朱永群,彭丹丹,彭 燕,張新全,陳仕勇,許文志,姚 莉,王 謝,林超文
(1. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所,四川 成都 610066;2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,四川 成都 611130;3. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,四川 成都 610041)
蘇丹草(Sorghum sudanense)為禾本科高梁屬一年生草本植物,因具有分蘗能力強(qiáng)、再生性好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高和適口性好等優(yōu)點(diǎn),可多次刈割青飼或青貯,也可用于調(diào)制干草利用[1],已成為許多國(guó)家及我國(guó)干旱和半干旱地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的重要飼料作物,也是南方地區(qū)“糧改飼”種植模式的優(yōu)選牧草之一。高丹草 (S. bicolor×S. sudanense)為蘇丹草與高粱種間雜交產(chǎn)生的雜種類型(2n=2x=20),屬于高光效C4植物[2],因綜合了親本高粱的莖粗、葉寬與蘇丹草的分蘗及再生能力強(qiáng)等特性而具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì),目前在我國(guó)東北、西北、華北以及長(zhǎng)江以南地區(qū)都有廣泛的種植,甚至可替代蘇丹草使用。高丹草性喜溫暖濕潤(rùn)氣候,雖其本身具有一定的耐旱性,但干旱作為主要的逆境因子之一,嚴(yán)重影響了種子萌發(fā)與幼苗階段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,從而對(duì)其后期的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量具有直接或間接的影響[3-4]。因此開(kāi)展幼苗期耐旱種質(zhì)的篩選和鑒定對(duì)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的蘇丹草及高丹草的推廣與應(yīng)用具有重要的意義。
目前,已建立了多種方法應(yīng)用于作物的抗旱性評(píng)價(jià),常用方法包括田間直接鑒定法、旱棚或人工氣候室法、盆栽鑒定法和間接鑒定法等,由于前3種方法普遍存在試驗(yàn)周期長(zhǎng)和易受環(huán)境影響等缺點(diǎn),而通過(guò)形態(tài)學(xué)指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)以及生理生化指標(biāo)間接評(píng)價(jià)和鑒定作物的抗旱性具有簡(jiǎn)單、快速和準(zhǔn)確的特點(diǎn),在加速植物抗旱鑒定和抗旱育種進(jìn)程中具有重要的意義[5]。趙娜等[6]通過(guò)測(cè)定細(xì)胞膜相對(duì)透性、游離脯氨酸(Pro)含量及供試材料在干旱和復(fù)水過(guò)程中莖稈倒伏和葉片萎蔫等表觀生長(zhǎng)狀況的變化共3項(xiàng)生理指標(biāo)對(duì)6份高丹草品種進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)。桂枝等[1]通過(guò)測(cè)定生長(zhǎng)早期幼苗的存活率、相對(duì)株高和地上部鮮重3項(xiàng)指標(biāo)對(duì)22份蘇丹草材料進(jìn)行耐旱性評(píng)價(jià),研究發(fā)現(xiàn)幼苗存活率和地上部干質(zhì)量與蘇丹草生長(zhǎng)早期的抗旱性具有顯著的相關(guān)性。李源等[7]根據(jù)全生育期的生長(zhǎng)性狀、產(chǎn)量以及牧草品質(zhì)等指標(biāo)對(duì)5份高丹草品種進(jìn)行抗旱性研究,結(jié)果表明不同指標(biāo)對(duì)應(yīng)的各品種抗旱性順序存在一定的差異。Bibi等[8]以水勢(shì)、滲透勢(shì)、葉片膨壓、氣孔導(dǎo)度、根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)6項(xiàng)指標(biāo)為依據(jù)對(duì)10份蘇丹草材料進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)。這些研究大多是通過(guò)干旱脅迫下不同指標(biāo)值的大小來(lái)評(píng)價(jià)蘇丹草、高丹草的抗旱性。而植物抗旱是一個(gè)極其復(fù)雜的生理過(guò)程,簡(jiǎn)單的比較某一指標(biāo)或某幾個(gè)指標(biāo)值的大小難以反映植物的真實(shí)抗旱水平。隸屬函數(shù)分析法則提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)材料抗旱特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑,近年來(lái)已廣泛應(yīng)用于多種植物的抗旱性評(píng)定[9-12],但迄今為止應(yīng)用于蘇丹草和高丹草等禾本科牧草的抗旱性篩選和評(píng)價(jià)還少有報(bào)道。
