杜秀芳 湯孟平 酈 青 沈錢(qián)勇 楊 帆

( 1. 浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300)

混交度是對(duì)象木與對(duì)象木周?chē)淖罱從緸椴煌瑯?shù)種時(shí)的個(gè)體占總體的比例[1-3]，是描述林分樹(shù)種相互隔離程度的指數(shù)[4]?；旖欢茸鳛榉从郴旖涣种袠?shù)種空間隔離程度的指數(shù)，在一定程度上體現(xiàn)了樹(shù)木的分布格局，決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性[4-5]。近年來(lái)，混交度是國(guó)內(nèi)外森林空間結(jié)構(gòu)研究的熱點(diǎn)[6-11]，通常采用大型固定樣地，分析某種典型森林類(lèi)型的混交度特征?；輨傆萚4]首次將混交度概念引入國(guó)內(nèi)，并采用100 m×30 m的大樣地，研究了海南島尖峰嶺熱帶林的混交度，平均混交度為0.98，說(shuō)明海南島尖峰嶺的熱帶森林具有種類(lèi)異常復(fù)雜的特點(diǎn)。方國(guó)景等[12]在天目山自然保護(hù)區(qū)，采用100 m×100 m大型固定樣地，研究常綠闊葉林的混交度特征。湯孟平等[13]在此基礎(chǔ)上提出基于Voronoi圖的混交度來(lái)研究混交度特征。彭輝等[14-15]以巴拿馬BCI 50 hm2熱帶森林大樣地第7次調(diào)查的活立木數(shù)據(jù)為依據(jù)研究空間結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明74.7%的林木處于極強(qiáng)混交狀態(tài)。陳婷婷等[16]在武夷山典型常綠闊葉林中設(shè)立9.6 hm2大型固定動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，分析其空間結(jié)構(gòu)特征。Bettinger等[17]則采用1個(gè)1 hm2大型樣地，研究美國(guó)東部橡樹(shù)（Quercus palustris）-山核桃（Carya cathayensis）混交林的混交度特征，并建立了以混交度為目標(biāo)的優(yōu)化模型。一些學(xué)者也采用少量小型臨時(shí)樣地研究某種森林類(lèi)型的混交度特征。劉德洲等[18]在涼山自然保護(hù)區(qū)設(shè)置4個(gè)30 m×30 m的紅松（Pinus koraiensis）針闊混交林樣地進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)研究，結(jié)果表明紅松針闊混交林以團(tuán)狀分布為主，呈現(xiàn)強(qiáng)度、極強(qiáng)度混交。李際平等[19]在福壽國(guó)有林場(chǎng)24年生杉木（Cunninghamia lanceolata）生態(tài)林設(shè)置6個(gè)20 m×30 m的樣地，杉木的平均混交度最低。王敬等[20]在臨安天目山設(shè)置了15個(gè)30 m×30 m的針闊混交林樣地，林木中度混交和強(qiáng)度、極強(qiáng)度混交所占比例較大，平均混交度為0.712。

目前森林混交度的研究主要采用大型固定樣地或少量小型臨時(shí)樣地，分析典型森林類(lèi)型的混交度特征，較少對(duì)區(qū)域尺度上不同森林類(lèi)型的混交度進(jìn)行比較。本研究以杭州市臨安區(qū)為研究對(duì)象，根據(jù)臨安區(qū)2004年森林資源監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)，采用基于Voronoi圖的全混交度[21]，以及方差分析方法，比較研究不同森林類(lèi)型的混交度特征，旨在為該區(qū)域森林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)控提供參考。

1 研究區(qū)概況

臨安區(qū)位于浙江省杭州市西部，地處天目山脈南麓，地處北緯 29°56′～30°23′，東經(jīng) 118°51′～119°52′，東西長(zhǎng)約100 km，南北寬約50 km，土地總面積3 134.78 km2。該區(qū)屬中亞熱帶北部季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，降水充裕，全區(qū)年均氣溫16 ℃，年均降雨量1 614 mm。臨安區(qū)森林植被屬于亞熱帶常綠闊葉林分布區(qū)。全區(qū)植被類(lèi)型和植物區(qū)系復(fù)雜，可分常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等主要森林類(lèi)型和40個(gè)植被群系[22]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

