高寒草地不同坡向披針葉黃華蒸騰速率與葉性狀的關(guān)系

趙夏緯,王一峰,馬文梅

西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070

蒸騰是植物重要的生理活動之一[1],葉片Tr能夠促進植物體內(nèi)水分和營養(yǎng)元素的吸收、運輸[2],葉性狀與Tr的關(guān)聯(lián)性是植物對異質(zhì)性生境適應(yīng)性進化的結(jié)果[3]。葉片作為植物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位,是植物、土壤、大氣能量和物質(zhì)交換的重要器官,葉片功能性狀對環(huán)境變化的敏感性直接或間接影響著植物的生理生態(tài)過程；在資源有限性約束下,為了應(yīng)對遮陰、土壤水分等脅迫因素,植物往往通過葉片構(gòu)型模式的選擇,在LA、葉厚度等葉片性狀間差異性分配光合產(chǎn)物,進而調(diào)控Tr、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率等以提高自身的生境適合度。LA是表征植物生長狀態(tài)的重要參數(shù)之一[4],與植物的光資源截獲能力、鄰體遮陰和蒸騰耗水密切相關(guān)；葉厚度作為重要的葉形構(gòu)成因子,通過調(diào)控葉肉細胞中柵欄組織和氣孔的構(gòu)建模式,影響著植物的碳同化產(chǎn)物生產(chǎn)和積累效率[5]。因此,LA和葉厚度的協(xié)同關(guān)系對植物葉形模式選擇和Tr優(yōu)化具有重要意義[6]。

山地植被不僅有地帶分異,還普遍存在著坡向分異,坡向作為重要的地理因子,通過影響坡面接受的太陽光輻射和地面與風(fēng)向的夾角,在局地尺度能夠?qū)庹諒姸取⒋髿鉁囟群屯寥浪值冗M行二次分配[7- 8],在不同坡向間營造了差異化的群落環(huán)境,對植物種群的空間分布格局和形態(tài)產(chǎn)生了影響[9]；植株為了提高其光合能力并保證水分供需間的平衡,會選擇合理的葉片結(jié)構(gòu)和形態(tài),通過優(yōu)化LA和葉厚度的資源配置模式,形成植株水分供應(yīng)條件與葉片Tr相適應(yīng)的葉片形態(tài),從而提高自身的資源競爭能力。因此,不同坡向草地群落植物種群LA、葉厚度與葉片Tr之間關(guān)系的研究,有助于揭示微地形影響下植物的表型可塑性機制。

