于沿澤 張明海

(東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040)

采食生境選擇研究是野生動物保護(hù)的基礎(chǔ)和野生動物生境管理、恢復(fù)的前提[1]。環(huán)境變化使野生動物采食生境需求發(fā)生相應(yīng)改變，確定動物對不同采食生境的選擇性，探討動物的采食生境選擇機(jī)制，直接關(guān)系到物種和生境的保護(hù)和管理[2]。食草動物通過利用“采食-臥息”交替的活動規(guī)律，并積極調(diào)整對采食和臥息生境的選擇來適應(yīng)季節(jié)的變化[3-4]。目前針對有蹄類采食生境和臥息生境國內(nèi)外的科研工作者從多尺度、種群及個體水平上進(jìn)行研究，主要涉及白唇鹿(Gervusalbirostris)、馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluspygargus)、海南坡鹿(Rucervuseldii)、蒙原羚(Procapragutturosa)和巖羊(Pseudoisnayaur)等，研究結(jié)果表明采食生境的選擇與臥息生境的選擇通常存在顯著差異[3-6]。

駝鹿(Alcesalces)俗稱犴，犴達(dá)罕，屬于偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科(Cervidae)，為現(xiàn)代鹿科動物中體型最大，國家Ⅱ級保護(hù)動物。本次研究擬以實(shí)地樣線調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，結(jié)合ArcGIS，運(yùn)用資源選擇函數(shù)模型對內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿的采食和臥息生境選擇進(jìn)行研究，確定研究地區(qū)駝鹿采食和臥息中偏愛的生境因子，回避的生境因子，為駝鹿在大興安嶺地區(qū)種群保護(hù)及其生境進(jìn)行有效管理和修復(fù)提供基礎(chǔ)資料，為我國珍稀動物的科學(xué)保護(hù)管理提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

本次研究地區(qū)選在內(nèi)蒙古自治區(qū)大興安嶺森工集團(tuán)根河林業(yè)局，位于大興安嶺北段西坡，地理坐標(biāo)120°12′—122°55′ E，50°20′—52°30′ N，年平均氣溫-5.3℃，極端低溫-58℃，年封凍期210 d以上，屬寒溫帶濕潤型森林氣候，并由于遠(yuǎn)離海洋具有大陸性季風(fēng)氣候的某些特征。根河林業(yè)局處大興安嶺主脈西側(cè)，冬季漫長，干冷多冰霧。降水較多，年降水量在400—500 mm左右，平均降水437.2 mm。根河林業(yè)局地區(qū)內(nèi)植被是以木本植物為主體，以興安落葉松為主要樹種的寒溫帶針葉林區(qū)。降水量多、寒冷的氣候、濕潤的土壤和島狀永凍層的存在，致使闊葉樹的生長受到限制而耐寒的陽性樹種興安落葉松成為本區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢植被——寒溫型地段性針葉林帶。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2013—2015年冬季，連續(xù)3個冬季(11月中旬至翌年3月中旬)在內(nèi)蒙古根河林業(yè)局進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查。

1.2.1.1 利用樣方的設(shè)定

在采食生境選擇的野外觀測采用隨機(jī)選點(diǎn)、機(jī)械布設(shè)樣方的抽樣調(diào)查方法。共設(shè)置了71條間距2 km以上的調(diào)查樣線，樣線長度為2—4 km，在每一樣線上每間隔200 m布設(shè)1個10 m×10 m的大樣方，并在其4角及中央各布設(shè)1個2 m×2 m的小樣方。在10 m×10 m大樣方內(nèi)測量并記錄采食情況、足跡鏈條數(shù)、糞便或臥跡個數(shù)、雪深、坡向、海拔高度、植被類型、隱蔽級、郁閉度因子。大樣方其余生態(tài)因子(距河流距離、距道路距離、距針葉林距離、距闊葉林距離、距針闊混交林距離、距灌叢距離、距沼澤距離、距農(nóng)田距離、距工礦距離、距人類活動距離、距火燒跡地距離)在ArcGIS 10.2中利用空間分析工具得到。在2×2小樣方內(nèi)記錄灌木種類，馬鹿可采食枝條種類，每類可采食枝條數(shù)量。樣方覆蓋了保護(hù)區(qū)和林區(qū)所有的植被類型。共測定駝鹿冬季利用樣方313個，其中采食利用樣方258個，臥息利用樣方65個。

