白皮松人工母樹林物候觀察研究

陳海龍，王李鑫，趙 宇，陳江蛟，陳江濤

(1.山西省林木良種培育中心，山西 臨汾 041501；2.山西省林木種苗管理總站，山西 太原 030012；3.臨汾市林海園藝有限公司，山西 臨汾 041599)

地域性是植物最顯著的特性，由于同一植物群體或個(gè)體遺傳基因存在異同性且不同地域氣象條件的作用，植物在不同地域表現(xiàn)出物候穩(wěn)定性。目前對(duì)喬木樹種，尤其是針葉常綠樹種的物候研究甚少。自2015至2017年，筆者對(duì)襄汾山西省林木良種培育中心營(yíng)建的白皮松(PinusbungeanaZucc.)母樹林進(jìn)行了系統(tǒng)性物候觀察，初步了解了白皮松母樹林人工群體及其個(gè)體的物候規(guī)律。

1 研究地概況

研究地位于山西省襄汾縣汾城鎮(zhèn)良陌村，距襄汾縣城25 km，溫帶季風(fēng)氣候。近30 a平均氣溫12.8 ℃，年降水量492.8 mm，無霜期185 d.襄汾縣近3 a降水量及氣溫?cái)?shù)據(jù)見表1，第7頁表2.

表1 2015 年至2017年降水量 mm

2 研究?jī)?nèi)容和方法

2.1 研究?jī)?nèi)容

表2 2015年至2017年氣溫 ℃

主要對(duì)生長(zhǎng)季各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段白皮松母樹林和母樹單株的形態(tài)器官進(jìn)行物候觀察，包括芽萌動(dòng)期(葉芽萌動(dòng)期、雄球花芽萌動(dòng)期、雌球花芽萌動(dòng)期)、針葉期、花期(雄球花期、雌球花期)、球果發(fā)育期、抽梢期、封頂期等。

2.2 研究方法

2.2.1 位置確定

觀察點(diǎn)設(shè)在白皮松人工母樹林東片區(qū)內(nèi)。林齡21 a，株行距4 m×4 m，林地平坦，灌溉條件良好。

2.2.2 母樹確定

選擇樹冠完整均勻、主干明顯、發(fā)育健壯的白皮松母樹30株作為觀察株，其既代表母樹林群體的物候特征，又代表單株母樹的物候規(guī)律。在樹冠陽面中部，隨機(jī)選取1級(jí)側(cè)枝1枝、2級(jí)側(cè)枝5枝，同時(shí)，選取5個(gè)多級(jí)側(cè)枝頂芽作為觀察對(duì)象，記錄各個(gè)形態(tài)器官發(fā)育起止日期和持續(xù)天數(shù)。對(duì)觀察株進(jìn)行標(biāo)號(hào)，在樹體觀察部位做永久性標(biāo)記，以便年內(nèi)、年際變化的連續(xù)性觀察。

2.2.3 觀察時(shí)間

芽萌動(dòng)期、花期每天下午13：00到14：00觀察1次，幼果期隔日下午觀察1次，針葉展放期和抽梢期僅記錄起止日期。除了觀察確定的母樹和部位外，還要參照樹冠其它部位以及周圍母樹的物候期表現(xiàn)，最終確定物候日期。

3 研究結(jié)果

3.1 白皮松人工母樹林群體物候規(guī)律

3.1.1 物候周期表的編制

以一半以上的母樹單株形態(tài)發(fā)育進(jìn)入某一物候期，作為母樹林群體物候的起始時(shí)期。白皮松人工母樹林物候周期表見表3.

表3中列出了不同器官物候期的起始和終止日期，并列出了物候期持續(xù)天數(shù)和變幅。表3根據(jù)3 a的觀察資料總結(jié)得出，雖不能斷定某年物候日期變化，但每年同一物候的起始日期和持續(xù)天數(shù)相差不大。

