賀同鑫,趙國(guó)華,劉蘭蘭,孫建飛,張忠華,張建兵,楊慶朋,3,*

1 中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽(yáng) 1100162 廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西地表過(guò)程與智能模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 5300013 中國(guó)科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站,亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與服務(wù)功能湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,會(huì)同 4183074 國(guó)家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,杭州 310019

森林生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分[1],每年釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的6—7倍,占整個(gè)大氣CO2總量的1/15[2]。樹(shù)干表面CO2通量占自養(yǎng)呼吸的12%—42%[3-4],其變化將對(duì)大氣CO2濃度以及全球碳平衡產(chǎn)生重要影響。近年來(lái),由于全球變化如CO2濃度增加、溫度升高以及旱澇災(zāi)害頻發(fā)等,導(dǎo)致植物光合產(chǎn)物供應(yīng)發(fā)生改變,其對(duì)樹(shù)干表面CO2通量的影響及機(jī)理越來(lái)越受到研究學(xué)者的關(guān)注[5- 8]。樹(shù)干表面CO2通量是一個(gè)生物學(xué)過(guò)程,受環(huán)境(溫度、濕度、大氣CO2濃度、光合有效輻射、土壤養(yǎng)分和水分等)和生物(樹(shù)種、樹(shù)齡、徑階、林木含氮量等)因素的共同調(diào)控。外源環(huán)境的變化可以通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)狀態(tài),間接的改變植物光合產(chǎn)物供應(yīng),進(jìn)一步影響樹(shù)干表面CO2通量[9]；而且這種影響因樹(shù)種、樹(shù)齡等生物因素的不同而存在差異[8]?，F(xiàn)有研究表明增加光合產(chǎn)物供應(yīng)能夠增加樹(shù)干表面CO2通量33%—130%[10-11],而減少光合產(chǎn)物供應(yīng)則導(dǎo)致其降低14%—65%[6,11-12]。環(huán)剝和修枝是常用的減少植物光合產(chǎn)物供應(yīng)的手段[6- 7,13- 14],但這些方法通常會(huì)對(duì)植物造成較大的傷害,破壞其生理過(guò)程進(jìn)而產(chǎn)生較大的誤差。光能是植物進(jìn)行光合作用合成碳水化合物的必需條件,因此遮光能夠通過(guò)改變植物的光合特性以及相關(guān)的生理過(guò)程(光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等),從而影響光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的形成、運(yùn)輸和分配[15-16],進(jìn)而改變植物光合產(chǎn)物的供應(yīng)狀況[17-18]。如Bahn等[18]的研究表明遮光降低植物莖葉中蔗糖和淀粉含量導(dǎo)致葉片呼吸速率下降。

溫度是影響樹(shù)干表面CO2通量最為重要的環(huán)境因素,一般來(lái)說(shuō),樹(shù)干表面CO2通量會(huì)隨著溫度的上升而增強(qiáng)[8]。然而,光合產(chǎn)物供應(yīng)變化可能會(huì)改變樹(shù)干表面CO2通量對(duì)溫度變化的響應(yīng)程度[19-22],Q10通常用來(lái)指示樹(shù)干表面CO2通量對(duì)溫度變化的敏感程度。如Maier等[6]在火炬松(Pinustaeda)林進(jìn)行的樹(shù)木環(huán)剝研究表明,環(huán)剝位置上方的樹(shù)干表面CO2通量Q10值增加,下方的Q10值下降；而Yang等[23]在杉木林(Cunninghamialanceolata)中的研究表明光合產(chǎn)物供應(yīng)變化對(duì)Q10值沒(méi)有產(chǎn)生顯著的影響。Edwards等[10]在楓香林中(Liquidambarstyraciflua)的研究表明增加光合產(chǎn)物供應(yīng)導(dǎo)致生長(zhǎng)季Q10值降低,而非生長(zhǎng)季Q10升高?？梢?jiàn),光合產(chǎn)物供應(yīng)變化對(duì)樹(shù)干表面CO2通量及其溫度敏感性的影響可能因樹(shù)種和植物生長(zhǎng)期等不同而有所不同。然而,目前受研究方法所限,關(guān)于光合產(chǎn)物供應(yīng)變化怎樣影響樹(shù)干表面CO2通量及其溫度敏感性的研究較少,限制了對(duì)樹(shù)干表面CO2通量變化機(jī)理的深入探討。

