模擬增溫對(duì)杉木幼樹(shù)生長(zhǎng)和光合特性的影響

葉旺敏,熊德成,*,楊智杰,朱益廣,張秋芳,劉小飛,林偉盛,胥 超,張 景,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 賓夕法尼亞州立大學(xué), 帕克 PA 16802

森林作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,是地球生物圈的重要組成部分,較其他植被類(lèi)型相比,森林植被具有分布廣、生產(chǎn)力高及生物量大等特點(diǎn),在陸地碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[1- 2]。據(jù)聯(lián)合國(guó)氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)第五次氣候變化評(píng)估報(bào)告,預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末全球地表平均增溫0.3—4.8℃[3]。氣候變暖導(dǎo)致氣溫和土壤溫度升高,必將對(duì)森林植被造成劇烈影響。光合作用作為植物行為最重要的生理過(guò)程,極易受到溫度變化的影響[4- 5]。溫度升高可以引起植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、氣孔導(dǎo)度、光合色素含量、以及植物進(jìn)行光合作用所需的一系列酶的活性等發(fā)生改變,從而影響光合電子的傳遞速率,改變植物的光合效率[6- 8]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于植被光合能力對(duì)增溫響應(yīng)機(jī)理的報(bào)道已有很多,但由于增溫方式、區(qū)域及種類(lèi)的不同,并沒(méi)有得出一致的結(jié)論。如任潔等[9]采用氣候生長(zhǎng)箱對(duì)銀中楊設(shè)置3個(gè)溫度梯度處理發(fā)現(xiàn),楊樹(shù)樹(shù)皮綠色組織和葉片的光合能力隨著溫度的升高顯著增強(qiáng)；韓超等[10]采用開(kāi)頂式增溫方法對(duì)云杉進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果表明增溫促進(jìn)云杉葉片葉綠素含量合成,進(jìn)而提高其光合能力；另有研究表明增溫抑制植物光合作用[11- 13]；少數(shù)研究則認(rèn)為增溫對(duì)植物光合速率無(wú)顯著影響[14]。另外,大部分研究結(jié)果還表明,當(dāng)植物所處的環(huán)境溫度低于植物生長(zhǎng)最適溫度時(shí),溫度升高對(duì)植物生長(zhǎng)和光合效率有益,當(dāng)溫度超過(guò)植物生長(zhǎng)最適溫度時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)、光合效率和生產(chǎn)力起負(fù)效應(yīng)[15- 17]。

縱觀過(guò)去20年,大量模擬增溫控制實(shí)驗(yàn)相繼開(kāi)展,但大多數(shù)實(shí)驗(yàn)主要集中在高緯度地區(qū)農(nóng)田、凍原、草原及森林生態(tài)系統(tǒng),有關(guān)低緯度地區(qū)模擬增溫實(shí)驗(yàn)仍鮮見(jiàn)報(bào)道[18- 20]。由于研究的缺乏,低緯度地區(qū)森林植被對(duì)未來(lái)全球氣候變暖的響應(yīng)仍存在許多不確定性。盡管長(zhǎng)期以來(lái)的觀點(diǎn)認(rèn)為低緯度地區(qū)變溫幅度可能遠(yuǎn)小于高緯度地區(qū)[21],但越來(lái)越多的研究已經(jīng)證實(shí),相比于高緯度地區(qū),低緯度地區(qū)森林植被對(duì)熱適應(yīng)的生態(tài)位相對(duì)較窄,其適應(yīng)生態(tài)位溫度范圍以外的溫度的能力較弱,對(duì)未來(lái)全球氣候變化的適應(yīng)能力可能遠(yuǎn)小于高緯度地區(qū)[22- 23]。低緯度森林植被具有豐富的碳儲(chǔ)量,森林生產(chǎn)力較高,在我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中占有重要地位[24],光合作用作為植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ),是決定森林生產(chǎn)力的主要因素,也是森林生態(tài)系統(tǒng)碳收入的唯一途徑和碳循環(huán)開(kāi)始的重要環(huán)節(jié)。溫度通過(guò)改變植物光合能力的大小,進(jìn)一步影響植物的生長(zhǎng)生理過(guò)程,在未來(lái)全球氣候變暖大背景下可能會(huì)對(duì)亞熱帶地區(qū)森林植被造成劇烈影響。因此,研究低緯度地區(qū)森林植被光合能力與氣候變暖之間的相互關(guān)系及其響應(yīng)與適應(yīng)對(duì)策,對(duì)低緯度森林植被演化和預(yù)測(cè)其在未來(lái)生境下變化特征具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為亞熱帶地區(qū)主要造林樹(shù)種之一,廣泛分布于我國(guó)南方16個(gè)省區(qū),面積占世界人工林面積的6%,我國(guó)面積的19%、蓄積量的25%,由于面積較廣,碳匯能力較強(qiáng),杉木人工林可以部分反映出我國(guó)人工林碳匯變化情況,在我國(guó)人工林生產(chǎn)中占有重要地位[25- 26]。為此,本研究選取杉木為研究對(duì)象,通過(guò)野外模擬土壤增溫實(shí)驗(yàn),測(cè)定土壤增溫對(duì)杉木幼樹(shù)生長(zhǎng)、葉片光合作用參數(shù)的影響,并通過(guò)測(cè)定土壤,葉片養(yǎng)分特征,葉片葉綠素含量以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,進(jìn)一步解釋杉木生長(zhǎng)特征及光合能力對(duì)增溫的響應(yīng)機(jī)理。實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展將揭示亞熱帶杉木生長(zhǎng)特征和光合能力對(duì)全球變暖的適應(yīng)性,并為預(yù)測(cè)未來(lái)我國(guó)亞熱帶人工林植被碳匯供給潛力提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地基本概況

