拉薩河中上游夏秋季纖毛蟲(chóng)群落時(shí)空變動(dòng)及其與環(huán)境的關(guān)系

楊欣蘭,巴 桑,*,黃 香

1 西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室,拉薩 850000 2 西藏大學(xué)理學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)系,拉薩 850000

纖毛蟲(chóng)廣泛分布于淡水、海水及潮濕的土壤中,在微型生物食物網(wǎng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)傳遞中起著重要的樞紐作用[1-2]。該類生物的物種組成及功能結(jié)構(gòu)的變動(dòng)直接影響到水生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的組成及其他水生生物的分布和豐度[3-4]。因其繁殖周期簡(jiǎn)單而短暫,加之對(duì)水環(huán)境的變化敏感,許多種類已廣泛用作水環(huán)境污染的指示者[5-6]。因此,揭示纖毛蟲(chóng)的群落變化規(guī)律對(duì)研究各類河流等水域的自凈效能及污染評(píng)價(jià)均具有重要的意義[7]。

盡管國(guó)內(nèi)外有關(guān)種類水體原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究已有大量的報(bào)道[8-9],但是關(guān)于青藏高原纖毛蟲(chóng)分類學(xué)組成及群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)及與環(huán)境間的關(guān)系的報(bào)道甚少,尤其有關(guān)拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)的研究尚處完全不詳之中[10-12]。本工作于2015—2016年8月、11月分別對(duì)拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征與水環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行了研究(2016年的纖毛蟲(chóng)數(shù)據(jù)為2015年纖毛蟲(chóng)的補(bǔ)充數(shù)據(jù)),旨在揭示高原河流有關(guān)纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化及與環(huán)境間的耦合關(guān)系,為了我國(guó)青藏高原水域環(huán)境監(jiān)測(cè)與保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣區(qū)概況

拉薩河是雅魯藏布江五大一級(jí)支流之一,發(fā)源于念青唐古拉山的南麓、澎錯(cuò)東南約15 km的澎錯(cuò)扎瑪朵山峰下。拉薩河干流全長(zhǎng)約550 km,流域面積32896 km2,平均海拔在4 km以上。徑流豐富,整個(gè)水系呈現(xiàn)羽毛狀。主要支流有：桑曲、拉曲、雪絨藏布、墨竹瑪曲和堆龍曲等。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)情況,拉薩河大致分為上、中、下游三段,從源頭到桑曲匯入口為上游段。受地勢(shì)的影響,氣候寒冷,為高原大陸型氣候。流域內(nèi)人類活動(dòng)相對(duì)稀少,河流水環(huán)境基本保持原生態(tài)。從桑曲匯入口到旁多拉曲匯入口為中游段,稱為熱振藏布,地處高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)[13]。該流域的主要補(bǔ)給水源為冰川融雪水和天然降水。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)拉薩河中上游的自然環(huán)境特征及水體功能的特殊性,共設(shè)置8個(gè)樣點(diǎn),其中S1、S2、S5和S8為拉薩河主干流,地處在高山草甸、灌木和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),S3和S4為拉薩河一級(jí)支流——拉曲,地處高山草甸和高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)；S6和S7為拉薩河一級(jí)支流——雪絨藏布,地處灌木和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。流域內(nèi)水體除S2(水庫(kù)靜水)河床為草甸外,其余都是礫石和砂石組成的山區(qū)穩(wěn)定性河流,坡度較大,水流速度快(圖1)。

圖1 拉薩河中上游樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Sampling sites in middle and upper reaches of the Lhasa RiverS:樣點(diǎn),Site

1.3 樣品的采集與處理

本次研究分別于2015年8月1日和10月30日與2016年8月3日和11月1日進(jìn)行樣品采集,每次采集時(shí)間為一周。樣品采集及室內(nèi)處理方法均參照《淡水浮游生物研究方法》進(jìn)行[14]。定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑64 μm),在水面下0.8—1.2 m作∞字型拖網(wǎng)8—10 min；定量樣品在上述深度采集1 L,隨后用10%魯哥氏液固定,靜置24 h后沉淀濃縮至50 mL。移取0.1 mL濃縮液至0.1 mL計(jì)數(shù)框,在10×40倍顯微鏡下全片計(jì)數(shù)纖毛蟲(chóng)數(shù)量(平行3次)[15]。