杉木作為亞熱帶地區(qū)主要的造林樹(shù)種,2014年其造林面積已達(dá)到8.95萬(wàn)hm2[24],作為潛在的巨大碳匯在緩解大氣CO2濃度升高和全球變暖方面發(fā)揮著重要作用[25]。因此,本研究以杉木為研究對(duì)象,采用盆栽和遮光的方法探討光合產(chǎn)物供應(yīng)對(duì)杉木樹(shù)干表面CO2通量的影響及其機(jī)理。研究目標(biāo)：1)探討光合產(chǎn)物供應(yīng)變化對(duì)樹(shù)干表面CO2通量的影響；2)光合產(chǎn)物供應(yīng)變化對(duì)樹(shù)干表面CO2通量溫度敏感性的影響。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試土壤采自中國(guó)科學(xué)院會(huì)同國(guó)家森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站(110.13°E、27.15°N)26年生杉木人工林。其密度為1200株/hm2,平均樹(shù)高和胸徑分別為16.3 m和18.5 cm。于杉木人工林中隨機(jī)選取6塊10 m×10 m的樣地小區(qū),每個(gè)小區(qū)采用5點(diǎn)采樣法采集0—20 cm土壤。將采集的所有土壤完全混勻,過(guò)2 mm篩,去除石礫和植物根系等雜物,風(fēng)干備用。土壤類(lèi)型為山地紅黃壤,其砂粒、粉粒和黏粒含量分別為(8.7%±1.9%),(42.8%±1.3%),(48.5%±1.9%),土壤pH為(4.7±0.1),土壤全碳含量為(17.1±0.3) g/kg。供試植物為長(zhǎng)勢(shì)良好且生長(zhǎng)情況基本一致的2年生杉木幼苗。

1.2 研究設(shè)計(jì)

杉木的生長(zhǎng)季為4—10月,因此本研究于2015年4月選取35株杉木幼苗分別移栽至直徑55 cm,深度35 cm的花盆(1棵/盆),每盆裝入50 kg上述土壤,并加入等量的水,保持含水量為最大田間持水量的60%,保證幼苗的成活,隨后進(jìn)行3個(gè)月的緩苗期。緩苗1個(gè)月后,即5月份測(cè)定1次幼苗地徑、樹(shù)高和枝長(zhǎng)。選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致,地徑、樹(shù)高和枝長(zhǎng)均無(wú)顯著差異的20盆幼苗隨機(jī)分成A(對(duì)照)、B(遮光處理)兩組,每組各10盆。6月份再測(cè)定1次幼苗地徑、樹(shù)高和枝長(zhǎng),具體數(shù)據(jù)如表1所示。B組用遮光率60%的遮光網(wǎng)在樹(shù)木上方1 m處進(jìn)行遮光,改變植物的光照條件。試驗(yàn)期間盆栽幼苗置于室外擋雨棚中,除遮光處理外其他條件均相同。7月28日到8月28日期間進(jìn)行遮光處理,8月29日以后恢復(fù)光照。遮光處理前測(cè)定1次樹(shù)干表面CO2通量,遮光處理1周后開(kāi)始測(cè)定,每10天測(cè)量1次,連續(xù)測(cè)量1個(gè)月。1個(gè)月后進(jìn)行破壞性取樣：即在A、B兩組中各隨機(jī)選取5盆杉木苗,分別測(cè)定樹(shù)干可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳含量。對(duì)B組剩余的5盆杉木幼苗進(jìn)行恢復(fù)光照處理,A組繼續(xù)作為對(duì)照組。每10天測(cè)量1次樹(shù)干呼吸,共測(cè)量2次。9月18日實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,破壞性取樣測(cè)量?jī)山M樹(shù)干可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳含量。

表1 杉木幼苗地徑、樹(shù)高及枝長(zhǎng)

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=10);A：對(duì)照,Control；B：遮光,Shade