于1999年在浙江省臨安區(qū)，建立1 007個(gè)大小為28.28 m×28.28 m的固定監(jiān)測(cè)樣地，其中喬木林樣地為367塊（圖1）。對(duì)喬木林樣地的樹(shù)木進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定每株樹(shù)木的坐標(biāo)、胸徑等數(shù)據(jù)，于2004年對(duì)固定監(jiān)測(cè)樣地進(jìn)行復(fù)查。本研究采用2004年復(fù)查數(shù)據(jù)，對(duì)復(fù)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，建立樣地?cái)?shù)據(jù)表，共367個(gè)樣地，34 510株樹(shù)木。

2.2 基于Voronoi圖的全混交度

本研究混交度的計(jì)算采用湯孟平等[21]提出的基于Voronoi圖的全混交度指數(shù)，利用Voronoi圖確定競(jìng)爭(zhēng)單元，采用八鄰域邊緣校正，通過(guò)Python和ArcGIS相結(jié)合的編程，實(shí)現(xiàn)對(duì)象木的最近鄰木株數(shù)確定，以及對(duì)象木混交度和林分混交度的計(jì)算。全混交度計(jì)算公式：式中：Mi表示對(duì)象木i的全混交度；ni表示基于Voronoi圖的最近鄰木株數(shù)；ci表示最近鄰木中兩兩相鄰非同種的個(gè)數(shù)；vij表示當(dāng)對(duì)象木i與第j株相鄰木非同種時(shí)vij=1，反之，vij=0；Di表示Simpson指數(shù)，體現(xiàn)樹(shù)種分布的均勻度，當(dāng)樹(shù)種有無(wú)限多個(gè)且比例相等時(shí)，Di等于1；當(dāng)只有一個(gè)樹(shù)種時(shí)，則Di=0，pj表示空間結(jié)構(gòu)單元中第j樹(shù)種的株數(shù)比例；si為空間結(jié)構(gòu)單元的樹(shù)種數(shù)。

圖 1 樣地分布Fig. 1 Distribution of sample plots

式（1）～（2）計(jì)算的混交度是單木的混交度，對(duì)于樣地還需要計(jì)算林分平均混交度，簡(jiǎn)稱(chēng)林分混交度。林分混交度計(jì)算方法：式中：為林分混交度，Mi為對(duì)象木i的混交度，N為樣地中對(duì)象木的總株數(shù)。

混交度范圍為0～1，可分為5個(gè)等級(jí)，即零度混交、低度混交（0，0.25]、中度混交（0.25，0.5]、強(qiáng)度混交（0.5，0.75]和極強(qiáng)混交（0.75，1][19]。

2.3 分析方法

通過(guò)Python和ArcGIS相結(jié)合的編程處理數(shù)據(jù)，采用Excel 2013作圖。使用SPSS 20軟件進(jìn)行不同森林類(lèi)型之間的差異顯著性分析，首先進(jìn)行單因素方差分析，當(dāng)方差分析結(jié)果表明差異顯著時(shí)，再進(jìn)行多重比較分析[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林類(lèi)型單木混交度分析

3.1.1 天然林單木混交度

從圖2可以看出，不同天然林占優(yōu)勢(shì)的單木混交度等級(jí)有明顯的差異。天然針葉林中，單木的零度混交和低度混交所占比例較大，分別為31.42%、33.16%。由此表明：天然針葉林存在明顯的同種聚集現(xiàn)象，天然針葉林中零度混交和低度混交的總株數(shù)為3 237株，其中杉木和馬尾松（Pinus massoniana）分別為963、1 358株，杉木和馬尾松聚集占71.70%；在天然闊葉林中，以單木的低度混交和中度混交為主，分別占30.68%和28.45%；在天然針闊混交林中，單木的中度混交和強(qiáng)度混交占優(yōu)勢(shì)，比例分別為37.50%、27.70%。因此，天然林占優(yōu)勢(shì)的單木混交度等級(jí)由低到高的順序?yàn)椋禾烊会樔~林、天然闊葉林、天然針闊混交林。