本研究以蘇丹草和高丹草共12份材料為研究對(duì)象,對(duì)干旱脅迫下幼苗期葉片相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、丙二醛含量、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒?Fv/Fm)、凈光合速率和水分利用效率等生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析,并應(yīng)用隸屬函數(shù)法根據(jù)各指標(biāo)隸屬值的平均值大小對(duì)材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),為蘇丹草及高丹草抗旱新品種選育和優(yōu)質(zhì)牧草的栽培提供參考依據(jù)。
本研究選用農(nóng)業(yè)部全國(guó)畜牧總站國(guó)家牧草種質(zhì)基因庫(kù)提供的8份蘇丹草材料和1份高丹草材料(編號(hào)為1-9),以及四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所已有的3份材料(其中1份為蘇丹草,其余2份為育成的新品種高丹草材料),共12份,材料詳情如表1所列。
試驗(yàn)于2017年9月至12月在四川省農(nóng)科院土壤肥料研究所土壤與耕作飼草實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行,采用沙培法對(duì)種子幼苗進(jìn)行培育。種子經(jīng)1%次氯酸鈉消毒5 min后用蒸餾水潤(rùn)洗幾次,選取100粒均一的種子均勻播撒在盛有石英砂的塑料育苗盆(長(zhǎng)20 cm,寬 13 cm,高 8 cm)中,于 24 ℃ 光照培養(yǎng)箱內(nèi)萌發(fā),溫度設(shè)置為白天26 ℃,夜晚22 ℃,時(shí)長(zhǎng)各為12 h,濕度為65%。待種子出苗后更換為Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),每2 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液,待幼苗長(zhǎng)至20 d左右(第3片成熟葉片完全展開(kāi)),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的材料用滲透勢(shì)為-0.4 MPa含PEG-6000的Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行為期6 d的干旱脅迫處理,對(duì)照組(CK)采用Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行正常培養(yǎng)。試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù),于干旱脅迫6 d(基于前期預(yù)試驗(yàn)得知該時(shí)間點(diǎn)植株表型性狀差異最為明顯)分別對(duì)CK和處理組進(jìn)行取樣并測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。
表1 供試材料詳情Table 1 Plant materials for this study
葉綠素?zé)晒?Fv/Fm)采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x (MINI-PAM-II, Heinz WALz, NH, Germany)于黑暗條件下測(cè)定,測(cè)定前將材料置于避光環(huán)境下1.5 h進(jìn)行暗適應(yīng)處理。植物葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)使用便攜式光合測(cè)定儀(LI-6400, LICOR Inc.,Lincoln, NE, USA),測(cè)定條件的光合有效輻射 (PAR)、溫度和 CO2濃度分別設(shè)定為 1 200 μmol·(m2·s)-1、23 ℃和 400 μmol·L-1。測(cè)量時(shí)間從 10:30開(kāi)始,每份材料隨機(jī)選取10個(gè)葉片進(jìn)行測(cè)定[13]。水分利用效率(WUE)根據(jù)公式WUE=Pn/Tr計(jì)算。
葉片相對(duì)含水量 (relative water content, RWC)采用烘干法,根據(jù)公式RWC=(鮮重-干重) / (飽和鮮重-干重) × 100% 計(jì)算[14];電解質(zhì)滲透率 (electrolyte leakage,EL)使用電解質(zhì)滲透儀根據(jù)煮前電導(dǎo)率與煮后電導(dǎo)率的百分比計(jì)算[15];葉綠素含量(chlorophyll content)采用乙醇-丙酮浸提法測(cè)定[16]。
丙二醛(malondialdehyde, MDA)測(cè)定前需進(jìn)行粗酶液的提取。即0.1 g鮮葉片經(jīng)液氮速凍并用組織研磨機(jī)搗碎,再加入1.5 mL預(yù)冷的含1%聚乙烯吡咯烷酮 (PVP)的磷酸緩沖溶液 (150 mmol·L-1,pH 7.0)充分冰浴研磨,4 ℃ 下 15 000 r·min-1離心 20 min,上清液即為粗酶提取液于冰浴中待測(cè)。MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[17];