水體pH值、水溫、電導(dǎo)率、總?cè)芙恹}、鹽度現(xiàn)場(chǎng)利用PCSTestr-35型儀器(新加坡產(chǎn))測(cè)定；溶解氧采用HI-9146便攜式溶解氧測(cè)定儀(德國(guó)產(chǎn))測(cè)得；濁度用HI-98703高精度數(shù)據(jù)型濁度測(cè)定儀(德國(guó)產(chǎn))測(cè)得；水流速度采用FP-111直讀式流速儀(美國(guó)產(chǎn))測(cè)得；總氮、總磷、氨氮和化學(xué)需氧量測(cè)定參照水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)和地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB 3838—2002)于室內(nèi)完成。

1.4 分類與鑒定

用活體觀察、魯哥氏液染色固定相結(jié)合的方法鑒定物種[2]；鑒定依據(jù)下列文獻(xiàn):《原生動(dòng)物學(xué)》[2],《淡水微型生物與底棲動(dòng)物圖譜》[16],《中國(guó)黃渤海的自由生纖毛蟲(chóng)》[17],《西藏水生無(wú)脊椎動(dòng)物》[18]。采用Levine 分類系統(tǒng)進(jìn)行分類地位的劃分[19]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.5.1類群劃分

對(duì)已鑒定到的各級(jí)分類單元及物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì),按目級(jí)水平將物種最多的分類單元定義為優(yōu)勢(shì)類群,將物種次多的分類單元定義為次優(yōu)勢(shì)類群,將單物種或含最少種類的分類單元定義為偶見(jiàn)類群, 其余的為常見(jiàn)類群[20]。

1.5.2群落參數(shù)

用Excel計(jì)算了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)；用SPSS 23.0對(duì)纖毛蟲(chóng)群落特征參數(shù)與水體理化因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析；用R軟件對(duì)纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子進(jìn)行了CCA 典范對(duì)應(yīng)分析。根據(jù)各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)出現(xiàn)的頻率和相對(duì)豐度,依據(jù)McNaughton優(yōu)勢(shì)度系數(shù)Y≥0.02時(shí)定為優(yōu)勢(shì)種。上述群落參數(shù)公式如下：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑Pi×lnPi(Pi=Ni/N)

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：S=∑Ni(Ni-1)/(N(N-1))

(3)Pielou 均勻度指數(shù)：E=H/lnNs

(4)McNaughton優(yōu)勢(shì)度系數(shù)：Y=fi×Ni/N

式中,N為同一樣點(diǎn)中個(gè)體總數(shù)；Ni為第i種的個(gè)體數(shù)；Ns為物種數(shù)；其中fi為第i種出現(xiàn)的頻率[21-25]。

1.5.3營(yíng)養(yǎng)功能類群劃分

按照Pratt和Cairns的方法,將纖毛蟲(chóng)按食性分成6個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能類群[26],即光合自養(yǎng)者(P群)、食藻者(A群)、食菌—碎屑者(B群)、腐養(yǎng)性(S群)和食肉者(R群)。若群落中B群和S群占的比例較大,則反映水質(zhì)較差[3]。

2 結(jié)果

2.1 水體理化因子

通過(guò)數(shù)據(jù)分析得出：水流速度、COD、NH4-N 和NO3-N在兩個(gè)季節(jié)不存在顯著性差異,其余理化因子在兩個(gè)季節(jié)均存在顯著性差異,詳見(jiàn)表1。

表1 拉薩河中上游夏、秋季水環(huán)境理化因子

WT：水溫,Water Temperature；TUR：濁度,Turbidity；EC：電導(dǎo)率,Electrical Conductivity； TDS：總?cè)芙恹},Total Dissolved Salts； Sal：鹽度,Salinity；DO：溶解氧,Dissolved Oxygen； COD：化學(xué)需氧量,Chemical Oxygen Demand； TP：總磷,Total Phosphorus； TN：總氮,Total Nitrogen；NO3-N：硝酸鹽氮,Nitrate nitrogen； NH4-N：氨氮,Ammonia Nitrogen；WS：水流速度,Water Speed

2.2 群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)物種

2.2.1群落結(jié)構(gòu)