披針葉黃華(Thermopsislanceolate)屬豆科(Leguminoseae)野決明屬(Thermopsis),是廣泛分布于我國草原地區(qū)的常見有毒植物；該植物憑借家畜不采食、根系發(fā)達、抗逆性強的適應(yīng)性,分布范圍和分布強度逐步擴大,引起了學(xué)界的高度重視[10-11]。目前許多學(xué)者研究了黃土塬區(qū)蘋果樹Tr變化特征及其影響因子[12]、刈割與施肥干擾下高寒草甸植物功能性狀的構(gòu)建模式[13]、祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關(guān)系[14]、坡向因子對黃土高原草地群落功能多樣性的影響[15],有關(guān)于披針葉黃華繁殖構(gòu)件及資源分配[16]、種子萌發(fā)及幼苗生長[17]、適應(yīng)鹽脅迫的滲透調(diào)節(jié)機制[18]、莖葉性狀對草地管理措施的響應(yīng)[19]等也得到了重視,揭示了披針葉黃華的種群更新策略和莖葉性狀的環(huán)境適應(yīng)機制,但是從葉性狀與Tr的視角,對不同生境下披針葉黃華對環(huán)境的適應(yīng)與資源分配機制等方面的研究還較為薄弱。鑒于此,本研究以祁連山北坡中山區(qū)高寒草地的披針葉黃華為研究對象,通過分析不同坡向披針葉黃華Tr與葉性狀之間的關(guān)系,試圖明晰：(1)不同坡向披針葉黃華Tr與葉性狀存在何種關(guān)系？(2)形成這種關(guān)系的主要原因有哪些？旨在揭示不同坡向披針葉黃華的葉片構(gòu)件模式,有助于了解異質(zhì)性生境下披針葉黃華葉片生物量分配及權(quán)衡機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)位于東祁連山地的甘肅省肅南縣皇城草原,海拔2643—2889 m,具有溫帶大陸性氣候和山地垂直氣候特征,年平均氣溫1.5—3.5℃,7月平均氣溫15℃,1月平均氣溫-13℃,>0℃積溫為1420—1700℃,年降水量340—370 mm,降水主要集中在6—9月。供試草地屬于典型草原,土壤以山地栗鈣土為主,植被分布具有明顯的垂直地帶性特征,植被以多年生旱生禾本科植物為主。天然草地主要植物有西北針茅(Stipakrylovii)、披針葉黃華、冷蒿(Artemisiafrigida)、狼毒(Stellerachamaejasme)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、草地早熟禾(Poapratensis)、賴草(Leymussecalinus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、堿韭(Alliumpolyrhizum)等。供試草地于2015年8月實施了長期禁牧,不存在放牧因素干擾,實驗數(shù)據(jù)具有可比性,能夠反應(yīng)不同坡向植物生理生態(tài)特征的環(huán)境適應(yīng)性。

1.2 群落調(diào)查和植物取樣

2017年8月在研究區(qū)選擇一座相對獨立的小山(101°32′34″—101°33′50″E,38°1′36″—38°2′17″N),山腳海拔2643 m,山高約240 m,山坡包含所有標準4個坡向。在地形圖上將這座小山按照4個坡向劃分,從山腳向山頂沿4個方向海拔每上升30 m設(shè)置一塊樣地,每個方向8塊樣地,總共為32塊樣地,每個樣地選取6株,每個坡向總共48株。取樣時用手持GPS儀記錄每塊樣地的經(jīng)緯度與海拔。取樣過程如下：

(1)草地群落學(xué)調(diào)查：每塊樣地Z字型設(shè)置6個1 m×1 m的樣方,測定分析樣方內(nèi)所有植物的高度、蓋度以及地上生物量,重復(fù)6次。每個樣地齊地面隨機剪取6株披針葉黃華,裝入信封帶回室內(nèi)分析。

(2)土壤含水量測定：在濕地群落學(xué)調(diào)查樣方內(nèi)隨機挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用環(huán)刀(200 cm3)分5層間隔10 cm采取土樣,重復(fù)3次,現(xiàn)場編號、各土層均勻混合稱鮮量,然后帶回實驗室在105℃的烘箱內(nèi)烘12 h,取出稱重,計算出各樣地0—50 cm土層土壤質(zhì)量含水量。

(3)葉面積測定：將采集的每株披針葉黃華從莖基部向上隨機選取10片健康的葉片,用干紗布擦干凈,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)對葉片進行掃描獲得葉面積并記錄,取平均值為該植株的單葉葉面積。

(4)葉厚度測定：使用100分度游標卡尺避開葉脈,在10片供試葉片不同部位測量5次,取平均值為該植株葉厚度。

(5)光合特征值測定：使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(tǒng)(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),在天氣晴朗的9:00—11:00進行披針葉黃華光合特征的測定,測量過程中使用人工紅藍光源,設(shè)定光合有效輻射(PAR)為1200 μmol·m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,流速設(shè)定為750 μmol/s。在草地群落學(xué)調(diào)查的樣地,隨機選取6株披針葉黃華,在每個植株上選取4片健康成熟的葉片分別測定Tr、凈光合速率等參數(shù),待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取數(shù)據(jù)。