利用模糊隸屬函數(shù)值法,分別求出12份材料各項(xiàng)指標(biāo)的具體抗旱隸屬值,再對(duì)每份材料各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加求出平均值,即得出平均抗旱隸屬值,對(duì)材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。平均抗旱隸屬值越大,則材料的抗旱性越強(qiáng)。
所測(cè)指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系,計(jì)算公式:Xij=(X-Xmin) / (Xmax-Xmin);與抗旱性呈負(fù)相關(guān),計(jì)算公式則為Xij= 1-(X-Xmin) / (Xmax-Xmin)。式中:Xij表示i材料j指標(biāo)的抗旱隸屬函數(shù)值,X表示i材料j指標(biāo)的測(cè)定值,Xmax和Xmin分別表示所有材料在某一指標(biāo)測(cè)定值內(nèi)的最大和最小值[9, 18]。
采用Excel 2006進(jìn)行繪圖與數(shù)據(jù)處理;SAS 8.0軟件對(duì)相對(duì)含水量,相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、葉綠素含量等指標(biāo)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)(P< 0.05)。
相對(duì)含水量(RWC)的變化直觀地反映了植物在逆境脅迫下體內(nèi)水分的虧缺程度。正常條件下葉片相對(duì)含水量維持在96%左右,干旱脅迫使得葉片相對(duì)含水量較 CK 顯著降低 (P< 0.05)(圖1),但因材料不同下降幅度各有差異。其中受干旱脅迫影響較小的為1、2、3和12號(hào)(‘海獅’)蘇丹草以及11號(hào)‘蜀草1號(hào)’高丹草,與CK相比分別降低了50.64%、54.58%、55.27%、54.23%和54.0%;而7號(hào)和8號(hào)蘇丹草以及9號(hào)高丹草的葉片相對(duì)含水量受干旱脅迫影響則較顯著,分別較其對(duì)照降低了67.54%、69.33%和73.66%。
圖1 干旱脅迫對(duì)供試材料葉片相對(duì)含水量的影響Figure 1 Effect of drought stress on relative water content in the leaves of the different materials
圖2 干旱脅迫對(duì)供試材料相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響Figure 2 Effect of drought stress on electrolyte leakage and malondialdehyde content in the leaves of the different materials
干旱脅迫使得葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量顯著增高(P< 0.05),但不同材料增長(zhǎng)幅度各異(圖2),干旱脅迫下2和12號(hào)(‘海獅’)蘇丹草及10(‘蜀草2號(hào)’)和11號(hào)(‘蜀草1號(hào)’)高丹草的葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別比CK增高了74.74%、69.28%、和65.99%、80.73%,增長(zhǎng)幅度較?。欢?號(hào)、8號(hào)兩份蘇丹草以及9號(hào)高丹草的增長(zhǎng)幅度為最高,分別較CK增高了123.5%、112.33%和118.0%。
干旱脅迫下葉片MDA含量的增長(zhǎng)趨勢(shì)同電導(dǎo)率類似,增長(zhǎng)幅度較小的為3號(hào)和12號(hào)(‘海獅’)蘇丹草以及10(‘蜀草 2號(hào)’)和 11號(hào) (‘蜀草 1號(hào)’)兩份高丹草,分別較其CK增高了283.27%、266.39%和188.46%、239.62%,而增幅較大者為6號(hào)和8號(hào)兩份蘇丹草及9號(hào)高丹草,分別較CK增長(zhǎng)了392.93%、431.01% 和 421.35%(圖2)。
干旱脅迫下葉綠素含量顯著降低(P< 0.05)。與各自的對(duì)照相比,干旱脅迫使得12份材料的葉綠素含量分別降低了63.38%、60.82%、56.05%、56.90%、60.67%、61.58%、64.99%、62.77%、85.70%、64.15%、61.74%和61.29%,可知下降幅度較小的材料為3和4號(hào)蘇丹草,下降幅度最大的為9號(hào)高丹草材料(圖3)。
干旱脅迫引起植物光化學(xué)活性顯著降低(P< 0.05)。干旱脅迫下12份材料最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)分別較對(duì)照下降了20.95%、20.92%、22.88%、19.92%、25.02%、33.40%、37.30%、47.13%、60.02%、25.80%、19.59%和27.0%,可知降低幅度較小的為3份蘇丹草材料[1、2和4號(hào)(‘烏拉特1號(hào)’ )]以及11號(hào)‘蜀草1號(hào)’高丹草材料,降低幅度較大的為7號(hào)和8號(hào)蘇丹草及9號(hào)高丹草材料(圖4)。
圖3 干旱脅迫對(duì)供試材料葉綠素含量的影響Figure 3 Effect of drought stress on chlorophyll content in the leaves of the different materials