拉薩河中上游夏、秋季共鑒定出纖毛蟲(chóng)91種。夏季49種,隸屬于3綱11目19科26屬,其中,前口目為優(yōu)勢(shì)類群(22.45%)；側(cè)口目(14.29%)、膜口目(14.29%)和盾纖目(14.28%)為次優(yōu)勢(shì)類群；寡毛目(2.04%)為罕見(jiàn)類群,其余為常見(jiàn)類群。各樣點(diǎn)纖毛蟲(chóng)物種數(shù)由小到大依次為：S2

表2 拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)分類學(xué)組成

2.2.2優(yōu)勢(shì)種

夏、秋季的優(yōu)勢(shì)種數(shù)均為12種,但是優(yōu)勢(shì)種的組成及分布不同。其中,大彈跳蟲(chóng)、多變斜口蟲(chóng)和前突腎形蟲(chóng)是兩個(gè)季節(jié)共有的種；兩個(gè)季節(jié)中S4樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)度均值最高(0.745),S5樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)度均值最低(0.302)；夏季的優(yōu)勢(shì)度均值(0.34)略高于秋季(0.18)(表3)。

表3 拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種

物種序列用季節(jié)的拼音首字母加數(shù)字依次排序

2.3 群落特征參數(shù)

拉薩河中上游夏季Shannon多樣性指數(shù)S6樣點(diǎn)最高,S4最低；秋季的Shannon多樣性指數(shù)S7樣點(diǎn)最高,S4最低；總體夏季Shannon多樣性指數(shù)(1.97)略高于秋季(1.86),但無(wú)顯著性差異(t=0.6632,df=14,P=0.52)。夏季Pielou均勻度指數(shù)S2樣點(diǎn)最高,S8最低；秋季Pielou均勻度指數(shù)S4最高,S3最低,總體兩個(gè)季節(jié)的均值相同(0.81),無(wú)顯著差異(U=32.5,P=1)；夏季Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)S4樣點(diǎn)最高,S2最低；秋季Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)S3最高,S4最低,總體兩個(gè)季節(jié)的均值相同(0.22),無(wú)顯著性差異(t=0.12329,df=14,P=0.9038)(表4)。

表4 拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)群落特征參數(shù)

2.4 營(yíng)養(yǎng)功能類群

營(yíng)養(yǎng)功能結(jié)構(gòu)分析顯示：B、S類群和P、A類群在兩個(gè)季節(jié)的各樣點(diǎn)中存在一定的差異。夏季B、S類群種類數(shù)(22)所占總體物種數(shù)比例(44.90%)明顯高于P、A類群(20.41%)；秋季B、S類群種類數(shù)(26)占的物種數(shù)比例(40.63%)明顯高于P、A類群(18.75%)(圖2、3)。

圖2 拉薩河中上游夏季纖毛蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)功能結(jié)構(gòu)變動(dòng) Fig.2 Variation in functional-trophic structure of ciliate communities in middle and upper reaches of the Lhasa River in summerP：光合作用者,Photosynthetic autotrophs；A：食藻者,Algivores；B：食菌-碎屑者,Bactivores-detrivores；S：腐養(yǎng)性,Saprotrophs；R：食肉者,Predalors

圖3 拉薩河中上游秋季纖毛蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)功能結(jié)構(gòu)變動(dòng) Fig.3 Variation in functional-trophic structure of ciliate communities in middle and upper reaches of the Lhasa River in autumn

2.5 Pearson雙尾相關(guān)性

通過(guò)纖毛蟲(chóng)群落參數(shù)與水體理化因子作Pearson雙尾相關(guān)性分析可知：夏季,纖毛蟲(chóng)群落Pielou均勻度指數(shù)與水流速度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),纖毛蟲(chóng)物種數(shù)與總磷和總氮均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；秋季,纖毛蟲(chóng)物種數(shù)和群落Shannon多樣性指數(shù)與濁度、氨氮和硝酸鹽氮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與pH呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(表5)。

2.6 CCA結(jié)果分析

為了進(jìn)一步闡釋和驗(yàn)證拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)群落參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,本文篩選出5項(xiàng)主要水體理化指標(biāo),分別對(duì)兩個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子進(jìn)行了CCA 分析。結(jié)果顯示：總磷和濁度是影響夏季纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種的關(guān)鍵因子；水流速度、濁度和總氮是影響秋季纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種的關(guān)鍵因子(圖4、5)。

圖4 基于CCA方法分析拉薩河中上游夏季纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.4 CCA analysis: showing relationships between ciliate community structure and environment factors in middle and upper reaches of the Lhasa River in summer

