沉水植物對(duì)淡水養(yǎng)殖池塘底泥重金屬Cu污染的修復(fù)研究

劉 梅，原居林，倪 蒙，張雷鳴，顧志敏,

(1.農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江湖州 313001；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命科學(xué)學(xué)院，上海 201306)

近年來，淡水養(yǎng)殖池塘重金屬超標(biāo)問題相關(guān)報(bào)道研究越來越多[1-4]，重金屬污染問題由于具有持久性、生物富集和放大作用已成為我國(guó)最重要的環(huán)境和食品安全問題之一[5-7]。Cu作為魚類生長(zhǎng)必需元素之一，在水產(chǎn)飼料中過度添加的現(xiàn)象非常普遍，而殘餌在池塘底部堆積，造成其在表層沉積物中的含量不斷升高[8-9]；另外養(yǎng)殖過程中漁藥(如硫酸銅等)的濫用，進(jìn)一步導(dǎo)致養(yǎng)殖水體中重金屬Cu含量不斷增加。由于重金屬極易吸附在水體的懸浮顆粒物中，且不能降解，因此通過各種途徑進(jìn)入養(yǎng)殖水體的重金屬最終通過吸附、沉降、埋藏等過程進(jìn)入到底泥中。重金屬在底泥中的大量積累會(huì)形成巨大的潛在危害和風(fēng)險(xiǎn)[2,10]。許多研究顯示，我國(guó)淡水池塘底泥重金屬Cu含量遠(yuǎn)高于我國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量Ⅰ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(35 mg/kg)幾倍甚至幾十倍，如賈成霞等[1]調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)養(yǎng)殖塘底泥Cu含量為18～155 mg/kg，而施沁璇等[3]2014年調(diào)查發(fā)現(xiàn)湖州市養(yǎng)殖塘底泥Cu含量為10.50～98.20 mg/kg，因此池塘底泥重金屬Cu超標(biāo)問題不容忽視。

目前對(duì)土壤重金屬污染的治理研究大多以植物修復(fù)為主，通過植物對(duì)重金屬的吸收、累積、轉(zhuǎn)移來達(dá)到治理目的[11-12]。沉水植物因全株都生活在水體中，莖、葉的表皮都與根一樣具有吸收作用，這種結(jié)構(gòu)對(duì)重金屬元素的濃縮富集都有很強(qiáng)的作用。而且植物生長(zhǎng)過程中需要少量的Cu，Cu是其正常生命活動(dòng)所必需的微量元素之一，是一些酶(如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶)的組成成分，可以影響氧化還原過程，還存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中，參與光合作用的電子傳遞體系[13]，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著十分重要的作用。另外，養(yǎng)殖塘中種植沉水植物能夠改善水質(zhì)、抑藻控藻、提高池塘生態(tài)多樣性以及增強(qiáng)養(yǎng)殖水環(huán)境穩(wěn)定性，所以用沉水植物來修復(fù)養(yǎng)殖塘底泥重金屬Cu污染能夠帶來較高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益[12,14]。

苦草(Vallisnerianatans)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)和伊樂藻(Elodeanuttallii)是我國(guó)淡水養(yǎng)殖塘常見的多年生沉水草本植物，生物量大且生命力強(qiáng)，但是過量的Cu同樣會(huì)對(duì)這些植物生長(zhǎng)造成不良影響，會(huì)使植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、生理代謝過程發(fā)生絮亂等危害[15-17]。因此，本研究選擇這三種沉水植物作為試驗(yàn)材料，通過綜合分析其對(duì)底泥重金屬Cu的富集效果及相關(guān)機(jī)理，篩選最佳修復(fù)淡水養(yǎng)殖塘底泥重金屬Cu污染的沉水植物，利用底泥-植物系統(tǒng)的吸附、轉(zhuǎn)化及自我調(diào)控功能，定期收獲地上部分并達(dá)到一定程度上對(duì)底泥Cu污染的修復(fù)，為今后深入修復(fù)重金屬Cu污染底泥提供一定的研究依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試底泥