1.2.1.2 對照樣方的設(shè)定

利用GPS從設(shè)定樣線的起點(diǎn)開始每隔200 m，在樣線上設(shè)置1個樣方作為對照樣方，以保證對照樣方設(shè)置的隨機(jī)性，樣方的設(shè)定方法與駝鹿實(shí)際利用樣方相同，同樣也測定19種生境因子，以便于與利用樣方進(jìn)行比較分析，若對照樣方設(shè)定時發(fā)現(xiàn)其中有駝鹿的活動痕跡，則將該對照樣方剔除，保證對照樣方覆蓋研究區(qū)域所有的植被類型。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

對野外獲取的19種生境因子先采用Kolmogorov-Smirnov Test檢驗(yàn)，對K-S檢驗(yàn)中呈正態(tài)分布的數(shù)值型變量(P>0.05)進(jìn)行t檢驗(yàn)。對單個樣本K-S檢驗(yàn)中不呈正態(tài)分布的數(shù)值型變量(P<0.05)進(jìn)行獨(dú)立樣本U檢驗(yàn)。

利用資源選擇函數(shù)(Resource selection function)來分析生境中影響動物生境選擇的因子，可以反映出動物對生態(tài)因子的偏好程度[7-9]，其計(jì)算方法為：

對于生境中的一種資源i，動物對它的選擇率為：ωi=οi/πi；πi=αi/α+。其中οi是資源i中利用率，πi是資源的可獲得性，αi是資源可以被使用的單位，α+是所有可供使用的資源單位。

動物對生境的選擇通常受到食物、隱蔽物和水源等多種因素的制約，因此資源選擇函數(shù)表現(xiàn)為一個包括多個獨(dú)立生境變量的線性對數(shù)模型：

ω(x)=exp(β0+β1x1+β2x2+…+βkxk)，其中x代表了不同的獨(dú)立生境變量，β表示選擇系數(shù)。那么，物種對生境的選擇概率為：

當(dāng)T(x)值為1或0時，表示選擇或不選擇，選擇系數(shù)β由邏輯斯蒂回歸系數(shù)來估計(jì)。在1967年邏輯斯蒂回歸首次用于多變量分析，現(xiàn)在它是研究二值響應(yīng)變量或有序響應(yīng)變量與一組自變量之間關(guān)系的一種標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)方法[10]。

為控制各變量之間的相關(guān)性，在擬合邏輯斯蒂方程之前對所有的生境變量進(jìn)行相關(guān)分析，當(dāng)相關(guān)系數(shù)絕對值<0.5時，可看做無相關(guān)性[11-13]。由于數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，因此采用Spearman相關(guān)系數(shù)對利用樣方和對照樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，去除相關(guān)系數(shù)絕對值≥0.5且與其他因子的相關(guān)系數(shù)較大的因子。

2 研究結(jié)果

2.1 根河地區(qū)駝鹿冬季采食生境選擇

2.1.1 數(shù)值型因子檢驗(yàn)結(jié)果

根河地區(qū)單樣本 Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)后，海拔、坡度為正態(tài)分布，其余生態(tài)因子為非正態(tài)分布(表1)。

表1 根河地區(qū)單樣本 Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)(n=1 170)

Tab.1 One-sample Kolmogorov-Smirnov test result in Genhe Forestry Bureau(n=1 170)

利用t檢驗(yàn)分別對取樣地點(diǎn)的正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子做了差異性分析，利用非參數(shù)估計(jì)中的獨(dú)立樣本的Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對剩余的非正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子的差異進(jìn)行分析(表2)。

表2 根河地區(qū)駝鹿冬季采食生境選擇利用樣方和對照樣方數(shù)值型生態(tài)因子的比較(n=1 170)

Tab.2 Comparison of numeric factors between used plots and control plots of the winter feeding habitat selection of moose in Genhe Forestry Bureau(n=1 170)

注：*表示差異顯著，**表示差異極顯著

Note：*Indicates significant differences，**Indicates extremely significant difference