對(duì)以上3種天然林的單木混交度進(jìn)行差異顯著性分析，見(jiàn)表1。由表1可知，天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林之間的混交度差異極顯著。需要進(jìn)行多重比較，以確定兩兩之間的差異性。森林類(lèi)型多重比較的結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林的單木混交度兩兩之間差異極顯著（P＜0.01）。天然針闊混交林的混交度比天然針葉林的混交度高86.51%，比天然闊葉林高24.96%；天然闊葉林的混交度比天然針葉林的混交度高49.23%。

圖 2 天然林單木混交度分布Fig. 2 Single wood mixed degree distribution in natural forest

表 1 天然林樣木單因素方差分析Table 1 One-way analysis of variance of natural forest wood

表 2 天然林單木多重比較Table 2 Multiple comparison of single wood in natural forest

3.1.2 人工林單木混交度

由圖3可知，人工針葉林和人工闊葉林中單木的混交等級(jí)越高，所占比例越小，零度混交所占比例均超過(guò)50%。這可

能是因?yàn)槿斯め樔~林以杉木純林為主，總株數(shù)為15 666株，杉木株數(shù)為12 676株，杉木占80.91%，人工針葉林零度混交的單木有9 054株，其中杉木為8 523株，占94.14%。在人工闊葉林中，混交度為零度的單木主要是山核桃，總株數(shù)為675株，山核桃占總株數(shù)的95.56%，這符合臨安區(qū)山核桃是主要經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種的實(shí)際。人工針闊混交林中，單木的混交度等級(jí)特征明顯不同于其他2種森林類(lèi)型，低度混交和中度混交占的比例較大，分別為38.94%、28.14%?？梢?jiàn)，人工林單木不同混交度等級(jí)從低到高的順序?yàn)椋横樔~林、闊葉林、針闊混交林。

進(jìn)一步對(duì)3種人工林的單木混交度進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，人工針葉林、人工闊葉和人工針闊混交林單木混交度之間差異極顯著（P＜0.01）。通過(guò)森林類(lèi)型之間的多重比較，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，人工針葉林、人工闊葉林和人工針闊混交林兩兩之間差異極顯著。人工針闊混交林的混交度比人工針葉林、人工闊葉林的混交度分別高227%、68.87%，人工闊葉林的混交度比人工針葉林的混交度高93.97%。

圖 3 人工林單木混交度分布Fig. 3 Distribution of mixed degree of single wood in plantation

表 3 人工林樣木單因素方差分析Table 3 One-way analysis of variance of plantation wood

表 4 人工林單木混交度多重比較Table 4 Multiple comparisons of single wood mixed degree in plantation

3.1.3 天然林和人工林單木混交度比較

對(duì)3種森林類(lèi)型之間單木混交度進(jìn)行兩兩比較，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，天然針葉林和人工針葉林、天然闊葉林和人工針葉林、天然針闊混交林和人工針闊混交林之間的單木混交度差異極顯著（P＜0.01）。而且，均表現(xiàn)為天然林的單木混交度大于人工林的單木混交度。天然針葉林的混交度比人工針葉林的混交度高56.4%，天然針闊混交林的混交度比人工針闊混交林的混交度高34.34%，天然闊葉林的混交度比人工闊葉林的混交度高28.21%。

表 5 人工林和天然林單木多重比較Table 5 Multiple comparisons of single wood between plantations and natural forests

3.2 不同森林類(lèi)型林分混交度分析

3.2.1 天然林林分混交度

由圖4可知，天然闊葉林、天然針葉林和天然針闊混交林林分混交度集中于低度混交和中度混交水平，均沒(méi)有極強(qiáng)混交現(xiàn)象。天然針闊混交林主要呈中度混交，樣地?cái)?shù)占79.31%；天然闊葉林和天然針葉林則集中于低度混交和中度混交。天然針葉林中，零度混交所占比例13.51%，明顯高于天然闊葉林，而天然針闊混交林不存在零度混交。