供試底泥采自湖州市菱湖鎮(zhèn)加州鱸魚養(yǎng)殖塘，自然風(fēng)干后，先初步剔除其中粗雜質(zhì)，過100目篩，測(cè)得Cu的背景值為28.34 mg/kg，pH為7.2左右。用分析純的Cu(NO3)2溶液，拌入一部分風(fēng)干的原始底泥中并充分混勻，靜置鈍化兩周風(fēng)干后作為試驗(yàn)底泥，測(cè)得配制后底泥中Cu含量為112.42 mg/kg，Cu污染程度為土壤環(huán)境質(zhì)量Ⅲ級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，達(dá)到JENSEN底泥污染評(píng)價(jià)重污染級(jí)別。

1.2 供試植物

供試沉水植物苦草、輪葉黑藻和伊樂藻均采自浙江省湖州市養(yǎng)殖池塘。選取高度為15 cm左右、生長(zhǎng)狀態(tài)良好、個(gè)體均勻帶根的植株作為試驗(yàn)材料，移栽到無(wú)污染底泥的生態(tài)缸中，在1/10霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液水培適應(yīng)3 d后用于盆栽Cu污染修復(fù)試驗(yàn)。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理組，3個(gè)空白對(duì)照組，每個(gè)處理組和對(duì)照組各設(shè)3個(gè)重復(fù)。其中，HV：輪葉黑藻空白對(duì)照組，HV+Cu：輪葉黑藻Cu處理組，EN：伊樂藻空白對(duì)照組，EN+Cu：伊樂藻Cu處理組，VN：苦草空白對(duì)照組，VN+Cu：苦草Cu處理組。試驗(yàn)采用透明的玻璃生態(tài)缸(長(zhǎng)30 cm×寬20 cm×高50 cm)靜態(tài)模擬自然狀況下小型水體，將其置于通風(fēng)良好的室內(nèi)，其上30 cm處懸掛仿太陽(yáng)燈，其光照度6 000 lx，光照時(shí)間為每天8∶00～20∶00。將原始底泥和配制好的底泥分別鋪入18個(gè)生態(tài)缸內(nèi)，厚度約15 cm。然后每個(gè)生態(tài)缸中加入25 L曝曬的自來水，生態(tài)缸內(nèi)水深約40 cm，然后將初始鮮重200 g的三種沉水植物分別植入盛有空白對(duì)照組和Cu處理組底泥的生態(tài)缸中，經(jīng)測(cè)定實(shí)驗(yàn)初期水體中總氮平均濃度為1.2 mg/L,硝態(tài)氮為 0.71 mg/L，全磷為0.16 mg/L，其中Cu處理組水體中銅離子濃度為0.82 mg/L。培養(yǎng)試驗(yàn)從2017年8月2號(hào)開始至11月29號(hào)結(jié)束，整個(gè)試驗(yàn)周期為120 d，三種沉水植物基本完成一個(gè)生長(zhǎng)周期，同時(shí)為了保證植物正常生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)元素的需要，每14 d加入100 mL霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液(銅離子濃度為0.025 mg/L)。每30 d收割一次植物地上樣品(分為莖部和葉部)及植物根際土樣，最后一次收集整株植物并分別取根莖葉三個(gè)部位。試驗(yàn)中蒸發(fā)的水分定期用曝曬的自來水補(bǔ)充。

1.4 樣品處理

Cu含量的測(cè)定：取植物樣先用自來水充分沖洗，再用0.1 mol/L的HCl洗凈，最后用去離子水淋洗2～3次，吸干表面水分，將植物樣品分為根部、莖部和葉部三部分，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃下烘干至恒重，稱取各部位干重，研磨過60目尼龍篩待測(cè)；將土樣自然風(fēng)干后，研磨過100目尼龍篩待測(cè)。用HNO3-HClO4消解植物樣，HCl-HNO3-HClO4消解土樣。用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法進(jìn)行Cu含量的測(cè)定。