圖5 基于CCA方法分析拉薩河中上游秋季纖毛蟲(chóng)群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.5 CCA analysis: showing relationships between ciliate community structure and environment factors in middle and upper reaches of the Lhasa River in autumn

3 討論

3.1 水體理化因子

本文對(duì)拉薩河中上游兩個(gè)季節(jié)的主要水體理化因子進(jìn)行分析,并參照地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)《GB 3838—2002》分析得出,總磷和總氮的濃度能達(dá)到地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn),并且該河段水體水質(zhì)良好,屬于Ⅰ—Ⅲ 類水。其原因是拉薩河中上游地處青藏高原,人口稀薄,且中上游無(wú)大中型重工業(yè),對(duì)水環(huán)境的人為干擾很少[27]。這也是環(huán)境監(jiān)管與環(huán)境衛(wèi)生有關(guān)部門的協(xié)調(diào)合作,政府有關(guān)環(huán)境保護(hù)政策的計(jì)劃與實(shí)施,使拉薩河獨(dú)有的高原生態(tài)環(huán)境得到更為有效的保護(hù)和可持續(xù)性發(fā)展的結(jié)果。

3.2 纖毛蟲(chóng)物種組成與豐度

本研究中根據(jù)地理?xiàng)l件的特征設(shè)置了8個(gè)樣點(diǎn),能夠充分的監(jiān)測(cè)出拉薩河中上游夏秋季節(jié)的纖毛蟲(chóng)物種組成與豐度,進(jìn)一步反應(yīng)水體的狀況。共鑒定出的91種纖毛蟲(chóng),其中49種見(jiàn)于夏季,64種見(jiàn)于秋季。夏季各樣點(diǎn)豐度為1.2×104—5.6×105個(gè)/L,秋季各樣點(diǎn)豐度在1.2×104—2.6×105個(gè)/L之間,并且各樣點(diǎn)的物種數(shù)與豐度不盡相同?？梢?jiàn),拉薩河中上游夏、秋季各樣點(diǎn)的物種組成與豐度存在一定的差異。這可能與青藏高原的極端地理環(huán)境有關(guān),即拉薩河屬于冷水性河流,長(zhǎng)期的自然進(jìn)化使水生纖毛蟲(chóng)適應(yīng)了在較低溫度環(huán)境下的生存,隨著季節(jié)的更替,水溫降低導(dǎo)致纖毛蟲(chóng)的種類增多。這與西藏及內(nèi)陸其他地區(qū)冷水型河流纖毛蟲(chóng)的研究結(jié)果相一致[28-31],但與其他非冷水型河流的研究結(jié)果相背[32]。另外,拉薩河中上游的物種數(shù)整體較國(guó)內(nèi)相關(guān)河流偏低,說(shuō)明水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較少,外源營(yíng)養(yǎng)來(lái)源較單一,這也進(jìn)一步說(shuō)明青藏高原河流貧營(yíng)養(yǎng)型的水環(huán)境特征。

表5 拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)群落參數(shù)與水體理化因子間的相關(guān)性

**. 在 0.01 級(jí)別相關(guān)性顯著；*. 在 0.05 級(jí)別相關(guān)性顯著;**:P<0.01; *:P<0.05

3.3 纖毛蟲(chóng)群落特征參數(shù)

纖毛蟲(chóng)能夠適應(yīng)的種類水環(huán)境,并形成相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。一旦環(huán)境發(fā)生變化,該群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性就會(huì)受到直接或間接的影響[5]。通過(guò)兩季節(jié)結(jié)構(gòu)參數(shù)的對(duì)比分析得出：夏季的Shannon多樣性指數(shù)值與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)值均比秋季的高,Pielou均勻度指數(shù)比秋季的低。秋季纖毛蟲(chóng)群落較夏季的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,優(yōu)勢(shì)種明顯,物種分布較夏季不均勻。其主要原因?yàn)榍锛倦S著雨季過(guò)去水溫下降,流域內(nèi)水流量減少、流速緩慢,殘留的有機(jī)物在河水中降解并富集,河岸植物腐敗沉降并富集,增加了水中的外來(lái)營(yíng)養(yǎng)源,導(dǎo)致個(gè)別耐低溫與耐高鹽的纖毛蟲(chóng)物種數(shù)增加[33-34],從而影響水中纖毛蟲(chóng)的群落多樣性；另一方面來(lái)說(shuō),夏季水流速度較大、水溫較高,流水卷起河床的氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),有利于纖毛蟲(chóng)的生存和繁衍,從而增加了纖毛蟲(chóng)的數(shù)量[35-36],形成秋季纖毛蟲(chóng)較夏季纖毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種明顯,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,物種分布不均勻的現(xiàn)象。