結(jié)果表明，冬季駝鹿在坡度、距闊葉林距離、距針闊混交林距離、距農(nóng)田距離、郁閉度、柳、樺上差異極顯著(P<0.01)，在距道路距離差異顯著(P<0.05)。相對于對照樣方，冬季駝鹿采食更偏愛坡度較小、距闊葉林較遠(yuǎn)、距針葉林較近、距離道路較近、距離農(nóng)田較遠(yuǎn)、郁閉度越小、隱蔽級越小、柳、樺分布豐富的生境。

2.1.2 駝鹿冬季采食生境選擇的資源選擇函數(shù)

因?yàn)樯鷳B(tài)因子中非正態(tài)分布變量較多，因此采用Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)各生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系，絕對值≥0.5的相關(guān)變量需要分析排除其中之一。相關(guān)性結(jié)果：絕對值≥0.5的相關(guān)關(guān)系為河流與海拔、農(nóng)田與海拔、坡度與河流、混交林與闊葉林、人為活動與混交林、農(nóng)田與混交林、郁閉度與隱蔽級彼此之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；人為活動與火燒跡地之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

根據(jù)上述結(jié)果，結(jié)合各因子的生態(tài)意義，篩除海拔、距混交林距離、坡度、距火燒跡地距離、郁閉度，將其余生態(tài)因子帶入模型進(jìn)行二元logistic回歸建模。在SPSS中選用二元回歸選項(xiàng)，向前LR方法進(jìn)行分析，得到如下結(jié)果：回歸模型顯示在樺、隱蔽級、距針葉林距離、距道路距離、距工礦距離、距農(nóng)田距離6個因子組建模型時達(dá)到理想的擬合效果，用選入的生態(tài)因子變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez)，其中z=-0.401-0.423×距針葉林距離-0.513×距道路距離-0.564×距工礦距離+1.405×距農(nóng)田距離-0.420×隱蔽級+0.553×樺。其中e為自然數(shù)，P為生境選擇概率。模型的正確預(yù)測率為81.7%，同時，在SPSS中應(yīng)用ROC曲線進(jìn)行模型檢驗(yàn)，選擇logistic回歸模型對樣方調(diào)查結(jié)果的預(yù)測值為帶檢驗(yàn)變量，選擇駝鹿出現(xiàn)與否為變量，生成ROC曲線下面積為0.871，高于假設(shè)面積0.5，證明該logistic回歸模型擬合效果較好

2.2 根河地區(qū)駝鹿冬季臥息生境選擇

海拔、坡向?yàn)檎龖B(tài)分布(P>0.05)，其余生態(tài)因子為非正態(tài)分布的數(shù)值型數(shù)據(jù)(P<0.05)。利用t檢驗(yàn)分別對取樣地點(diǎn)的正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子做了差異性分析，利用非參數(shù)估計(jì)中的獨(dú)立樣本的Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對剩余的非正態(tài)分布數(shù)值型生態(tài)因子的差異進(jìn)行分析(表3)。

表3 根河地區(qū)駝鹿冬季臥息生境選擇利用樣方和對照樣方數(shù)值型生態(tài)因子的比較(n=213)

Tab.3 Comparison of numeric factors between used plots and control plots of the winter bed site habitat selection of moose in Genhe Forestry Bureau(n=213)

注：*表示差異顯著，**表示差異極顯著

Note：*Indicates significant differences，**Indicates extremely significant difference

結(jié)果表明：距疏林地距離、距灌叢距離、距沼澤距離、距火燒跡地距離、距工礦距離、隱蔽級、雪深差異不顯著(P>0.05)，其余生態(tài)因子差異顯著(P<0.05)。