SOD和POD酶活的測(cè)定：取植株相同部位的鮮葉片，用蒸餾水洗凈、揩干，用于測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。SOD、POD酶液制備時(shí)取材于預(yù)冷研缽中，加入pH 7.8磷酸緩沖液(0.05 mol/L)，冰浴下研磨成勻漿，10 000 r/min低溫(4 ℃)離心20 min，上清液即為所需要的酶液。SOD和POD酶活測(cè)定均采用南京建成生物工程研究所試劑盒及美國(guó)伯騰儀器有限公司的Microplate Reader Gen5測(cè)定。

土壤脫氫酶活性采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定[18]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

(1)生長(zhǎng)率：

GR=dw/dt

式中：GR為生長(zhǎng)率；w為植物增加的生物量；t為植物生長(zhǎng)的時(shí)間。

(2)去除率：

R=(C0-C)/C0×100%

式中：R為去除率；C0為試驗(yàn)開始時(shí)底泥中重金屬含量；C為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)底泥中重金屬含量。

用Excel 2013、SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。圖由Excel 2013繪制，表由Excel 2013生成，使用SPSS 18.0軟件中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性差異比較，描述性統(tǒng)計(jì)使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，P<0.05代表差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 重金屬銅對(duì)三種沉水植物生長(zhǎng)特征的影響

表1顯示，與移植時(shí)相比，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)三種沉水植物收獲的生物量均有明顯增加，這表明濃度為112.42 mg/kg的Cu脅迫對(duì)三種沉水植物的生長(zhǎng)并沒有造成嚴(yán)重的影響。輪葉黑藻和伊樂藻在整個(gè)生長(zhǎng)期間，Cu處理組收獲總鮮重顯著低于對(duì)照組，而苦草總鮮重雖然低于對(duì)照組，但差異不顯著，說明苦草對(duì)Cu脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性。

輪葉黑藻在前3次收割時(shí)，Cu處理組的莖部和葉部鮮重均顯著低于不加Cu對(duì)照組，而在第四次收割時(shí)處理組之間均差異不顯著；伊樂藻在前兩次收割時(shí)，Cu處理組莖部鮮重低于對(duì)照組，但差異不顯著，而葉部鮮重顯著低于對(duì)照組，在第三、四次收割時(shí)，除第四次收割的根部鮮重顯著低于對(duì)照組外，其他均差異不顯著；苦草在第一次和第四次收割時(shí)，處理組間葉部鮮重存在顯著差異，且最后一次收獲的處理組根部鮮重顯著低于對(duì)照組，其他均是Cu處理組根部和葉部低于對(duì)照組，但差異不顯著。說明Cu脅迫條件下，沉水植物盡管能正常生長(zhǎng)，但其根莖葉生長(zhǎng)受到不同程度的影響，具體影響程度因品種、收獲時(shí)間不同而存在一定差異。

表1 三種沉水植物根莖葉收獲鮮重變化特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同行不同小寫字母表示不同處理之間在0.05水平存在顯著差異(n=3)，下同。

2.2 三種沉水植物不同部位對(duì)重金屬銅的累積差異

從表2可以看出Cu處理組和對(duì)照組中每種沉水植物收獲時(shí)根部含Cu量均顯著大于葉部，而葉部含Cu量顯著大于莖部。值得注意的是整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，大部分莖和葉被定期收割三次，根部則未被收割，而最終根部Cu含量只是莖葉含量的1.20～1.64倍，說明根部對(duì)Cu吸收富集作用存在一定閾值。通過比較各對(duì)照組之間三種沉水植物根莖葉Cu含量發(fā)現(xiàn)，其大致順序依次為輪葉黑藻>苦草>伊樂藻，而Cu處理組中其大致順序依次為苦草>輪葉黑藻>伊樂藻。結(jié)果表明苦草較其他兩種沉水植物對(duì)Cu具有更強(qiáng)的耐受能力，可以作為受Cu污染養(yǎng)殖塘底泥植物修復(fù)的先鋒植物，而輪葉黑藻可以作為未受Cu污染養(yǎng)殖塘底泥進(jìn)一步生物凈化的植物品種。