3.1.2 物候規(guī)律特性

白皮松各個(gè)形態(tài)器官出現(xiàn)和形成的時(shí)間以及持續(xù)天數(shù)遵循著一定的自然規(guī)律。頂芽包含了各個(gè)形態(tài)器官生長(zhǎng)發(fā)育的全部信息，從春季頂芽萌動(dòng)膨脹開始，到抽梢封頂后進(jìn)入休眠期。在新梢基部雄花芽開始萌動(dòng)時(shí)，新梢頂芽旁的側(cè)芽也就是雌花芽也開始萌動(dòng)。接著新梢枝著生的葉芽發(fā)育成針葉，雌球花授粉受精后孕育的幼果出現(xiàn)，到第2年生長(zhǎng)季幼果膨脹發(fā)育，再到9月份白露后球果包含的種子發(fā)育成熟，進(jìn)入種子自然脫落的成熟期。1個(gè)器官發(fā)育成熟后進(jìn)入下1個(gè)器官發(fā)育期，是前1個(gè)物候期物質(zhì)積累從量變到質(zhì)變的結(jié)果，并為下1個(gè)物候期到來做準(zhǔn)備。因此，具有明顯的次序性、關(guān)聯(lián)性。一般情況，白皮松人工母樹林各個(gè)器官物候期具有年度重復(fù)性，但從花芽物候開始到雌、雄球花形成，完成授粉受精，進(jìn)入幼果期，第2年幼果膨脹期到球果成熟期種子自然脫落屬于跨年度的2年1個(gè)物候周期。從葉芽萌動(dòng)到針葉展放再到針葉自然脫落需要2 a至3 a以上時(shí)間，屬于多年完成的1個(gè)物候周期。針葉著生持續(xù)多年，即使在第2年、第3年冬季，針葉也不會(huì)自然落葉。因此，白皮松樹種遵循著“常綠”的物候規(guī)律。

表3 白皮松人工母樹林物候周期

3.1.3 物候與氣溫的關(guān)系

3.1.3.1 物候期的氣溫條件

白皮松人工母樹林生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)各個(gè)物候期起始?xì)鉁睾突顒?dòng)積溫，見第8頁表4.

表4 白皮松人工母樹林物候期與起始溫度和活動(dòng)積溫

由表4可以看出，芽的萌動(dòng)起始?xì)鉁貫?.5 ℃(雌花芽)或4.6 ℃(營(yíng)養(yǎng)芽和雄花芽)，比一般生物學(xué)起始溫度(≥5 ℃)要低。說明該觀察點(diǎn)萌動(dòng)起始日期較早，尤其雌花花芽萌動(dòng)早，且雌球花物候起始溫度(8.8 ℃)低于雄球花物候起始溫度(9.7 ℃)。各個(gè)物候期 ≥ 0 ℃活動(dòng)積溫幅度為92.8 ℃～6 665.0 ℃,而該觀察地點(diǎn) ≥0 ℃活動(dòng)積溫為90.5 ℃～3 363.1 ℃.表明當(dāng)?shù)貧鉁貤l件可以滿足白皮松正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.1.3.2 物候與氣溫間相關(guān)關(guān)系

白皮松人工母樹林生長(zhǎng)季各個(gè)物候與溫度指標(biāo)的相關(guān)分析,見表5.

表5 物候和氣溫指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

由表5可以看出,各物候期的起始日期和起始溫度之間、持續(xù)天數(shù)和活動(dòng)積溫之間呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。起始日期和起始溫度間的相關(guān)性達(dá)極顯著水平。其中，雄花芽期、雌花芽期、雌球花期的相關(guān)系數(shù)分別為0.76，0.74，0.95，呈強(qiáng)度正相關(guān)。營(yíng)養(yǎng)芽期、雄球花期、抽梢期與針葉期的相關(guān)系數(shù)依次為0.62，0.57，0.62和0.63，呈中強(qiáng)度正相關(guān)。表明起始日期越早，物候期需要的起始溫度越低；反之，則越高。但球果期起始日期與起始溫度之間呈中強(qiáng)度負(fù)相關(guān)，即球果期起始日期越早，需要的日平均溫度越高；起始日期越晚，所需要的日平均溫度反而越低。其原因可能與該地區(qū)4月底5月初大陸性季風(fēng)氣候與海洋性濕熱氣候交替出現(xiàn)有關(guān)，前期溫暖，后期因寒流侵襲出現(xiàn)倒春寒現(xiàn)象，而此時(shí)正處于球果發(fā)育起始期，導(dǎo)致負(fù)相關(guān)的結(jié)果。

從物候期持續(xù)天數(shù)和活動(dòng)積溫間的相關(guān)分析看，除營(yíng)養(yǎng)芽期相關(guān)水平顯著外，其余各個(gè)物候期與活動(dòng)積溫均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，物候的起始日期與起始溫度、物候的持續(xù)天數(shù)與活動(dòng)積溫間的相關(guān)性很緊密。