1.3 樹(shù)干表面CO2通量和溫度的測(cè)定

樹(shù)干表面CO2通量利用改造的Li- 8100土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)量。將Li- 8100主機(jī)上的進(jìn)氣管和出氣管及土壤同化室拆除,截兩段與Li- 8100出氣管和進(jìn)氣管相同的塑料管插到主機(jī)上,形成新的出氣管與進(jìn)氣管。截取一段長(zhǎng)10 cm,直徑4.5 cm的PVC環(huán),劈開(kāi)形成兩個(gè)半圓形的環(huán),用于制作氣室。在每個(gè)半圓形環(huán)的中間部位鉆一個(gè)小孔,把新的出氣管和進(jìn)氣管分別從PVC環(huán)的外部插入小孔里,用硅橡膠把小孔與管之間的縫隙密封。其中,把插入小孔內(nèi)的進(jìn)氣管部分?jǐn)Q成螺旋狀,并用針在上邊均勻的鉆幾個(gè)小孔,并將PVC環(huán)內(nèi)的進(jìn)氣管纏繞在杉木苗的樹(shù)干以確保自制氣室內(nèi)空氣混合均勻。最后,將橡膠皮剪成兩個(gè)直徑大于PVC環(huán)的圓片,在圓片的中間鉆兩個(gè)與樹(shù)干直徑差不多的圓孔,將圓孔到圓片的外邊緣之間剪開(kāi)。測(cè)量時(shí),將其中一個(gè)橡膠圓片放在盆栽的土壤上,圓片的圓孔與樹(shù)干之間用中性硅膠密封,然后將PVC環(huán)放到橡膠圓片上,之后再把另一個(gè)橡膠圓片放到PVC環(huán)上,將圓片與PVC環(huán),兩個(gè)PVC半環(huán)之間以及橡膠圓片與樹(shù)干之間全部密封。檢查氣密性符合要求后開(kāi)始測(cè)定樹(shù)干表面CO2通量。測(cè)量結(jié)束后,將裝置取下,每次測(cè)定時(shí)需要重新安裝。由于研究對(duì)象為杉木幼苗,鉆孔測(cè)定樹(shù)干溫度對(duì)樹(shù)苗的破壞性太大,因此我們使用Li- 8100自帶的溫度探頭測(cè)定樹(shù)干表皮溫度以代替樹(shù)干溫度。

1.4 非結(jié)構(gòu)性碳的測(cè)定

本文中的非結(jié)構(gòu)性碳含量是可溶性糖(葡萄糖、果糖和蔗糖)和淀粉含量的總和。為盡可能的減少碳水化合物日變化的影響,通常在9:00—11:00之間采集樹(shù)干樣品,并立即放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。樣品于105℃殺青15 min,然后70℃烘干至恒重。

可溶性糖和淀粉采用酶分析法測(cè)定[26-27]。具體操作步驟為：將樹(shù)干樣品粉碎磨細(xì)過(guò)0.5 mm篩,稱(chēng)取約100 mg的烘干樣品置于離心管中,并在離心管中加入10 mL乙醇溶液(體積分?jǐn)?shù)為80%),用漩渦振蕩器充分搖勻30 s之后放入80℃的水浴鍋中水浴10 min,然后3000 rpm離心10 min,收集上清液于比色管中,將離心管中剩余的沉淀物質(zhì)重復(fù)上述操作并再次收集上清液。將2次收集的上清液合并,用于測(cè)量可溶性糖含量,最終剩余的沉淀物質(zhì)用于測(cè)定淀粉含量?？扇苄蕴呛坎捎肒-SUFRG 試劑盒(Megazyme,Wicklow,Ireland)測(cè)定。各種試劑均按試劑盒配套的說(shuō)明書(shū)進(jìn)行添加,在340 nm下比色(對(duì)照為用蒸餾水代替樣品加入同樣試劑),根據(jù)說(shuō)明書(shū)所設(shè)公式計(jì)算可溶性糖含量。淀粉濃度采用K-TSTA 試劑盒(Megazyme,Wicklow,Ireland)測(cè)定。其原理為淀粉在α-耐熱淀粉酶(α-amylase)的作用下水解為麥芽糖糊精,麥芽糖糊精在淀粉葡糖苷酶的進(jìn)一步作用下水解為葡萄糖。葡萄糖濃度的測(cè)定方法為先加入葡萄糖氧化酶/過(guò)氧化物酶,然后在510 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度(對(duì)照為在蒸餾水中加入葡萄糖氧化酶/過(guò)氧化物酶),根據(jù)說(shuō)明書(shū)所設(shè)公式計(jì)算淀粉含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

