp107擬扁蛭屬一種Hemiclepsis sp1.12月?sp108擬扁蛭屬一種 Hemiclepsis sp2.12月?12月?

*P<0.05, **P<0.01

圖3 基于指示物種的群落雙向聚類分析Fig.3 Two-way cluster analysis based on indicator species

C河段,4月份指示物種Orthocaldiusvaillanti、Neozareliasp.、Potthastiagaedii、Naispardalis、Hudsonimyiasp.僅在該月份出現(xiàn)；Cheumatopsychesp.、Parametriocnemussp.、Chironomidae pupa、Chaetocladiussp.、Dugesiasp.、Ecnomussp.在該月豐度最高。Dicrotendipessimpsoni、Orthocaldiusjacobsen、Branchiurasowerbyi、Nematoda spp.僅在10月份采集到。Simuliumsp.、Hemiclepsissp2.僅在12月份出現(xiàn),Paratanytarsussp.E在12月份豐度最高。

D河段,4月份特有種為Orthocaldiusfrigidus、Orthocaldiusvaillanti、Rheotanytarsusexignus、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis；Chironomidae pupa、Dugesiasp.相對(duì)豐度最高。Cricotopusabsurdus、Tubifexsp.為10月份特有種。Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Caenissp.相對(duì)豐度在12月份最高。

E河段,Parafossarulusstriatulus、Eukiefferielladevonica、Rheopelopiaparamaculipennis、Naispardalis為4月份特有種；Stenelmissp.、Hydrobaenuskondio、Chironomidae pupa相對(duì)豐度在該月最高。12月份特有種為Alainitessp.、Chaetocladiussp.、Hemiclepsissp1.；Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Meropelopiasp.、Eukiefferiellagracei、Simuliumsp.相對(duì)豐度最高。

3 討論

優(yōu)勢(shì)類群主導(dǎo)底棲動(dòng)物群落分布格局。各季節(jié)間優(yōu)勢(shì)物種組成差異較大(除短脈紋石蛾為3個(gè)季度共同優(yōu)勢(shì)單元,Paratanytarsussp.E為10、12月共同優(yōu)勢(shì)單元外,其他9個(gè)物種僅為某一季度的優(yōu)勢(shì)分類單元),一定程度上反映了季節(jié)間生境的異質(zhì)性。短脈紋石蛾優(yōu)勢(shì)度最大,主要因?yàn)槠湓?、12月相對(duì)豐度最大,且這兩個(gè)月份密度顯著高于10月份。同時(shí),生活史對(duì)群落組成的影響也較大,如由Paratanytarsussp.E豐度變化可知,其卵孵化主要在10、12月之間,且絕大多數(shù)幼蟲于次年4月份之前羽化。10月份優(yōu)勢(shì)分類單元種類多,群落均勻度高,主要原因是流速相對(duì)較大、流量相對(duì)較為充沛,水文節(jié)律的干擾使群落難以發(fā)展到少數(shù)幾個(gè)物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的格局。密度和物種豐度整體表現(xiàn)為10月份低于4、12月份,主要因?yàn)樵撛潞拥浪肯鄬?duì)充沛,河道水面較寬(棲境多樣,由于競(jìng)爭(zhēng)、捕食作用,使得物種分布相對(duì)分散),流速較大(對(duì)高流速敏感物種數(shù)量減少或消失)。香農(nóng)指數(shù)受物種豐度和均勻度共同影響,一直是水質(zhì)評(píng)價(jià)的常用指標(biāo)之一。相對(duì)均勻度指數(shù),香農(nóng)指數(shù)變化趨勢(shì)同物種豐度更為一致；表明研究區(qū)域香農(nóng)指數(shù)主要受物種豐度影響。香農(nóng)指數(shù)于流量充沛的10月份最低,表明其主要反映的是棲境質(zhì)量,而并非水質(zhì),因?yàn)槠洳⑽纯紤]物種的耐污性,這和孔凡青[24]、曹然[25]等的研究結(jié)果是一致的。

非度量多維標(biāo)度排序從群落層面驗(yàn)證了群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異。通過解析壓力值可知,D河段群落季節(jié)間差異相對(duì)較小(stress=6.917,高于其他河段),主要因?yàn)樵摵佣嗡膮?shù)(如流量、流速)相對(duì)穩(wěn)定,外界干擾因素相對(duì)較少,群落組成相對(duì)穩(wěn)定。從物種水平上分析群落結(jié)構(gòu)的變化是評(píng)價(jià)生態(tài)環(huán)境變化的有效途徑[26]。指示物種和雙向聚類分析結(jié)果呈現(xiàn)三個(gè)主要特點(diǎn)：(1)4月份指示物種最多,特有物種最多；10月份最少。(2)各河段指示物種組成存在較大差異。(3)B河段未篩選出指示物種。從前一年10月份之后,河道流量減少、趨于穩(wěn)定,到4月份流量小,底棲動(dòng)物生活空間相對(duì)狹窄,采集到的物種相應(yīng)增多；同時(shí),4月份也是許多昆蟲羽化的時(shí)間,特別是一些優(yōu)勢(shì)分類元(如Paratanytarsussp.E)的羽化,為其他物種的侵入創(chuàng)造了空間(這是4月份特有物種最多的主要原因)。5個(gè)河段共分離出指示物種35種(不含新薛河整體指示種),其中,屬于4個(gè)河段共同指示物種的分類單元只有1個(gè)(Naispardalis),屬3各河段共同指示物種的分類單元只有4個(gè)(Cheumatopsychesp.、Paratanytarsussp.E、Rheopelopiaparamaculipennis、Chironomidae pupa),而僅屬于某一河段(生境)的指示物種高達(dá)23種；表明生境異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的維持和保護(hù)具有重要意義。B河段長(zhǎng)期處于間歇性斷流或干涸狀態(tài),只有具備相應(yīng)性狀組合的生物才能生存[19],一定程度上限制了物種的輸入和數(shù)目,增加了物種組成的相似性。

綜上,通過對(duì)優(yōu)勢(shì)物種組成、密度、生物多樣性的分析,基本明確了研究區(qū)域底棲動(dòng)物群落季節(jié)動(dòng)態(tài)；非度量多維標(biāo)度排序從群落層面驗(yàn)證了群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異性；指示物種和雙向聚類分析進(jìn)一步從物種組成方面探討了不同季節(jié)群落結(jié)構(gòu)差異的原因。研究區(qū)域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有很強(qiáng)的季節(jié)性,生境異質(zhì)性對(duì)生物多樣性的維持和保護(hù)意義重大。

致謝：野外調(diào)查及室內(nèi)分析得到馬相銘、李坤、李叢叢的幫助,特此致謝。