趙 贛
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物化學(xué)與分子生物學(xué)系 廣東廣州 510642)
α-螺旋是蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)中的一種經(jīng)典結(jié)構(gòu)。 它是蛋白質(zhì)肽鏈主鏈骨架借助氫鍵卷曲形成的一種周期性螺旋狀結(jié)構(gòu)。 各類(lèi)教材中所描述的經(jīng)典α-螺旋結(jié)構(gòu)[1-12],其特點(diǎn)是每個(gè)α-螺旋含有3.6 個(gè)氨基酸殘基,螺距為0.54 nm,相鄰氨基酸軸向距離為0.15 nm;α-螺旋為右手螺旋,其中每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧和它前面的第4 個(gè)氨基酸殘基的N-H 上的氫形成氫鍵,氫鍵方向和螺旋軸的方向基本一致; 由每一個(gè)氫鍵閉合形成的環(huán)包含13 個(gè)原子, 故α-螺旋又叫3.613-螺旋。在α-螺旋中氨基酸側(cè)鏈向外伸展,特征二面角為φ=-57°,ψ=-48°。
但是,由于在不同的教材中有關(guān)α-螺旋中氫鍵構(gòu)成的表述有些差異,導(dǎo)致在教學(xué)過(guò)程中,學(xué)生易混淆,主要表現(xiàn)在以下2 點(diǎn):
1)每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧是與第4 個(gè)氨基酸的殘基的N-H 上的氫之間形成氫鍵還是與“它前面的”第4 個(gè)氨基酸的殘基的N-H 上的氫之間形成氫鍵, 這一點(diǎn)在不同教材中的說(shuō)法不同。 因?yàn)檫@涉及到最后形成的每個(gè)氫鍵環(huán)里究竟涉及到4 個(gè)還是5 個(gè)氨基酸殘基。
2)以上敘述中氨基酸殘基的序號(hào)和個(gè)數(shù)是以什么方向作為標(biāo)準(zhǔn)確定的? 因?yàn)槿我粭l非閉合的多肽鏈必然涉及到N 端和C 端,而從N 端往C 端方向與從C 端往N 端方向進(jìn)行理解分析所得到的結(jié)果是不同的。
以圖1 進(jìn)行分析。 圖1 中的a 和b 表示的都是經(jīng)典α-螺旋結(jié)構(gòu)中氫鍵構(gòu)成的正常情況,即“每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧和它前面的第4個(gè)氨基酸殘基的N-H 上的氫形成氫鍵”。 但是,如果將a 和c 進(jìn)行比較,就會(huì)發(fā)現(xiàn):雖然二者的氫鍵都是“每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧和它前面的第4 個(gè)氨基酸殘基的N-H 上的氫形成氫鍵”,但是a 所表示的氫鍵生成情況是從N 端往C 端方向看, 其氫鍵環(huán)里所涉及的原子個(gè)數(shù)是13 個(gè),而c 所表示的氫鍵生成情況卻是從C 端往N 端方向看,其氫鍵環(huán)里面涉及的原子個(gè)數(shù)則是17 個(gè)。 顯然,這2 個(gè)結(jié)果之間差別很大。
可見(jiàn), 明確閱讀肽鏈的方向和構(gòu)成氫鍵所涉氨基酸的位置,對(duì)準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)理解α-螺旋結(jié)構(gòu)是非常重要的。
從教材的編寫(xiě)和教學(xué)的順序來(lái)看, 一般在學(xué)習(xí)生物化學(xué)課程后才介紹蛋白質(zhì)多肽鏈的生物合成過(guò)程(即翻譯過(guò)程),并且會(huì)強(qiáng)調(diào)多肽鏈最先被合成出來(lái)的就是N 端。 而在日常的學(xué)術(shù)交流中,無(wú)論教師還是科研人員一般都會(huì)自覺(jué)地按照“從N 端往C 端方向”這個(gè)約定俗成的、潛在的共識(shí)進(jìn)行思考和交流。本文所引用的這些教材,無(wú)論是否強(qiáng)調(diào)了“從N 端往C 端方向”,作者所列舉的示意圖都是相同的, 即作者本身是清楚的。 而學(xué)生對(duì)“‘從N 端往C 端方向’這個(gè)約定俗成的、潛在的共識(shí)”則是未知的。 此外,在上述教材中,無(wú)論其具體如何表述, 從作者所列舉的示意圖同樣可以看出,他們的意思都是指α-螺旋中“每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧和它前面的第4 個(gè)氨基酸殘基的N-H 上的氫形成氫鍵”。而對(duì)學(xué)生來(lái)說(shuō),一種準(zhǔn)確的表述將是幫助其加深理解的潤(rùn)滑劑。
因此,有關(guān)這部分內(nèi)容的教材編寫(xiě)及教學(xué),在描述α-螺旋中的氫鍵構(gòu)成時(shí),應(yīng)當(dāng)明確強(qiáng)調(diào)閱讀多肽鏈時(shí)一般采取“從N 端往C 端方向”,以及強(qiáng)調(diào)“每個(gè)氨基酸殘基的C=O 上的氧和它前面的第4 個(gè)氨基酸殘基的N-H 上的氫形成氫鍵”。 這對(duì)學(xué)生準(zhǔn)確把握α-螺旋的特點(diǎn)及相關(guān)概念,打牢基礎(chǔ)是十分必要的。
致謝: 本文的示意圖根據(jù)所引用的教材改編,尤其是依據(jù)楊海靈和蔣湘寧主編的教材整理而來(lái),并根據(jù)本文需要加以標(biāo)注,特此致謝!