1.3 空間數(shù)據(jù)采集

利用ArcGIS對研究區(qū)1∶5萬地形圖進行數(shù)字化,得到研究區(qū)域10 m分辨率的數(shù)字高程模型(digital elevation model, DEM)。在DEM基礎(chǔ)上利用Spatial Analyst模塊中的Surface Analysis命令提取坡向,它表示地表面上一點的切平面的法線矢量n在水平面的投影nxoy與過該點的正北方向的夾角,其中坡向組別以國際劃分法確定,具體方法參見湯國安等(2010)[20]的文獻。

1.4 數(shù)據(jù)處理

將坡向劃分為北坡(315°—360°和0°—45°)、東坡(45°—135°)、南坡(135°—225°)和西坡(225°—315°)4個坡向組,按照坡向分別統(tǒng)計分析供試披針葉黃華的葉性狀,將每個植株的LA、葉厚度和Tr的平均值進行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,使之符合正態(tài)分布。不同屬性之間的關(guān)系用方程y=bxa來描述,線性轉(zhuǎn)換成log(y)=log(b)+alog(x),式中,x和y分別為所考察的不同屬性,b為屬性關(guān)系的截距,a為兩者關(guān)系的斜率,也就是相對生長的指數(shù)(a等于1時為等速生長;a大于或小于1時為異速生長)。數(shù)據(jù)分析主要采用標準化主軸估計(SMA)的方法,由軟件(S)MATR Version 2.0計算完成。每一個回歸斜率的置信區(qū)間根據(jù)Pitman (1939)[20]方法計算,通過Warton和Weber[21]的方法判斷回歸斜率的異質(zhì)性(heterogeneity),并且在斜率同質(zhì)(homogeneity)時計算共同斜率,截距和斜率的差異利用方差分析檢驗。

2 結(jié)果分析

2.1 不同坡向草地群落及土壤水分特征

受微地形的影響,4個坡向草地群落的高度、蓋度、密度和土壤水分均存在顯著差異(P<0.05, 表1)。南坡土壤含水量最低,受干旱脅迫影響草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量均處于最低水平,披針葉黃華為草地群落的優(yōu)勢種；北坡相對充沛的土壤水分條件為植物生長提供了適宜的生境,草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量均達到了最大值,分別比南坡增加了79.03%、56.09%、537.57%、86.15%,西北針茅為草地群落的優(yōu)勢種,披針葉黃華為伴生種；東坡和西坡處于生境過渡帶,土壤含水量居中,草地群落的高度、蓋度、密度和土壤含水量在東西坡之間差異不顯著(P>0.05),披針葉黃華與西北針茅為草地群落的共同優(yōu)勢種。

表1 不同樣地的群落生物學(xué)特征和土壤特性(數(shù)值為平均值±標準誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同坡向披針葉黃華葉性狀與光合特性分析

如表2所示,隨著坡向的變化,披針葉黃華的植株高度和葉片的LA、Tr、氣孔導(dǎo)度、Pn均呈減少趨勢,從北坡到南坡,分別減少了14.72%、48.25%、148.06%、142.19%和78.71%；披針葉黃華的葉厚度,從北坡到南坡呈增大趨勢,北坡比南坡增加了15.38%。隨著坡向的轉(zhuǎn)變,披針葉黃華葉性狀與光合特性變化顯著,葉性狀具有較高的表型可塑性,可以較好的適應(yīng)異質(zhì)性生境。

表2 不同樣地披針葉黃華葉性狀與光合生理參數(shù)特征(數(shù)值為平均值±標準誤差)

同行不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同坡向披針葉黃華Tr與LA的關(guān)系

不同坡向草地群落披針葉黃華種群LA和Tr的關(guān)系存在顯著差異(P<0.05, 圖1)。Pearson相關(guān)性分析表明,披針葉黃華葉片LA與Tr在北坡和南坡均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖1),在東坡和西坡,兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系。隨著坡向的改變,從南坡到北坡LA與Tr均逐漸增大,南坡和北坡生境中植株的LA與Tr呈顯著的協(xié)同關(guān)系,東坡和西坡樣地是LA和Tr逐漸增加的過渡區(qū)域。