表2 三種沉水植物收貨時(shí)根莖葉Cu含量變化特征

植物對(duì)重金屬的吸收分布情況是耐性物種選擇的重要指標(biāo)之一，根據(jù)沉水植物不同部位含銅量和生物量計(jì)算了三種沉水植物的Cu累積量。從圖2可以看出，各對(duì)照組之間，Cu累積量順序依次為輪葉黑藻>苦草>伊樂藻，但無(wú)顯著性差異；而對(duì)于Cu處理組，Cu累積量順序依次為苦草>輪葉黑藻>伊樂藻，且差異顯著，主要是由于處理組中苦草具有較高的生物量和各部位較高的Cu含量。另外輪葉黑藻各對(duì)照組和Cu脅迫處理組各部位Cu累積量大小順序?yàn)槿~部>莖部>根部，且各部位差異顯著；而伊樂藻葉部和莖部Cu累積量差異不顯著，但是均顯著大于根部累積量；苦草的Cu累積量則主要集中在葉部，根部只占極少一部分。說明不同植物不同部位Cu累積量存在一定差異，對(duì)于養(yǎng)殖塘底泥重金屬Cu污染修復(fù)來講，葉部累積量較大的沉水植物較適宜種植，因可通過定期收割地上部分來不斷降低底泥重金屬含量直至達(dá)到安全水平。

圖2 三種沉水植物不同部位Cu累積量特征

2.3 底泥中重金屬銅含量隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化

隨著沉水植物的生長(zhǎng)和收割，Cu處理組底泥中Cu含量顯著下降，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，Cu處理組中由輪葉黑藻、伊樂藻和苦草修復(fù)的養(yǎng)殖塘底泥分別由初始(112.42±6.6) mg/kg下降至(49.15±4.4)、(59.65±4.2)和(45.62±2.8)mg/kg，三種沉水植物Cu去除率依次為(48.62±2.5)%、(39.27±2.1)%和(55.72±2.8)%，各處理組之間差異較顯著；而對(duì)照組底泥中含Cu含量則稍有下降，但下降趨勢(shì)較平緩且不顯著，其對(duì)應(yīng)去除率分別為(19.90±1.0)%、(21.88±1.2)%和(16.23±0.8)%(表3)。處理組中，經(jīng)輪葉黑藻和苦草富集后的底泥間Cu含量顯著低于伊樂藻，而輪葉黑藻和苦草組底泥Cu含量則差異不顯著。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)底泥中Cu含量與試驗(yàn)開始的污染底泥相比皆呈顯著差異，說明底泥Cu污染有很大改善。

表3 三種沉水植物對(duì)底泥重金屬Cu的去除率

2.4 三種沉水植物抗氧化酶活性變化特征

圖3顯示了三種沉水植物在Cu脅迫下抗氧化酶活性隨時(shí)間變化特征。從圖中可以看出，在第一次收割時(shí)Cu處理組SOD活性與初始值相比顯著上升，隨后不同程度下降；而與對(duì)照組相比則顯著提高，在其后三次收割其提高并不明顯。Cu處理組POD活性在第一次收割時(shí)其相對(duì)于初始值顯著提高，此后其活性基本保持不變，且苦草稍大于輪葉黑藻，而兩者則顯著大于伊樂藻，另外Cu處理組的POD活性顯著高于各自對(duì)照組，而對(duì)照組在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)POD活性基本保持不變。