PVC環(huán)覆蓋的樹(shù)干表面積計(jì)算公式如下：

S=π×D×H

(1)

式中,S為PVC環(huán)所覆蓋的樹(shù)干表面積(cm2),D為樹(shù)干直徑(cm),H為PVC環(huán)的高度(cm)。

樹(shù)干表面CO2通量的溫度敏感性(Q10)計(jì)算公式如下：

R=aebT

(2)

Q10=e10b

(3)

式中,R表示樹(shù)干表面CO2通量；T表示樹(shù)干溫度；利用SPSS軟件將R和T數(shù)據(jù)按照公式(2)進(jìn)行擬合,b為式(2)擬合的溫度反應(yīng)系數(shù)。

本文中樹(shù)干表面CO2通量、樹(shù)干溫度和樹(shù)干非結(jié)構(gòu)性碳含量的比較均采用單因素方差分析,統(tǒng)計(jì)顯著性水平設(shè)定為P=0.05。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0完成,繪圖采用Origin 8.5。

2 結(jié)果

2.1 樹(shù)干非結(jié)構(gòu)性碳含量

圖1 樹(shù)干非結(jié)構(gòu)性碳含量變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) Fig.1 The changes in stem non-structural carbon content (mean ± SE) 不同大寫(xiě)字母、小寫(xiě)字母分別表示淀粉和可溶性糖含量在不同處理間差異顯著,*代表非結(jié)構(gòu)性碳含量差異顯著,ns表示差異不顯著

遮光顯著降低了樹(shù)干可溶性糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳含量(P<0.01,圖1)。對(duì)照組可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳含量分別為83.5±1.7、49.0±6.3、132.5±8.0 mg/g,遮光組分別為37.6±7.6、10.3±0.5、47.3±7.2 mg/g,分別減少了55.0%、78.9%、64.3%?；謴?fù)光照后,對(duì)照和遮光處理的樹(shù)干可溶性糖、淀粉和總非結(jié)構(gòu)性碳含量均無(wú)顯著差別(P>0.05)。

2.2 樹(shù)干溫度

遮光處理前兩組的樹(shù)干溫度沒(méi)有顯著差異。遮光后第一次測(cè)定(8月6日)樹(shù)干溫度顯著降低4.4℃；第二次測(cè)定(8月15日)樹(shù)干溫度略有降低,但不顯著；第三次測(cè)定(8月28日)樹(shù)干溫度顯著降低3.8℃?；謴?fù)光照后樹(shù)干溫度恢復(fù)至對(duì)照組水平(圖2)。

圖2 樹(shù)干溫度動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Dynamics of tree stem temperature (mean ± SE)

2.3 樹(shù)干表面CO2通量

遮光處理前對(duì)照和遮光組的樹(shù)干表面CO2通量沒(méi)有顯著差異(P>0.05,圖3),分別為1.17±0.14和1.19±0.11 μmol m-2s-1。遮光處理后3次測(cè)定的樹(shù)干表面CO2通量均顯著低于對(duì)照處理(P<0.05),遮光處理階段平均樹(shù)干表面CO2通量顯著降低了39.9%(對(duì)照和遮光分別為：1.34±0.08和0.81 ± 0.04 μmol m-2s-1)；而且隨著遮光處理時(shí)間的延長(zhǎng),樹(shù)干表面CO2通量的降低幅度有逐漸增加的趨勢(shì),分別為36.1%,39.3%和46.1%。遮光處理的杉木幼苗在恢復(fù)光照后樹(shù)干表面CO2通量顯著上升了43.2%(P<0.001),遮光和恢復(fù)光照處理分別為0.81±0.04 μmol m-2s-1和1.16±0.05 μmol m-2s-1,對(duì)照組在遮光和恢復(fù)遮光處理階段樹(shù)干表面CO2通量并無(wú)顯著差異(P>0.05)；而且恢復(fù)光照后兩個(gè)處理間的樹(shù)干表面CO2通量差異不顯著(P>0.05,圖3)。樹(shù)干表面CO2通量與溫度擬合曲線結(jié)果表明對(duì)照處理中溫度與樹(shù)干表面CO2通量存在顯著相關(guān)性,遮光處理導(dǎo)致兩者相關(guān)性不顯著,而且遮光處理導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量的Q10值下降(表2)。