圖1 披針葉黃華Tr與LA的關(guān)系。Fig.1 Relationships between transpiration rate and leaf area ofThermopsis lanceolateon different aspectsLA：葉面積,leaf area；Tr,蒸騰速率,transpiration rate

2.4 不同坡向披針葉黃華Tr與葉厚度的關(guān)系

不同坡向環(huán)境下披針葉黃華種群葉厚度和Tr的關(guān)系存在顯著差異(P<0.05, 圖2)。Pearson相關(guān)性分析表明,披針葉黃華葉片葉厚度與Tr在南坡和北坡均呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖2),在東坡和西坡,二者呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系。隨著坡向的改變,從南坡到北坡Tr逐漸增大,葉厚度逐漸減小,呈顯著的負相關(guān)關(guān)系。

圖2 披針葉黃華Tr與葉厚度的關(guān)系Fig.2 Relationships between transpiration rate and leaf thickness ofThermopsis lanceolateon different aspects

3 討論

植物Tr不僅受根、莖、葉組織結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特征的影響[22],也與光照強度、大氣溫度和土壤水分等環(huán)境因子密切相關(guān)[3],葉片作為植物與環(huán)境接觸面積最大的器官對環(huán)境變化極為敏感,LA和葉厚度間的資源配置模式及其與Tr等光合特性的關(guān)系,反映了植物適應(yīng)環(huán)境變化的種群生存對策[23-24]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著坡向從北坡、西坡、東坡到南坡的轉(zhuǎn)變,高寒草地群落披針葉黃華的葉大小逐漸減小,葉厚度逐漸增加,葉性狀與Tr之間產(chǎn)生了不同的關(guān)聯(lián)性,南坡和北坡披針葉黃華LA與Tr間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),葉厚度與Tr間呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P< 0.01),東坡和西坡是過渡區(qū)域,葉大小與Tr僅呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),葉厚度與Tr呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)。不同坡向光照和土壤含水量等資源條件的組合,營造了差異性的草地群落環(huán)境,使披針葉黃華葉性狀與Tr間表現(xiàn)出了不同的相關(guān)關(guān)系,體現(xiàn)了異質(zhì)生境中植物葉片構(gòu)建策略的生態(tài)適應(yīng)結(jié)果。

3.1 南坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關(guān)系

水分是影響植物生長發(fā)育、生理代謝及地理分布的重要生態(tài)因子[25]。已有多個研究證明,不同坡向受太陽輻射差異性影響下的土壤含水量是限制群落構(gòu)成的最主要因素[26],研究區(qū)位于中緯度地區(qū),南坡太陽直射角度大、光照時間長[14],在強烈的蒸騰作用影響下土壤含水量較低(表1),草地群落的高度和密度處于較低水平,水分供給和葉片失水成為植物面臨脅迫的主要脅迫因素,因此披針葉黃華選擇了小葉模式形成了較低的Tr,可能的原因有：(1)降低LA既有利于增加葉片的保水性,又能夠減緩葉溫升高速率,有助于延長葉片的碳積累時間[27],在光照充足和土壤含水量較少的條件下,較小的LA就可以滿足植物同化生產(chǎn)對光資源的需求,披針葉黃華選擇了較小的LA(表1),有助于減小葉片的Tr,提高植物對有限水分的利用效率；(2)在生物量一定的條件下,生長在干旱環(huán)境中的植物往往將葉中很大一部分物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造或者增加葉肉細胞密度[6],以便應(yīng)對干旱脅迫。披針葉黃華選擇了小葉模式(表2),增大了葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力[28],且厚的葉片使得氣孔凹陷,降低了氣孔導(dǎo)度(表2),有效降低了Tr,實現(xiàn)了小葉易進行熱量和物質(zhì)交換的目的[29]。因此,生長在南坡的披針葉黃華LA與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系、葉厚度與Tr呈極顯著負相關(guān)關(guān)系,這與黨晶晶等[14]的研究結(jié)果相一致。