圖 4 天然林林分混交度分布Fig. 4 Natural forest stand distribution

對(duì)天然林中3種森林類(lèi)型的林分混交度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表6。天然針闊混交林的林分混交度均值最高，為0.365 1，天然闊葉林次之，天然針葉林最低。天然針闊混交林的林分混交度值域范圍最小。表明天然針闊混交林比天然針葉林和天然闊葉林有更高的林分混交度，而且混交度值域范圍比較集中，反映樹(shù)種相互隔離程度相對(duì)較高。

對(duì)不同森林類(lèi)型的林分平均混交度差異顯著性進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表7。天然針葉林、天然闊葉林和天然針闊混交林林分混交度之間存在顯著差異（P＜0.01）。進(jìn)一步對(duì)3種森林類(lèi)型林分平均混交度進(jìn)行兩兩比較，結(jié)果見(jiàn)表8。由表8可知，天然針葉林和天然針闊混交林、天然針葉林和天然闊葉林的林分平均混交度存在極顯著差異（P＜0.01），天然針闊混交林和天然闊葉林的林分平均混交度差異顯著（P＜0.05）。天然針闊混交林的混交度比天然針葉林的混交度高80.96%，比天然闊葉林高28.03%；天然闊葉林的混交度比天然針葉林的混交度高41.35%。

表 6 天然林林分混交度描述性統(tǒng)計(jì)分析Table 6 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of natural forest stands

表 7 天然林單因素方差分析Table 7 One-way analysis of variance of natural forests

表 8 天然林林分混交度多重比較Table 8 Multiple comparisons of natural forest stands

3.2.2 人工林林分混交度

由圖5可知，人工闊葉林的林分零度混交占54.35%，全部是山核桃純林；人工針葉林的林分低度混交樣地?cái)?shù)占77.88%，其中杉木純林樣地?cái)?shù)占89.77%。杉木林分混交度低，林分穩(wěn)定性差，需要通過(guò)引進(jìn)闊葉樹(shù)種增加林分的混交度。人工針闊混交林的林分中度混交占80%，主要是黃山松（Pinus taiwanensis）、馬尾松、杉木和其他軟闊葉樹(shù)種等組成的混交林。說(shuō)明人工針闊混交林比人工針葉林和人工闊葉林的林分混交度高。

對(duì)3種人工林的林分混交度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表9。人工林描述性統(tǒng)計(jì)特征與天然林近似，人工針闊混交林的混交度均值明顯大于其他2種人工林且值域范圍小。由表10可知，人工針葉林、人工闊葉林、人工針闊混交林之間的林分混交度差異極顯著（P＜0.01）。多重比較結(jié)果見(jiàn)表11。由表11可知，人工針葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異極顯著（P＜0.01），人工闊葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異顯著（P＜0.05），人工針葉林和人工闊葉林的林分平均混交度差異不顯著。人工針闊混交林的混交度比人工針葉林、人工闊葉林的混交度分別高177%、160.79%，人工闊葉林的混交度比人工針葉林的混交度高16.44%。

圖 5 人工林林分混交度分布Fig. 5 Distribution of mixed degree in plantation

表 9 人工林樣地混交度描述性統(tǒng)計(jì)分析Table 9 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of plantation plots

表 10 人工林單因素方差分析Table 10 One-way analysis of variance of plantation

表 11 人工林樣地多重比較Table 11 Multiple comparison of plantation plots

3.2.3 天然林和人工林林分混交度比較

由表12可知，天然針葉林與人工針葉林、天然闊葉林與人工闊葉林之間林分平均混交度存在極顯著差異（P＜0.01）；天然針闊混交林與人工針闊混交林的林分平均混交度差異不顯著。天然針葉林的混交度比人工針葉林的混交度高41.20%，天然針闊混交林的混交度比人工針闊混交林的混交度高19.88%，天然闊葉林的混交度比人工闊葉林的混交度高51.56%。

