黃藝娜 孫棟

摘 要：高中生物教材中關(guān)于光照時間長短與光合作用強度關(guān)系一直存在爭議，為此文章通過查閱大量相關(guān)文獻，從四個角度佐證，光照時間長短實際上會影響植株光合作用的強度。

關(guān)鍵詞：光照時間;光照強度;光合滯后期;光合色素;光合產(chǎn)物;植物內(nèi)源激素

人教版高中生物教材《生物·必修1·分子與細胞》P.104探究實驗“環(huán)境因素對光合作用強度的影響”中指出，“…光照的長短和強弱，光的成分及溫度的高低等，都是影響光合作用強度的外界因素?！弊髡哒J(rèn)為此處的“光照的長短”指的是光照時間的長短，對此有不少學(xué)者認(rèn)為這樣的描述存在一定的科學(xué)性錯誤[1]。這些學(xué)者認(rèn)為，光合作用強度指的是植物在單位時間內(nèi)通過光合作用制造糖類的數(shù)量，因此光照時間延長并不改變單位時間內(nèi)光合作用制造的糖類數(shù)量，而影響糖類的制造總量[1]。但實際上，光照時間是會影響光合作用強度的，本文將從以下幾個角度進行佐證。

一、光合作用存在光合滯后期

植物在經(jīng)暗處理后，需要經(jīng)過一定光誘導(dǎo)后才能逐漸達到最大值并趨向穩(wěn)定，從照光開始到光合強度達到最大值這段時間則被稱之為光合滯后期。大量實驗證明，不論是完整葉片還是被分離的細胞和葉綠體，照光后均有光合滯后期出現(xiàn)[2]。植物的光合滯后期實際上與光合碳循環(huán)酶的光活化與碳同化自動催化作用有關(guān)。實驗還證明滯后期長短受氣孔開度的影響，而氣孔開度又受光照強度的調(diào)節(jié)。一般植物氣孔從照光開始到全開需照光30-60分鐘，而葉片滯后期時間也通常在這一范圍。若將葉片表皮撕去，排除氣孔因素，這種光合組織的滯后期則只有10分鐘左右。由此可見，滯后期時間是由兩個方面因素組成：一是光誘導(dǎo)酶活化與中間產(chǎn)物增生的時間，可稱為基本滯后期;另一方面，由氣孔開度導(dǎo)致氣體傳導(dǎo)引起的滯后期。

實驗還發(fā)現(xiàn)，斷光時間對滯后期存在“后效應(yīng)”的影響。對滯后期中的葉片或細胞，或者是已經(jīng)經(jīng)過滯后期的葉片或細胞，進行短時間的斷光后再照光，光合作用強度可以很快恢復(fù)到斷光前的水平，不再出現(xiàn)滯后期，這種現(xiàn)象也被稱之為滯后期“后效應(yīng)”。而且實驗還證明，斷光時間越短，滯后期“后效應(yīng)”越明顯，即越快速恢復(fù)到斷光前的水平，若斷光時間過長，滯后期“后效應(yīng)”將減弱，當(dāng)斷光半小時后，“后效應(yīng)”幾乎完全消失。

由于植物普遍存在光合滯后期，因此光照時間長短實際上是在一定程度上會通過縮短光合滯后期而影響光合作用的強度。

二、光照時間影響光合色素的含量

光合色素在光合作用過程中起著吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的作用，其含量會直接影響到植株光合作用的強弱。而大量實驗發(fā)現(xiàn)，延長光照時間會有利于提高葉片的光合同化能力，促進葉片的生長和葉綠素的合成[3]。徐超華等研究光照時間對煙草葉片生長發(fā)育及光合特性的影響時發(fā)現(xiàn)，延長光照時間處理下葉片光合色素含量均高于對照組，在光能的吸收、電子傳遞過程中具有明顯的優(yōu)勢，能夠吸收和傳遞更多的光能用于光合作用，光合速率增強。

延長光照時間不僅對煙草葉片產(chǎn)生影響，許多植物的葉綠素的合成和含量都會受光照時間的影響，如延長光照時間可以提高黃瓜葉綠素的含量;光照時間也會影響鐵皮石斛組培苗的葉綠素含量，延長光照組的鐵皮石斛組培苗的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量有顯著性差異。

由此可見，光照時間長短可通過改變植物葉片中光合素色的含量進而影響光合作用的強度。

三、光照時間影響光合產(chǎn)物的累積

照光葉片中光合產(chǎn)物—淀粉的積累將產(chǎn)生反饋抑制光合作用。實驗研究發(fā)現(xiàn)，光合產(chǎn)物大量積累將引起光合作用下降，光合產(chǎn)物的累計抑制光合作用可能與呼吸作用加強有關(guān);也可能是由于光合產(chǎn)物的積累形成水分逆境有關(guān);通過電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，光合產(chǎn)物的積累，導(dǎo)致葉綠體中淀粉顆粒明顯增多、變大，導(dǎo)致類囊體出現(xiàn)機械損傷，影響葉綠體的功能，葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象;淀粉顆粒的吸附作用還會降低一些光合作用有關(guān)酶活力。實驗還發(fā)現(xiàn)，光合產(chǎn)物短時間積累雖然沒有對葉片、葉綠體的碳同化活力產(chǎn)生顯著的不良影響，但是光合磷酸化活力卻已經(jīng)明顯降低。

由此可見，光照時間長短將影響光合產(chǎn)物的積累進而影響光合作用的強度。

四、光照時間影響植物內(nèi)源激素的合成

實驗研究發(fā)現(xiàn)，不同光照時間對植物內(nèi)源激素的合成起到一定的影響作用，而植物內(nèi)源激素又將影響植物生長發(fā)育進而影響光合作用強度。如袁娟等實驗研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)光照時間為12小時，豌豆真葉內(nèi)的游離氨基酸含量顯著高于對照組（低于12小時），且赤霉素峰值出現(xiàn)時間也與光照時間存在正相關(guān)，由此可見光照時間的長短會影響植物激素的合成及分泌，進而影響植物的生長發(fā)育和光合作用的強度。不同光照時間不僅對豌豆真葉產(chǎn)生影響，對其他植物也有相似的影響，光照時間的長短可通過影響植物內(nèi)源激素的合成進而影響植物生長和光合作用等生命活動。

五、總結(jié)

由以上四個方面可見，光照時間長短實際上會引起植物很多方面的生理變化，如存在光合滯后期，影響光合色素含量，影響光合產(chǎn)物積累，改變內(nèi)源激素的合成和分泌，進而影響植物光合作用的強度。因此作者認(rèn)為，人教版教材的描述并不存在科學(xué)性錯誤，而是非常貼切實際情況。若要消除光照時間長短對光合作用的影響，應(yīng)將各個條件控制到相同，例如都是渡過光合滯后期滯后，短暫時間內(nèi)，光照時間長短對光合作用的影響不大。但是，實際上想要控制到其他因素均為相同是非常難的，因此一般而言，光照時間的長短是會影響光合作用的強度。

參考文獻

[1]袁有平，劉林軍，楊代衛(wèi).如何理解光照的長短與光合作用強度的關(guān)系？[J].中學(xué)生物教學(xué)，2015（9）：71-72.

[2]高煜珠，王忠，孫進東，等.關(guān)于光呼吸與光合作用關(guān)系的研究——Ⅴ.不同類型植物光呼吸與光合強度之間的關(guān)系[J].作物學(xué)報，1985，11（2）：81-88.