3.2 北坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關(guān)系

光照條件直接或間接影響植物葉片形態(tài)和光合效率[26,30]。北坡太陽直射角度較小,輻射總量和溫度顯著低于南坡,在蒸發(fā)較弱的條件下土壤含水量、濕度明顯高于南坡[31],草地群落的高度、蓋度、密度和生物量最高(表1),植物間的臨體干擾增強,披針葉黃華選擇了大葉模式形成了較高的Tr,可能的原因有：(1)本研究的供試草地是以西北針茅為優(yōu)勢種群的典型草原,披針葉黃華在草地群落中不具備高度優(yōu)勢(表1),在嚴重遮蔽的條件下,葉片將投資更多的生物量用于葉表面積的建設(shè),使葉片更多地暴露于陽光下接收較多的光資源,以提高光捕捉面積和水分輸送效率,保證蒸騰作用和光合作用的正常進行[14],同時相對充沛的土壤含水量為葉片細胞數(shù)目增加LA擴展提供了必要條件[32],因而北坡披針葉黃華的LA相比于南坡顯著增大(表2)。(2)在生物量有限的情況下,植物兼顧LA的策略可能造成分配到葉肉上的資源不足,形成較小的葉厚度,由于沒有足夠的葉肉組織形成保護組織,氣孔周圍保護組織薄弱,拉近了氣孔到達葉片表皮的距離,氣孔導(dǎo)度增加(表2),增加了葉片失水的風(fēng)險[33],從而獲得了高的Tr和凈光合速率。因此,分布在北坡的披針葉黃華葉大小與Tr呈顯著正相關(guān)關(guān)系、葉厚度與Tr呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

3.3 東西坡披針葉黃華Tr與葉厚度、LA的關(guān)系

東坡和西坡處于陰坡和陽坡之間的過渡區(qū),光照、地表溫度、土壤含水量差異不顯著,介于南坡和北坡之間,是植被類型交錯帶,草地群落高度、密度、地上生物量、群落郁閉度適中,植物無需構(gòu)建過大的LA即可截獲足夠的光資源,滿足植物生存所需要的碳資源獲取[33]。生長在該坡向的披針葉黃華與西北針茅共同成為草地群落的優(yōu)勢種群,與北坡相比披針葉黃華面臨的遮陰減弱,土壤含水量顯著高于南坡,為了獲得資源競爭優(yōu)勢,披針葉黃華不僅需要增加LA使其獲得足夠的光照,也需要增加葉厚度構(gòu)建足夠的保護組織降低葉片失水風(fēng)險,在權(quán)衡資源投入和光合效益的前提下,選擇了適中的葉片形態(tài)構(gòu)建模式,有效的控制了葉片的Tr,使LA與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系、葉厚度與Tr呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié)論

在水分充足的條件下,植物面臨的失水壓力小,因而擁有大而薄的葉片,Tr增加；在較為干旱條件下,葉片面臨過度蒸騰失水的風(fēng)險,因而擁有小而厚的葉片,水分蒸騰減少。生長在北坡的披針葉黃華通過增加LA、減少葉厚度,趨向于構(gòu)建大葉模式,達到了較高的Tr,影響了凈光合速率；南坡披針葉黃華選擇了增加葉厚度、減少LA,趨向于構(gòu)建小葉模式,通過葉片保護組織的建設(shè),有效的降低Tr,增加了凈光合速率,為種群資源生態(tài)位的拓展提供了必要的條件。地形影響下植物功能性狀之間的關(guān)聯(lián)性,與葉綠素?zé)晒?、光譜組成密切相關(guān)。