表 12 人工林和天然林樣地多重比較Table 12 Multiple comparisons between plantations and natural forest plots

4 結(jié)論與討論

本研究對(duì)臨安區(qū)的針葉林、針闊混交林、闊葉林的混交度進(jìn)行比較研究，得出以下結(jié)論：

1）在單木水平上。不同類(lèi)型天然林的混交度差異極顯著，單木混交度等級(jí)由低到高的順序?yàn)椋禾烊会樔~林、天然闊葉林、天然針闊混交林。不同類(lèi)型人工林的混交度差異也極顯著，人工林單木不同混交度等級(jí)從低到高的順序?yàn)椋横樔~林、闊葉林、針闊混交林。天然針葉林和人工針葉林、天然闊葉林和人工針葉林、天然針闊混交林和人工針闊混交林之間單木混交度差異顯著。

2）在林分水平上。不同類(lèi)型天然林的林分平均混交度差異顯著。天然針闊混交林比天然針葉林、天然闊葉林有更高的林分混交度。人工針葉林和人工針闊混交林、人工闊葉林和人工針闊混交林的林分平均混交度差異顯著，人工針葉林和人工闊葉林之間差異不顯著，人工針闊混交林比人工針葉林和人工闊葉林的林分混交度高。天然針葉林與人工針葉林、天然闊葉林與人工闊葉林的林分平均混交度差異顯著，天然針闊混交林與人工針闊混交林差異不顯著。

在單木水平上，人工針葉林和人工闊葉林大多集中在零度混交和低度混交，零度混交所占比例超過(guò)50%，表明人工起源的森林通常樹(shù)種較少，樹(shù)種隔離程度較低，空間結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，不利于森林可持續(xù)發(fā)展。其中，人工針葉林零度混交中杉木所占比例為91.14%，人工闊葉林零度混交中山核桃純林所占比例高達(dá)95.56%。因杉木具有生長(zhǎng)迅速、適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)好等特點(diǎn)，在臨安區(qū)是重要的商品材樹(shù)種。由于臨安區(qū)的杉木林多代連栽，林分樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，會(huì)導(dǎo)致地力衰退，病蟲(chóng)害多發(fā)，影響林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。建議在杉木林分中補(bǔ)植其他樹(shù)種，提高混交度，同時(shí)開(kāi)展林下種植、養(yǎng)殖等立體復(fù)合生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)。山核桃作為臨安區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，林農(nóng)為了追求經(jīng)濟(jì)效益的最大化和方便管理采收，通過(guò)人為的經(jīng)營(yíng)活動(dòng)使得林分純化，林分的生物多樣性遭到嚴(yán)重破壞[24]，生態(tài)環(huán)境平衡被打破，導(dǎo)致山核桃干腐病發(fā)病嚴(yán)重，不利于臨安區(qū)山核桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。針對(duì)這一問(wèn)題，可在山核桃林林下布設(shè)截、排水溝等措施，結(jié)合套種楊桐（Adinandra millettii）、栽植茶樹(shù)緩沖帶等經(jīng)濟(jì)作物，提高山核桃林的混交度[25]。

在區(qū)域尺度上研究多種森林類(lèi)型的混交度，需要有大量的樣地調(diào)查數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)?？紤]人力和費(fèi)用成本問(wèn)題，充分利用現(xiàn)有各類(lèi)森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)是研究混交度的一條有效途徑。本研究采用了2004年臨安區(qū)的森林資源監(jiān)測(cè)樣地?cái)?shù)據(jù)，在樣地?cái)?shù)據(jù)中，部分樹(shù)木的樹(shù)種僅記錄到大類(lèi)如其他硬闊、其他軟闊等，這在一定程度上影響了混交度的分析。為提高混交度計(jì)算的準(zhǔn)確性，建議林業(yè)調(diào)查部門(mén)在今后的森林資源監(jiān)測(cè)樣地調(diào)查中，詳細(xì)記錄每株樹(shù)木的樹(shù)種等信息，以便提取更多的森林空間結(jié)構(gòu)信息，為森林經(jīng)營(yíng)決策提供參考。