相對于對照樣方，冬季駝鹿臥息生境選擇更偏愛坡度較小、距闊葉林較遠(yuǎn)、距針葉林較近、距道路較近、距農(nóng)田較遠(yuǎn)的生境。

相關(guān)性結(jié)果：絕對值≥0.5的相關(guān)關(guān)系為河流與海拔、農(nóng)田與海拔、坡度與河流、混交林與闊葉林、人為活動與混交林、農(nóng)田與混交林、郁閉度與隱蔽級彼此之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；人為活動與火燒跡地之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。通過以上結(jié)果，結(jié)合各因子的生態(tài)意義，篩除海拔、距混交林距離、坡度、距火燒跡地距離、隱蔽級，將其余生態(tài)因子帶入模型進(jìn)行二元logistic回歸建模。在SPSS中選用二元回歸選項(xiàng)，向前LR方法進(jìn)行分析，得到如下結(jié)果：回歸模型顯示距河流距離、距闊葉林距離、距農(nóng)田距離、郁閉度4個因子組建模型時達(dá)到理想的擬合效果，用選入的生態(tài)因子變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：P=ez/(1+ez)，其中z=-2.068-0.757×距河流距離+0.929×距闊葉林距離+0.731×距農(nóng)田距離-0.574×郁閉度。其中e為自然數(shù)，P為生境選擇概率。模型的正確預(yù)測率為83.1%，同時，在SPSS中應(yīng)用ROC曲線進(jìn)行模型檢驗(yàn)，選擇logistic回歸模型對樣方調(diào)查結(jié)果的預(yù)測值為帶檢驗(yàn)變量，選擇駝鹿出現(xiàn)與否為變量，生成ROC圖形，ROC曲線的面積為0.849，高于假設(shè)面積0.5，證明該logistic回歸模型擬合效果較好。

3 討論

3.1 內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿采食生境選擇

目前國內(nèi)科研工作者對于駝鹿的采食生境選擇和臥息生境選擇的研究涉及較少，國外的研究主要集中在食性選擇以及食物在影響其分布中所發(fā)揮的重要作用。通過資源選擇函數(shù)模型對內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿采食生境選擇以及臥息生境選擇進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示樺、隱蔽級、距針葉林距離、距道路距離、距工礦距離、距農(nóng)田距離成為影響駝鹿采食生境選擇的重要因子；盡管道路對大型哺乳動物的負(fù)面影響已經(jīng)在許多研究中得到證實(shí)，但道路也可能有積極的作用；本研究結(jié)果顯示，駝鹿的采食生境選擇與距道路的距離呈負(fù)相關(guān)，選擇距離道路較近的生境。本研究地區(qū)駝鹿的采食食物主要分布在道路兩旁。在冬季，當(dāng)駝鹿面臨減少的食物資源的時候，駝鹿或許更加傾向利用靠近道路附近的食物，道路兩旁增加了它采食高質(zhì)量食物和食物可獲得性的機(jī)會，食物的可獲得性是影響大型食草動物覓食習(xí)慣的一個重要因素。本地區(qū)的駝鹿選擇距離道路附近的采食生境主要與駝鹿的食物組成有關(guān)，根河地區(qū)駝鹿的食物組成與我國駝鹿在其他分布區(qū)的食物組成很相似。竇紅亮[14]通過對漠河地區(qū)、雙河國家級自然保護(hù)區(qū)、汗馬國家級自然保護(hù)區(qū)、南翁河國家級自然保護(hù)區(qū)、沾河地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，駝鹿在冬季主要采食的植物種類為楊、柳、樺、榛，同時與于孝臣等的研究結(jié)果相似[15]。隨著緯度的升高，柳在駝鹿食物組成時比例有所增加，柳樹的適口性和消化率也隨之增加，駝鹿對柳樹的采食量會增大。本研究地區(qū)在2003年開始由于實(shí)施的村莊搬遷計(jì)劃，人為干擾因子減少，強(qiáng)度降低，相對于主要干道，駝鹿更愿意接近小路，同時利用道路為了減少運(yùn)動所帶來能量消耗[16]。TELFER等認(rèn)為駝鹿選擇冬季生境時食物比隱蔽更重要[17-19]。本研究地區(qū)東北虎(Pantheratigrisaltaica)、豹(Pantherapardus)、狼(Canislupus)等天敵很少出現(xiàn)，人類作為捕獵者也幾乎沒有，在我們的研究中，駝鹿選擇比較開闊的生境多于隱蔽性較強(qiáng)的生境，但是不回避隱蔽性較強(qiáng)的針葉林。開放的地區(qū)提供駝鹿大部分的食物，有生長良好的、因沒有蔭影遮蔽而營養(yǎng)質(zhì)量高的灌叢層，故與隱蔽級成負(fù)相關(guān)，利用隱蔽級較小的生境。工礦周圍伴隨著很多的采伐地點(diǎn)，致使采伐后的最初幾年內(nèi)森林采伐跡地內(nèi)的鹿類食物豐盛度和可獲得性增加到最高水平[20-21]。本文模型分析得出距工礦距離成負(fù)相關(guān)，這與之前的研究表明駝鹿偏愛演替早期的采伐跡地相一致[22]。本研究中與農(nóng)田距離正相關(guān)，回避農(nóng)田，與Olovsson研究發(fā)現(xiàn)在雄性駝鹿與雌性駝鹿的家域范圍內(nèi)都選擇采伐跡地以及避開農(nóng)田的結(jié)論相似[23]。在駝鹿冬季采食生境選擇中關(guān)于駝鹿是否偏愛針葉林出現(xiàn)的分歧或許與生境的可獲性，雪深和研究地區(qū)可獲得的灌叢有關(guān)。Balsom引用了14篇主要研究結(jié)論表明駝鹿選擇成熟的針葉林增加隱蔽性，即使伴隨著積雪的增加[24]，Hjelhjord強(qiáng)調(diào)對于駝鹿在晚冬時期成熟針葉林的重要性[25]，這些與本文研究結(jié)果相一致，本研究地區(qū)以落葉松為主的針葉林林型占主導(dǎo)地位，可能與利用針葉林作為對幼仔隱蔽的重要條件，增加休息的隱蔽性有關(guān)。