本試驗(yàn)地點(diǎn)位于福建省三明市森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站—陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′N(xiāo),117°36′E),該地區(qū)平均海拔300 m,年均氣溫19.1℃,年均降水量1749 mm,年均蒸發(fā)量1580 mm,相對(duì)濕度81%,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候。土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

增溫平臺(tái)設(shè)置實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積為2.5 m×2.5 m,土壤深度為50 cm,樣地中土壤均取自觀測(cè)站附近杉木人工林的土壤(0—40 cm),填土過(guò)程主要是將取回的土壤去除其中的根系和沙石,充分混合均勻后分別填入建好的實(shí)驗(yàn)地中,以此盡可能的消除土壤和樣地間的異質(zhì)性。實(shí)驗(yàn)設(shè)置增溫(CT)和對(duì)照(W)2種處理,每種處理共6個(gè)重復(fù),共計(jì)12個(gè)小區(qū)。于2014年10月份在各個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)地表下10 cm處平行布設(shè)加熱電纜以及一個(gè)土壤溫、濕度傳感器,電纜功率為40 W/m2,間距為20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈,以確保樣地增溫的均勻性,傳感器用來(lái)監(jiān)測(cè)土壤溫、濕度的變化情況。2015年1月在各個(gè)小區(qū)種植5棵生長(zhǎng)情況大致相同的一年生三代杉木幼苗(生長(zhǎng)特征參數(shù)見(jiàn)表1),每株杉木種植在兩條電纜線中間位置。全年不間斷的持續(xù)進(jìn)行土壤增溫,增溫幅度主要是指增溫處理各個(gè)小區(qū)10 cm的平均土壤溫度較對(duì)照增加4℃。

表1 不同處理杉木初始生長(zhǎng)特征參數(shù)

1.3 杉木生長(zhǎng)及葉片光合作用參數(shù)測(cè)定

于2016 年3—5月每半個(gè)月對(duì)兩種處理的所有杉木進(jìn)行生長(zhǎng)量測(cè)定,測(cè)定指標(biāo)主要包括杉木的樹(shù)高、地徑。

2016年5月底,選擇晴朗天氣,在8:30—11:00,采用CIRAS- 3便攜式光合測(cè)定儀(英國(guó))原位測(cè)定杉木葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)。設(shè)定人工光源(紅藍(lán)光源),葉室環(huán)境因子條件設(shè)置為:葉片溫度27℃,相對(duì)濕度50%—65%,光強(qiáng)度為1500 μmol m-2s-1,大氣中CO2濃度為380 mol/mol。測(cè)量期間,每個(gè)重復(fù)選取三片中部當(dāng)年生健康向陽(yáng)葉片進(jìn)行測(cè)定。由于杉木幼苗葉片細(xì)長(zhǎng),CIRAS- 3葉室無(wú)法完全覆蓋葉片面積,故采取標(biāo)記方法,每測(cè)1片,標(biāo)記所測(cè)葉片面積寬度,每個(gè)重復(fù)共取3片,標(biāo)記完,用剪刀剪去未測(cè)量到的葉片部分。利用掃描儀測(cè)定實(shí)際光合測(cè)量面積,通過(guò)計(jì)算得出該部分葉片的實(shí)際光合參數(shù)。