3.2 白皮松母樹單株物候規(guī)律

3.2.1 母樹單株物候周期規(guī)律

從各母樹單株物候期的起始日期和持續(xù)天數(shù)來看，同一器官的不同母樹在起始日期和持續(xù)天數(shù)上略有分化。如，3號(hào)母樹單株的抽梢起始日期是4月1日，21號(hào)母樹單株則是4月5日開始萌動(dòng)抽梢。一般樹冠陽面花期比其陰面花期較早，有些母樹單株雌花芽、雄花芽萌動(dòng)先后也有差別，如，25號(hào)母樹單株雌花芽在5月12日萌動(dòng)，雄花芽在5月16日萌動(dòng)；而13號(hào)母樹單株雌花芽萌動(dòng)起始日期是5月2日，雄花芽萌動(dòng)起始日期為5月10日。從花期次序來看，一般雌球花早于雄球花，而且雌球花比雄球花持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。除了個(gè)別母樹單株雌球花、雄球花花期推遲或者提早外，大部分優(yōu)良單株雌、雄球花期出現(xiàn)時(shí)間和持續(xù)天數(shù)相一致。如，5號(hào)、23號(hào)、28號(hào)等母樹單株花期同在5月12日出現(xiàn)，而13號(hào)、15號(hào)母樹單株花期在5月9日陸續(xù)出現(xiàn)。

3.2.2 母樹單株花期相遇特征

松屬樹種的共同特征是雌雄同株、異花授粉，依靠氣流和風(fēng)力傳播花粉，從而保證雌球花受孕。白皮松母樹單株雄球花散粉期和雌球花可授期是否相遇，是保證母樹間授粉受精的關(guān)鍵。從30株白皮松母樹單株雄球花散粉期和雌球花可授期的觀察資料分析可知，母樹單株間花期基本吻合。即雄球花散粉期正是雌球花可授期，但有些優(yōu)良單株雌、雄球花花期早晚有差別。從花期持續(xù)時(shí)間可以看出，母樹單株雌球花可授期僅為1 d～3 d，最長(zhǎng)雌球花可授期可達(dá)6 d(10號(hào)母樹).雄球花散粉期僅為1 d～2 d，15號(hào)母樹散粉期不足1 d.由于雌球花可授期較長(zhǎng)于雄球花散粉期，所以能夠保證雌雄球花授粉受精的自然交配進(jìn)程。

3.2.3 母樹單株物候與溫度的關(guān)系

從白皮松母樹單株物候起始溫度和活動(dòng)積溫的分析中可以看出，各母樹物候起始日期和起始溫度之間、持續(xù)時(shí)間和≥0 ℃活動(dòng)積溫之間的相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著或極顯著水平。母樹單株物候周期對(duì)氣溫指標(biāo)的適應(yīng)性存在著一致和差異兩種情況。如，頂芽萌動(dòng)起始溫度在3.4 ℃～5.8 ℃范圍內(nèi)的母樹單株占75%，但19號(hào)和30號(hào)母樹頂芽在1.7 ℃開始萌動(dòng)，4號(hào)、5號(hào)母樹頂芽在6.4 ℃才開始萌動(dòng)。從頂芽萌動(dòng)到新頂芽出現(xiàn)的活動(dòng)積溫在83.2℃～99.1 ℃范圍的母樹單株占78%，而少數(shù)母樹單株頂芽萌動(dòng)期需要更多積溫，如，14號(hào)母樹需119.9 ℃活動(dòng)積溫，25號(hào)母樹需要146.8 ℃活動(dòng)積溫。同理，其它器官也存在異同性的情況。

4 結(jié)論和討論

1) 通過對(duì)白皮松母樹林進(jìn)行3 a物候觀察，初步揭示了其母樹林群體和母樹單株的年物候周期規(guī)律及物候的周期性、次序性、關(guān)聯(lián)性、相對(duì)穩(wěn)定性等特性。

2) 當(dāng)?shù)貧庀髼l件對(duì)白皮松物候影響較大，尤其氣溫和活動(dòng)積溫直接影響物候的萌動(dòng)和母樹林的開花結(jié)實(shí)。物候期越提早，需要的起始溫度越低；物候期推遲，需要的起始溫度越高。物候期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短與≥0 ℃活動(dòng)積溫存在著中強(qiáng)度正相關(guān)關(guān)系，對(duì)于預(yù)防影響母樹林生長(zhǎng)發(fā)育的災(zāi)害性因子具有重要意義。

3) 按照白皮松物候規(guī)律，有計(jì)劃地制定白皮松母樹的生長(zhǎng)以及良種繁育方案，可為白皮松母樹林水肥管理、樹體管理、人工授粉管理等經(jīng)營(yíng)措施，以及解決大小年現(xiàn)象、花期不遇等問題提供物候?qū)W依據(jù)。

4) 物候規(guī)律的研究是母樹林等良種基地建設(shè)中的重要課題。物候期起始時(shí)間的早晚以及持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短與白皮松母樹林提早結(jié)實(shí)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)系十分緊密，尚需深入探討。