干旱脅迫抑制光合反應(yīng)途徑的進(jìn)行,導(dǎo)致凈光合速率和水分利用率均顯著降低(P< 0.05)(圖4)。與對(duì)照相比,干旱脅迫下12份材料的凈光合速率依次降低了 21.03%、24.83%、14.70%、19.74%、17.84%、25.23%、40.96%、34.50%、41.24%、13.32%、21.25%和15.85%,水分利用效率依次降低了31.27%、30.30%、27.62%、25.10%、23.56%、39.24%、58.00%、58.39%、60.81%、26.87%、27.53%和31.15%,兩項(xiàng)指標(biāo)下降幅度較大的均為7和8兩份蘇丹草及9號(hào)高丹草材料,降低幅度最小的為3、4、5和12號(hào)(‘海獅’)4份蘇丹草以及10號(hào)‘蜀草2號(hào)’高丹草材料。
圖4 干旱脅迫對(duì)供試材料光合作用參數(shù)的影響Figure 4 Effect of drought stress on photosynthetic parameters of the different materials
根據(jù)12份供試材料的7項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算抗旱隸屬函數(shù)平均值得出綜合排名(表2),材料編號(hào)1、2、3蘇丹草和11號(hào)‘蜀草1號(hào)’高丹草的隸屬函數(shù)平均值分別為0.89、0.85、0.87和0.98,綜合排序列于前 4名;4(‘烏拉特 1號(hào)’)、5和 12(‘海獅’)蘇丹草及10號(hào)‘蜀草2號(hào)’高丹草次之,隸屬函數(shù)平均值介于0.7~0.8,綜合排名居于5~8位;9號(hào)高丹草所有指標(biāo)的測(cè)定值在各項(xiàng)指標(biāo)內(nèi)均為最小,其抗旱隸屬值計(jì)算結(jié)果為“0”,因而排名最后。
植物的抗旱性與體內(nèi)的水分含量密切相關(guān),其不僅反映了在缺水環(huán)境下植物因蒸騰作用耗水機(jī)體組織的運(yùn)水和恢復(fù)能力,還指示了植物的保水性能,因而相對(duì)含水量被認(rèn)為是鑒定植物抗旱性的綜合有效指標(biāo)之一[19]。同時(shí)植物在干旱環(huán)境下機(jī)體因缺水會(huì)迅速積累大量的活性氧(ROS,如O2-、H2O2、·OH和1O2等),生成強(qiáng)氧化性的脂質(zhì)過(guò)氧化物和小分子降解物,引發(fā)和加劇膜脂過(guò)氧化程度,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性遭到破壞,MDA作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物之一,通常和電解質(zhì)滲透率一起作為衡量細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損程度的重要指標(biāo)[20-21]。因而相對(duì)含水量與MDA和相對(duì)電導(dǎo)率在衡量植物的抗旱性過(guò)程中負(fù)相關(guān)。植物受干旱脅迫的影響程度越大,電解質(zhì)滲透率和MDA含量越高,抗旱能力則越弱[3, 22],而抗旱性較強(qiáng)的植物則能維持較高的相對(duì)含水量和相對(duì)較低的相對(duì)電導(dǎo)率及MDA含量[23-24]。本研究結(jié)果也剛好印證了這一點(diǎn),干旱脅迫下供試材料相對(duì)含水量的變化與相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的變化正好相反,材料2、3和12號(hào)(‘海獅’)蘇丹草以及兩份高丹草 10(‘蜀草 2號(hào)’)和 11(‘蜀草1號(hào)’)的RWC受干旱脅迫降幅較低,MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率升高的較少,說(shuō)明該5份材料在干旱脅迫下具有較好的維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和相對(duì)穩(wěn)定的特性以及較強(qiáng)的保水性能,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。而7、8號(hào)蘇丹草以及9號(hào)高丹草則與之相反,因而受干旱脅迫的影響最大,其抗旱性則弱。
植物光合作用的實(shí)現(xiàn)依賴于葉綠素對(duì)光能的吸收,干旱脅迫下葉綠素含量降低可能一方面源于葉綠素的生物合成減弱,另一方面可能為植物體內(nèi)活性氧的積累引起膜脂過(guò)氧化加速了葉綠素的分解[25]。因而干旱脅迫下葉綠素含量的變化不僅可用來(lái)指示植物對(duì)干旱脅迫的敏感性,還可在一定程度上反映植物的生產(chǎn)性能和受干旱脅迫的影響程度[26]。葉綠素含量隨著干旱脅迫程度的加劇而降低,而抗旱性強(qiáng)的品種(系)具有維持較高葉綠素含量的能力,這與其他牧草和作物的研究結(jié)果相一致[25, 27-28]。迄今為止將葉綠素含量的變化應(yīng)用于植物抗旱性評(píng)價(jià)較少,且在高粱屬植物的抗旱性評(píng)價(jià)中還未曾應(yīng)用過(guò)此項(xiàng)指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示,干旱脅迫導(dǎo)致葉綠素含量顯著降低,但抗旱性強(qiáng)的材料葉綠素含量降幅較小。