圖3 三種沉水植物SOD和POD活性變化特征

2.5 三種沉水植物根際底泥脫氫酶活性變化情況

圖4顯示了三種沉水植物根際底泥脫氫酶活性的變化特征，可以看出，輪葉黑藻和苦草各對(duì)照組土壤脫氫酶活性在前兩次收獲(9月1日和30日)均快速增加，而自第三次收割(10月30日)后則開始緩慢下降，伊樂藻則整個(gè)生長(zhǎng)周期逐漸增加至平穩(wěn)狀態(tài)，3個(gè)處理組脫氫酶活性均顯著低于對(duì)照組。這主要是由于剛剛種上沉水植物，作物的根際不是很發(fā)達(dá)，土壤中微生物的數(shù)量也不是很多，所以脫氫酶的活性較低。隨著植物的生長(zhǎng)及根際環(huán)境的改變，脫氫酶活性的上升速度較快，之后隨著有機(jī)物的降解、植物產(chǎn)量及微生物量的增加，脫氫酶活性緩慢增加，輪葉黑藻、苦草和伊樂藻在第三次收割時(shí)均達(dá)到最高水平。隨著輪葉黑藻和苦草的生長(zhǎng)、天氣轉(zhuǎn)冷脫氫酶活性逐漸降低，表明輪葉黑藻和苦草對(duì)沉積物中重金屬Cu污染物的修復(fù)能力也逐漸降低。而伊樂藻具有耐低溫生理特征，在低溫條件下生長(zhǎng)良好，盡管溫度降低，但是根際活性較好，故脫氫酶活性仍緩慢增加至趨于平穩(wěn)，因此可以選擇伊樂藻在寒冷的冬季進(jìn)行底泥重金屬污染修復(fù)品種，為冬春季節(jié)或低溫條件下水體重金屬污染植物修復(fù)提供依據(jù)。而Cu脅迫下，各處理組脫氫酶活性均顯著低于各對(duì)照組，且脫氫酶活性增加較緩慢，至后期逐漸趨于平穩(wěn)。說明Cu會(huì)明顯抑制底泥脫氫酶活性，且隨著底泥Cu含量的逐漸降低，其抑制作用逐漸解除，活性越來越高。

圖4 三種沉水植物根際底泥脫氫酶活性變化特征

3 討論

生物量的大小是衡量植物修復(fù)潛力大小的一個(gè)重要指標(biāo)，測(cè)量植物生物量在重金屬脅迫下的變化也能反映出植物對(duì)重金屬的耐性大小[12，19]。試驗(yàn)期間，苦草、輪葉黑藻和伊樂藻并未發(fā)生失綠、萎蔫和死亡等現(xiàn)象，說明三種沉水植物對(duì)底泥相對(duì)較高的Cu濃度均具有一定的耐受性，并未超出其耐受臨界值。收獲生物量大小順序依次為苦草>輪葉黑藻>伊樂藻，分析原因，主要是沉水植物生長(zhǎng)除了與Cu抗脅迫性有關(guān)外，還與其自身生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，苦草和輪葉黑藻較適宜于在水溫為20～30 ℃內(nèi)生長(zhǎng)，而伊樂藻較適宜低溫(10～15 ℃)環(huán)境生長(zhǎng)，而本試驗(yàn)期間，前三次收割時(shí)平均溫度均在20 ℃以上，僅最后一個(gè)月平均溫度約為15 ℃，同時(shí)由于輪葉黑藻和伊樂藻根部的退化，而苦草具有相對(duì)發(fā)達(dá)的根系，水生植物的根系越發(fā)達(dá)越利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

另外，植株不同部位對(duì)重金屬都有一定積累量，并且積累程度存在一定差異[20]。本研究中，一定Cu濃度下，根莖葉部富集Cu的能力是受限的，并不會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而提高，因此通過定期收割地上多余生物體以促進(jìn)植物快速生長(zhǎng)，從而達(dá)到快速富集底泥中重金屬Cu的目的。本研究發(fā)現(xiàn)，三種沉水植物富集能力順序依次為苦草>輪葉黑藻>伊樂藻，均可作為底泥Cu污染修復(fù)植物，且對(duì)重金屬的吸收存在濃度效應(yīng)，即隨著環(huán)境中重金屬離子濃度的升高，植物富集的重金屬含量也會(huì)相應(yīng)增加，這與許多研究結(jié)果相一致[10-12]，如超累積植物蓖麻體內(nèi)Cu含量隨著Cu礦廢棄地土壤含量的增高而增高[21]。因此，不同植物對(duì)重金屬的耐性、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)能力相差較大，在應(yīng)用沉水植物修復(fù)池塘底泥重金屬污染時(shí)應(yīng)根據(jù)植物特性和污染特征進(jìn)行針對(duì)性修復(fù)。通過本試驗(yàn)結(jié)果可知，尤其是已知底泥有輕度Cu污染的淡水養(yǎng)殖塘，在不影響其正常生產(chǎn)，又能保證其生產(chǎn)效益的情況下，宜于春季種植苦草和輪葉黑藻，秋季宜種植伊樂藻，進(jìn)而通過定期收割以移除底泥中多余的Cu，達(dá)到底泥中Cu生物凈化或修復(fù)的效果。