3.4 營(yíng)養(yǎng)功能類群

拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)功能結(jié)構(gòu)分析顯示,夏、秋兩季B、S類群和P、A類群及R類群的結(jié)構(gòu)模式?jīng)]有明顯的變化,但是夏季B、S類群的相對(duì)種類數(shù)低于秋季。這表明,拉薩河中上游水質(zhì)并未受到明顯的外源干擾,整體水質(zhì)狀況良好,符合理化指標(biāo)顯示的結(jié)果,并且夏季水質(zhì)優(yōu)于秋季[37]。這與該地區(qū)的氣候環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式有密切關(guān)系。長(zhǎng)期的高寒缺氧氣候使西藏的植被在10 月初就開(kāi)始枯萎,河流內(nèi)的植物也比其他地區(qū)更早的失去其自養(yǎng)凈化功能,使得大量的有機(jī)物在流域內(nèi)殘存[38],致使河流水質(zhì)有所下降。另外,該地區(qū)為純牧區(qū),大量的牛、羊等牲畜長(zhǎng)期在河岸周圍放牧,飲取河流中水源的同時(shí)也把相應(yīng)的污染物帶入了該流域內(nèi)[39],這也是導(dǎo)致拉薩河中上游秋季水質(zhì)較夏季下降的原因之一。

3.5 纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境間的關(guān)系

通過(guò)Pearson雙尾相關(guān)性分析可知：夏季,纖毛蟲(chóng)群落Pielou均勻度指數(shù)與水流速度呈顯著負(fù)相關(guān),纖毛蟲(chóng)物種數(shù)與總磷和總氮均呈顯著負(fù)相關(guān)；秋季,纖毛蟲(chóng)物種數(shù)和群落Shannon多樣性指數(shù)與濁度、氨氮和硝酸鹽氮呈顯著負(fù)相關(guān),與pH呈顯著正相關(guān)。為了查證群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,運(yùn)用CCA典范對(duì)應(yīng)分析來(lái)進(jìn)一步解釋兩者之間的關(guān)系。其結(jié)果顯示：影響夏季纖毛蟲(chóng)物種分布的關(guān)鍵因子是總磷和濁度；影響秋季纖毛蟲(chóng)物種分布的關(guān)鍵因子是水流速度和濁度。夏季由于雨季的到來(lái)水流量增大,流速增快,常見(jiàn)種數(shù)量下降,雨水將農(nóng)田地表徑流水帶入河中,導(dǎo)致河水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多,耐營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類增多；秋季,濁度、pH、總磷和總氮皆與物種數(shù)和多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。前人研究表明,濁度能夠促進(jìn)細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖,從而對(duì)水中原生動(dòng)物指標(biāo)有明顯的影響[40]；細(xì)菌與原生動(dòng)物繁殖率的增加引起微生物的代謝率的增高,從而影響水環(huán)境內(nèi)的氮磷濃度。這是導(dǎo)致一些纖毛蟲(chóng)增多的重要原因。括而言之,影響纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)是多個(gè)環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,而不是某個(gè)單方面的因子單獨(dú)作用的結(jié)果。

4 結(jié)論

1)根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)《GB 3838—2002》分析拉薩河中上游水體理化因子,該流域春、夏季水體顯示為Ⅰ—Ⅲ 類水質(zhì)。

2)拉薩河中上游夏、秋季纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定,物種分布均勻,生物多樣性指數(shù)較低。

3)拉薩河中上游纖毛蟲(chóng)B、S類群、P、A類群、R類群的結(jié)構(gòu)組成沒(méi)有明顯的季節(jié)變化趨勢(shì),但是夏季B、S類群物種豐富度低于秋季。

4)纖毛蟲(chóng)群落特征及結(jié)構(gòu)參數(shù)可以作為水環(huán)境評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。

5)水流速度、總磷和總氮是影響拉薩河中上游夏季纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的主要因素, pH、濁度、總磷和總氮是影響該流域秋季纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的主要因素,濁度是影響纖毛蟲(chóng)物種分布的主要因素。