圖3 樹(shù)干呼吸速率動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Dynamics of tree stem respiration rate (mean ± SE)

abR2Q10n對(duì)照Control0.0820.0740.529??2.1030遮光Shade0.1460.050.085ns1.6530

**：P< 0.01；ns：無(wú)差異

3 討論

3.1 遮光對(duì)樹(shù)干表面CO2通量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)遮光顯著降低了樹(shù)干表面CO2通量,而光照恢復(fù)后樹(shù)干表面CO2通量也恢復(fù)至對(duì)照水平,表明遮光對(duì)樹(shù)干表面CO2通量產(chǎn)生顯著的影響,但其原因可能是復(fù)雜的。已有的研究表明溫度是決定樹(shù)干表面CO2通量的首要因素,通常樹(shù)干表面CO2通量隨溫度升高呈指數(shù)增加[7]。本研究中遮光導(dǎo)致樹(shù)干表面溫度下降,這在一定程度上造成了樹(shù)干表面CO2通量的下降。盡管如此,相比于對(duì)照組樹(shù)干表面CO2通量隨溫度升高顯著增加,遮光組中樹(shù)干表面CO2通量與溫度的相關(guān)性則不顯著,這表明遮光后溫度與樹(shù)干表面CO2通量的關(guān)系受到其他因素的影響。此外,在8月15日的測(cè)定中,遮光對(duì)樹(shù)干表面溫度沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響,而樹(shù)干表面CO2通量依然大幅度下降,這進(jìn)一步表明除溫度以外的其他因素導(dǎo)致了樹(shù)干表面CO2通量的顯著下降(圖2,圖3)。非結(jié)構(gòu)性碳作為植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中重要的能量供應(yīng)物質(zhì)和植物呼吸作用的底物,其含量變化會(huì)對(duì)植物呼吸產(chǎn)生重要影響[6,28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)遮光顯著降低了樹(shù)干中可溶性糖和淀粉含量；此外,本研究也發(fā)現(xiàn)隨著遮光時(shí)間的延長(zhǎng),樹(shù)干表面CO2通量下降幅度逐漸增加,這也間接表明遮光導(dǎo)致光合產(chǎn)物供應(yīng)下降可能是樹(shù)干表面CO2通量下降的另一個(gè)主要原因,該結(jié)果與前人的研究結(jié)果較為一致[6,10- 12]。如Maier等[6]在火炬松林中采用環(huán)割方法阻斷光合產(chǎn)物的傳輸,發(fā)現(xiàn)環(huán)割以下部分的樹(shù)干由于降低了非結(jié)構(gòu)性碳含量,從而導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量下降了50%。

Wertin和Teskey[11]在美洲黑楊林(Populusdeltoides)中為期1周的研究表明CO2濃度升高引起光合產(chǎn)物供應(yīng)的增加使樹(shù)干表面CO2通量增加了130%,而全部遮光處理導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量下降了65%。本研究通過(guò)為期1個(gè)月的60%的遮光處理改變杉木幼苗光合產(chǎn)物供應(yīng),導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量下降了39.9%,這與上述研究相比其下降的幅度偏小。一方面是由于環(huán)割和全部遮光處理基本完全阻止植物光合產(chǎn)物對(duì)樹(shù)干的供應(yīng),而我們采用的60%的遮光處理只是部分的減少光合產(chǎn)物供應(yīng),因此樹(shù)干表面CO2通量下降幅度較低。本研究結(jié)果與Clinton等[12]在長(zhǎng)葉松(PinuspalustrisMill.)林中的研究較為一致,其發(fā)現(xiàn)火燒處理導(dǎo)致樹(shù)木的葉面積降低,部分減少了光合產(chǎn)物對(duì)樹(shù)干的供應(yīng),因而導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量降低了14%—34%。另一方面,杉木具有很強(qiáng)的萌芽能力,儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳含量較高[29],當(dāng)遮光降低光合速率后,樹(shù)干中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可暫時(shí)作為樹(shù)干呼吸的底物,這在一定程度上降低了樹(shù)干表面CO2通量的下降幅度。