植物超量累積重金屬是基于多種防御機(jī)制[22]。許多研究認(rèn)為，重金屬對(duì)植物的傷害與自由基的產(chǎn)生有關(guān)，生物體主要通過抗氧化酶系統(tǒng)防御自由基損傷[23]。SOD、POD等是植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)中幾種主要的保護(hù)酶，SOD作為超氧自由基清除劑，其活性高低與植物抗逆性大小有一定的相關(guān)性，在適度的逆境環(huán)境誘導(dǎo)下，SOD活性增加能提高植物的適應(yīng)能力[24-25]。POD是植物體內(nèi)分布較廣的一類氧化還原酶，具有重要的生理防護(hù)功能，如木質(zhì)素的形成伸展、蛋白的聚合、植物生長(zhǎng)素的代謝、病毒的抵抗和創(chuàng)傷的愈合等[26-27]。在本實(shí)驗(yàn)中，SOD和POD的活性出現(xiàn)一定程度的升高，這是植物體的保護(hù)性反應(yīng)，能有效地清除毒害所產(chǎn)生的活性氧，說明沉水植物對(duì)重金屬Cu脅迫具有一定的抗逆性能和適應(yīng)能力，根據(jù)SOD和POD活性可知適應(yīng)能力依次為苦草>輪葉黑藻>伊樂藻，這與上述三種沉水植物鮮重以及累積量結(jié)果相一致。同時(shí)，植物的生長(zhǎng)會(huì)不斷激活土壤酶活性，土壤酶活性的升高又可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)植物對(duì)重金屬的轉(zhuǎn)化吸收，增強(qiáng)其富集能力[28-29]。本試驗(yàn)亦發(fā)現(xiàn)，隨著三種沉水植物的不斷生長(zhǎng)，其根際土壤脫氫酶活性逐漸恢復(fù)，但重金屬Cu對(duì)土壤脫氫酶的活性亦產(chǎn)生了不同程度抑制。對(duì)照組脫氫酶活性受溫度的影響較大，隨著溫度的逐漸降低，苦草和輪葉黑藻生長(zhǎng)受限，脫氫酶活性受到一定抑制，呈現(xiàn)不斷降低趨勢(shì)，而伊樂藻生物量繼續(xù)增加，說明植物生長(zhǎng)旺盛階段對(duì)脫氫酶的激活作用要大于溫度的抑制作用，因此其活性繼續(xù)緩慢的上升至穩(wěn)定狀態(tài)。而Cu處理組中，盡管溫度不斷下降抑制了脫氫酶活性，但隨著Cu含量的不斷降低，對(duì)脫氫酶活性的抑制作用大大減弱，從而抵消了溫度降低的抑制作用，提高了土壤脫氫酶的活性。因此，在利用沉水植物修復(fù)養(yǎng)殖塘底泥重金屬時(shí)應(yīng)盡量減弱外界環(huán)境因素對(duì)土壤酶的抑制作用，比如增加沉水植物的生長(zhǎng)時(shí)間或增加其收割次數(shù)或選擇適宜其生長(zhǎng)的溫度條件等以不斷增強(qiáng)土壤酶的活性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)進(jìn)而促進(jìn)吸收轉(zhuǎn)移底泥中過量的重金屬，又可不斷減輕重金屬對(duì)植物的脅迫作用。