1.4 葉綠素含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測(cè)定

光合參數(shù)測(cè)定完畢后,對(duì)每個(gè)處理所有重復(fù)相同部位葉片均勻采樣,葉片本身為健康無(wú)病害的當(dāng)年生鮮葉,分別裝入自封袋,標(biāo)記,將每袋自封袋葉片分裝成兩袋,一袋葉片直接保存在放有冰袋的保鮮箱中,同一天帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。另一部分進(jìn)行烘干,并利用球磨儀進(jìn)行粉碎,裝入自封袋,供NSC含量測(cè)定。葉綠素含量測(cè)定參照王學(xué)奎等[27]采用80%丙酮研磨法,具體操作如下：先將每包葉片剪碎混合均勻,稱(chēng)取混合后葉片0.5 g,置于研缽中,添加些許石英砂和碳酸鈣粉末以及5 mL純丙酮后開(kāi)始研磨至勻漿,再加入5 mL 80%的丙酮溶液,繼續(xù)研磨至組織變白,后轉(zhuǎn)入離心管進(jìn)行離心,離心完畢,取離心管上清液于20 mL試管中,用80%丙酮定容。再用津島-UV2450紫外分光光度計(jì)測(cè)量663 nm、645 nm吸光度,根據(jù)公式計(jì)算葉綠素含量濃度。

葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量方法參照Bussy等[28]、于敏麗等[29]采用酚-濃硫酸法(NSC含量為測(cè)得淀粉含量和可溶性糖含量之和)。

1.5 土壤有效氮、葉片氮含量測(cè)定

于2016年5月底同步在兩種處理的各個(gè)重復(fù)用直徑2 cm土鉆對(duì)0—10 cm土壤進(jìn)行取樣,裝袋,用冰袋進(jìn)行保存并立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。去除土壤中根系和砂礫,過(guò)2 mm篩,裝入自封袋備用。土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用2 mol/L的KCl溶液按5∶1液土比浸提,然后用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar san++,Skalar,荷蘭)進(jìn)行測(cè)定。葉片總氮含量采用碳氮元素分析儀(Elementar Vario MAX,Elementar,德國(guó))進(jìn)行測(cè)定。

1.6 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤處理計(jì)算,使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 20.0中單因素方差分析比較分析,對(duì)增溫和對(duì)照處理杉木生長(zhǎng)、光合作用參數(shù)、土壤有效氮,葉片總碳、總氮含量,葉綠素含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。相關(guān)圖表采用Origin 9.0完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 增溫對(duì)土壤溫度和含水量的影響

2016年3—5月份,增溫處理土壤溫度平均值為24.6℃,對(duì)照平均溫度為20.42℃,增溫后,與對(duì)照相比,增溫樣地的土壤溫度平均升高了(4±0.2)℃(圖1)。增溫樣地土壤濕度平均值為19.9%,對(duì)照樣地為2.67%,與對(duì)照相比,增溫后土壤濕度下降了12.2%(圖1)。

圖1 增溫和對(duì)照土壤溫度和濕度動(dòng)態(tài)變化Fig.1 The dynamic change of soil temperature and humidity

2.2 增溫對(duì)杉木生長(zhǎng)量和光合特性參數(shù)的影響

增溫后杉木生長(zhǎng)較對(duì)照均表現(xiàn)出增加趨勢(shì),但并不顯著(圖2)。增溫和對(duì)照處理中杉木幼樹(shù)樹(shù)高分別為234.4,217 cm；地徑分別為45.3,44.3 mm(圖2)。

增溫處理杉木幼樹(shù)葉片的凈光合速率和水分利用效率較對(duì)照顯著增加(P<0.05),分別升高了71.38%和51.27%(圖3)。氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度均表現(xiàn)出增加趨勢(shì)(P>0.05),分別增加了17.1%、21.4和10.5%(圖3)。

圖2 增溫和對(duì)照處理杉木生長(zhǎng)特征Fig.2 The growth characteristic ofCunninghamia lanceolate

圖3 增溫處理下杉木葉片光合特征參數(shù)Fig.3 The photosynthetic characteristics ofCunninghamia lanceolatain control and warming treatment

2.3 增溫對(duì)土壤、葉片養(yǎng)分的影響

森林土壤中有效氮主要以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的形式存在,兩者可供植物直接吸收利用,是決定植物生長(zhǎng)生理的重要養(yǎng)分因子。增溫后,土壤中的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量較對(duì)照相比顯著增加(P<0.05),分別升高48.6%和16.1%(圖4)。葉片氮含量作為葉綠素的重要組成物質(zhì),與葉片光合能力緊密聯(lián)系。增溫處理下,葉片氮含量較對(duì)照顯著增加(P<0.05),增加比例為31.4%(圖4)。