表2 12份供試材料各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及耐旱性綜合評(píng)價(jià)Table 2 Subordinate function and comprehensive identification of drought resistance capacity of 12 cultivars
植物在脅迫環(huán)境下光合系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心光化學(xué)活性的降低主要體現(xiàn)在PSⅡ電子傳遞速率的降低。研究表明,PSⅡ光化學(xué)效率(Fv/Fm)是指示植物受光抑制和逆境脅迫程度的探針[29],近年來(lái)已運(yùn)用于小麥(Triticum aestivum)[30]、蘇丹草和高丹草[31]等多種作物的抗旱評(píng)價(jià)中。眾所周知光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ),其強(qiáng)弱決定了牧草最終的品質(zhì)和產(chǎn)量。干旱脅迫影響植物葉綠體光化學(xué)反應(yīng)特性和光合途徑的正常運(yùn)行,導(dǎo)致光合速率降低,且隨著干旱脅迫程度的加劇,凈光合速率下降幅度增大,付芳婧等[32]在玉米(Zea mays)的抗旱性評(píng)價(jià)中研究發(fā)現(xiàn)葉片凈光合速率的抗旱指數(shù)與抗旱隸屬度呈正相關(guān)關(guān)系,鄔爽等[33]的研究表明,水分脅迫下抗旱性強(qiáng)的小麥品種能維持較的高凈光合速率和水分利用效率。本研究結(jié)果表明,12份供試材料葉綠素?zé)晒?Fv/Fm)、凈光合速率和水分利用效率受干旱脅迫的影響均顯著降低,其中編號(hào)7、8的蘇丹草和9號(hào)高丹草該指標(biāo)的下降幅度較為一致且較為明顯,說(shuō)明其在干旱脅迫下光合性能較弱,而材料編號(hào)1、2、3、4號(hào)(‘烏拉特1號(hào)’)蘇丹草與 10(‘蜀草 2號(hào)’)和 11(‘蜀草 1號(hào)’)高丹草以及12(‘海獅’)蘇丹草共7份材料總體的光合作用參數(shù)降幅較低,說(shuō)明其在干旱脅迫下能維持較強(qiáng)的光合性能,因而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。胡舉偉等[31]在比較高丹草與蘇丹草兩種牧草葉片PSⅡ光化學(xué)活性的抗旱優(yōu)勢(shì)研究中表明,干旱脅迫下高丹草具有更好地維持PSⅡ光化學(xué)活性的特性;另也有關(guān)于高粱蘇丹草雜交種在干旱脅迫下光合機(jī)能明顯優(yōu)于親本蘇丹草的報(bào)道[34]。而本研究中并非所有高丹草的光合性能都優(yōu)于蘇丹草,與先前報(bào)道略有出入,其原因可能是先前的試驗(yàn)選材存在一定的局限性,以及本研究因供試材料親本關(guān)系不詳不具有可比性。
植物抗旱反應(yīng)涉及多個(gè)生理生化方面的過(guò)程,不同品種(系)的某一具體指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不一定相同,不同指標(biāo)之間還存在著顯著的相關(guān)性[35]。綜合試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,雖然相同抗旱類別的材料總體上各項(xiàng)生理生化指標(biāo)受干旱脅迫的影響變化較為一致,但依據(jù)單一指標(biāo)對(duì)材料的抗旱性排序又不盡相同,說(shuō)明以單一指標(biāo)評(píng)價(jià)植物的抗旱性強(qiáng)弱具有一定的局限性和片面性,因而本研究根據(jù)供試材料的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)采用隸屬函數(shù)加權(quán)平均法對(duì)材料的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),消除了個(gè)別指標(biāo)帶來(lái)的片面性,使參試材料的抗旱差異具有可比性,從而提高了材料抗旱鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。鑒定結(jié)果為材料編號(hào)為1、2、3的蘇丹草和 10(‘蜀草 2號(hào)’)、11(‘蜀草 1號(hào)’高丹草)、12(‘海獅’蘇丹草)抗旱性較強(qiáng),編號(hào)為7、8的兩份蘇丹草和9號(hào)高丹草抗旱性較弱。
綜上所述,本研究雖初步得出了12份供試蘇丹草及高丹草的抗性比較結(jié)果,但植物的抗旱性評(píng)定僅依據(jù)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的生理生化指標(biāo)存在一定的局限性,可進(jìn)一步借助田間多年多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)合植物形態(tài)指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,以期篩選出抗旱性強(qiáng)、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的牧草材料。