3.2 內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿臥息生境選擇

目前國內(nèi)外的科研工作者對于駝鹿的臥息生境選擇的研究較少，本研究結(jié)果顯示影響其臥息生境的主要因子為距河流距離、距闊葉林距離、距農(nóng)田距離、郁閉度。通過資源選擇模型分析結(jié)果顯示，距河流距離成負(fù)相關(guān)，距離河流較近的區(qū)域，主要由于冬季河流結(jié)冰，便于行走，回避農(nóng)田與減少人為干擾有關(guān)。Germaine發(fā)現(xiàn)臥息地的溫度和郁閉度是鹿科動物選擇臥息最重要的影響屬性特征[26]。在許多研究中，應(yīng)對大風(fēng)天氣是冬季針葉林起到最重要的作用之一，而增加的風(fēng)寒指數(shù)直接影響白尾鹿(Odocoileusvirginianus)所表現(xiàn)出的尋求庇護(hù)的反應(yīng)[27-29]。當(dāng)極端嚴(yán)寒天氣時(溫度非常低，伴有陣風(fēng)、大風(fēng))進(jìn)入稠密的針葉林，因?yàn)楸狙芯康貐^(qū)雪的深度很少超過臨界40 cm的深度，超過這個深度會大大削弱了鹿科動物的運(yùn)動[30]。故與本研究中距離闊葉林距離較遠(yuǎn)的結(jié)果相一致，在冬季選擇稠密的郁閉度對于臥息來說是一項(xiàng)重要的熱量保護(hù)策略。一旦天氣緩和，鹿科動物離開了針葉林，去其他地方采食，但是通過本研究發(fā)現(xiàn)，駝鹿的臥息與郁閉度成負(fù)相關(guān)?？赡苡捎诒狙芯康貐^(qū)極少有捕食者出現(xiàn)，被捕食的壓力很低，同時開放的區(qū)域可以提供更多的太陽照射，提供一個開放的視野或作為一個逃跑路線。

3.3 內(nèi)蒙古根河地區(qū)駝鹿采食生境與臥息生境選擇差異分析

從研究結(jié)果中可以看出影響采食生境與臥息生境的因子有顯著差異，說明影響駝鹿冬季采食行為和臥息行為的驅(qū)動因子不同，采食行為和臥息行為的表達(dá)空間分布不同。另外，采食與臥息生境均與距農(nóng)田距離呈正相關(guān)，說明人為干擾對駝鹿采食行為和臥息行為表達(dá)有顯著影響，但其與二者相關(guān)性強(qiáng)度有所差異，與采食生境選擇的相關(guān)較大，這也說明冬季積雪覆蓋，農(nóng)田為其提供食物資源較少，而與臥息生境的選擇相關(guān)性相對較弱。但從二者的分布地域來看，與駝鹿主要可食植物分布地域相吻合，這也說明食物與二者的選擇有大的關(guān)聯(lián)性。