綜合以上結(jié)果表明遮光后溫度下降和光合產(chǎn)物供應(yīng)的降低共同導(dǎo)致了杉木幼苗樹(shù)干表面CO2通量的下降,樹(shù)干光合產(chǎn)物供應(yīng)的下降是其降低的主要原因,而溫度的影響是次要的,這也間接的表明利用遮光方法來(lái)研究光合產(chǎn)物變化對(duì)樹(shù)干呼吸的影響是切實(shí)可行的。然而,本研究中很難將兩者的單獨(dú)效應(yīng)和交互作用進(jìn)行區(qū)分量化,這可能需要后期進(jìn)行更為精細(xì)的人為控制實(shí)驗(yàn)方能對(duì)其加以區(qū)別。

3.2 遮光對(duì)樹(shù)干表面CO2通量溫度敏感性的影響

樹(shù)干表面CO2通量對(duì)溫度的響應(yīng)對(duì)于預(yù)測(cè)全球變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義,綜合分析研究結(jié)果表明樹(shù)干表面CO2通量的Q10值在1.0—3.0之間[30],本研究對(duì)照組樹(shù)干表面CO2通量的Q10值為2.1,在以往的研究結(jié)果范圍內(nèi)。目前的研究普遍認(rèn)為樹(shù)干表面CO2通量的Q10值與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即溫度越低Q10值越大[31]。然而,本研究發(fā)現(xiàn)盡管遮光處理導(dǎo)致樹(shù)干溫度下降,但Q10值不增反降,這說(shuō)明遮光后樹(shù)干表面CO2通量的溫度敏感性受到其他因素的調(diào)控。遮光引起的光合產(chǎn)物供應(yīng)降低可能是導(dǎo)致Q10值下降的一個(gè)重要原因。一般認(rèn)為隨著溫度的升高,植物呼吸速率升高,直到達(dá)到最大反應(yīng)速率(Vmax)；然而呼吸速率能夠達(dá)到最大值的前提條件是底物供應(yīng)必須充足,光合產(chǎn)物供應(yīng)下降會(huì)限制呼吸速率升高的程度,進(jìn)而導(dǎo)致Q10值的下降。此外根據(jù)Michaelis-Menten理論(R=Vmax×C(Km+C)),光合產(chǎn)物供應(yīng)濃度(C)的變化能夠通過(guò)影響半飽和常數(shù)(Km)來(lái)改變呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)程度。該理論認(rèn)為Vmax和Km均具有溫度敏感性,當(dāng)?shù)孜锕?yīng)低時(shí),Vmax和Km的溫度敏感性部分抵消導(dǎo)致Q10值的下降。Maier等[6]在火炬松林進(jìn)行的樹(shù)木環(huán)剝研究表明在環(huán)剝位置上方樹(shù)干表面CO2通量的Q10值增加,下方的Q10值降低,這表明降低樹(shù)干光合碳供應(yīng)導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量的Q10值下降。Azcón-Bieto等[32]和Covey-Crump[33]通過(guò)添加外源葡萄糖增加對(duì)植物根系的碳供應(yīng),其結(jié)果也證明改變植物的碳供應(yīng)能夠影響植物呼吸的溫度敏感性。然而,由于本研究采用破壞性取樣方法,受樣本量限制,樹(shù)干非結(jié)構(gòu)性碳的數(shù)據(jù)量較少,所做的數(shù)據(jù)分析可能存在一定的不足,這限制我們深入剖析光合產(chǎn)物供應(yīng)變化如何影響樹(shù)干呼吸及其溫度敏感性。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：(1)遮光導(dǎo)致樹(shù)干溫度和非結(jié)構(gòu)性碳含量下降,兩者共同導(dǎo)致樹(shù)干表面CO2通量下降了39.9%,降低樹(shù)干光合產(chǎn)物供應(yīng)是其下降的主要原因；(2)光合產(chǎn)物供應(yīng)變化能夠影響樹(shù)干表面CO2通量對(duì)溫度變化的響應(yīng)；(3)目前的結(jié)論是基于現(xiàn)有數(shù)據(jù)的分析得出的,由于樹(shù)干表面CO2通量測(cè)定比較難,而且涉及破壞性取樣,導(dǎo)致樣本數(shù)量和樹(shù)干非結(jié)構(gòu)性碳含量數(shù)據(jù)較少,而且缺少遮光梯度處理,限制了我們深入探索遮光是如何影響樹(shù)干表面CO2通量及其溫度敏感性,是本研究的不足之處。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院會(huì)同國(guó)家森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站于小軍和王曉峰在實(shí)驗(yàn)布置工作中給予的幫助。