圖4 增溫處理下土壤有效氮、葉片氮含量Fig.4 The characteristics of soil and leaf nutrients in control and warming treatment

2.4 增溫對(duì)葉片葉綠素含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

杉木幼樹(shù)葉片在增溫后葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量均顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖5),分別增加了76.3%、55.8%、68.7%,葉綠素a/b也表現(xiàn)出增加趨勢(shì)(圖5)。葉片NSC含量可以用來(lái)反映樹(shù)木碳收支平衡,經(jīng)計(jì)算得出,杉木幼樹(shù)在增溫處理下,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較對(duì)照表現(xiàn)出增加趨勢(shì)(分別為185.19 mg/g,171.57 mg/g),但與對(duì)照相比并無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖5)。

圖5 增溫處理下葉片葉綠素含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.5 The chlorophyll content and non-structural carbohydrate content of leaves in control and warming treatment

3 討論

3.1 土壤增溫對(duì)杉木幼樹(shù)葉片光合能力的影響

3.2 土壤增溫對(duì)杉木幼樹(shù)生長(zhǎng)的影響

溫度作為最重要的生態(tài)因子之一,對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。本研究中,盡管增溫顯著提高土壤養(yǎng)分有效性和杉木本身的光合能力,但增溫對(duì)杉木幼樹(shù)的生長(zhǎng)指標(biāo)(樹(shù)高、基徑)影響并不顯著,這與以往的大多數(shù)研究結(jié)果并不一致,如石福孫等[43]認(rèn)為高寒地區(qū)植被所處的環(huán)境溫度普遍低于其最適溫度值,因此增溫可以顯著提高高寒地區(qū)植被的生長(zhǎng)速率。NSC含量的大小反映了凈光合作用碳吸收與不可逆轉(zhuǎn)的結(jié)構(gòu)上的投資與呼吸作用消耗(匯)之間的平衡[44]。本研究發(fā)現(xiàn),增溫后杉木葉片NSC含量并無(wú)顯著變化。因此,我們可以推測(cè)引起杉木生長(zhǎng)無(wú)顯著差異的原因可能有以下兩個(gè)方面,一是目前亞熱帶地區(qū)本身溫度較高,杉木所處的環(huán)境溫度可能已接近其生長(zhǎng)的最優(yōu)溫度,增溫并不能顯著提高杉木生長(zhǎng)速率。二是從杉木葉片NSC含量變化趨勢(shì)來(lái)看,增溫亦無(wú)顯著影響,說(shuō)明土壤增溫顯著提高杉木幼樹(shù)光合作用能力的同時(shí),夜間增溫引起的根際高溫亦顯著增加了杉木幼樹(shù)的呼吸消耗,使杉木葉片NSC含量無(wú)顯著差異,進(jìn)而導(dǎo)致杉木生長(zhǎng)無(wú)顯著變化。另外,也可能在于本研究中增溫時(shí)間尚短,造成杉木生長(zhǎng)特征對(duì)增溫的響應(yīng)并不明顯,還有待進(jìn)一步觀測(cè)。

4 結(jié)論

土壤增溫通過(guò)氣孔限制因素和非氣孔限制因素顯著增加杉木幼樹(shù)葉片的光合能力。氣孔限制因素：土壤增溫使杉木幼樹(shù)葉片維持較高的氣孔導(dǎo)度,導(dǎo)致葉片吸收CO2能力增強(qiáng),可供其進(jìn)行光合作用的原料增多。非氣孔限制因素：土壤增溫后土壤有效氮含量顯著增加,使植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況發(fā)生改變,葉片氮含量顯著提高,而氮作為合成葉綠素的重要成分,葉片氮含量顯著增加使其葉綠素含量合成能力增強(qiáng),從而導(dǎo)致增溫后,杉木幼樹(shù)葉片光合能力顯著增強(qiáng)。此外,本研究發(fā)現(xiàn),盡管增溫顯著提高杉木光合能力,但對(duì)杉木生長(zhǎng)指標(biāo)等無(wú)顯著影響,可能原因在于土壤增溫引起的根際高溫加強(qiáng)了杉木的呼吸作用,從而加劇對(duì)杉木葉片碳水化合物含量利用消耗過(guò)程,最終引起杉木生長(zhǎng)特征無(wú)顯著差異。由于本次實(shí)驗(yàn)增溫時(shí)間較短,對(duì)長(zhǎng)期增溫杉木生長(zhǎng)及光合能力的適應(yīng)機(jī)制尚不清楚,今后的研究還應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注長(zhǎng)期增溫對(duì)杉木生長(zhǎng)及光合特性的影響。