南泥灣濕地退化與管理對土壤動(dòng)物多樣性的影響

邵 穎，曹四平，2，曹文文，劉長海①

（1.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000；2.石泉縣環(huán)保局，陜西 安康 725200）

土壤動(dòng)物是濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的部分［1］，其種類多，數(shù)量大，在濕地生態(tài)系統(tǒng)C、N循環(huán)中有著重要調(diào)控作用［2-3］；同時(shí)，土壤動(dòng)物能影響濕地水文條件、土壤理化特征和植被類型變化過程，對濕地污染、退化等濕地生境質(zhì)量變化有生物指示作用［4-5］。研究發(fā)現(xiàn)，濕地退化后，土壤動(dòng)物物種多樣性顯著降低，會(huì)形成只利于少數(shù)幾個(gè)種群棲息和生存的環(huán)境［6］。濕地開墾會(huì)顯著降低土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和豐富度，并對功能類群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，降低捕食性類群的比例［7-8］，而施用化肥、農(nóng)藥等也會(huì)造成土壤動(dòng)物豐度、數(shù)量和種類顯著減少，從而造成土壤動(dòng)物群落季節(jié)穩(wěn)定性變差［9-10］。土壤動(dòng)物群落也會(huì)對植被類型和環(huán)境因子的改變做出響應(yīng)，植被豐富度和覆蓋度高的環(huán)境中土壤動(dòng)物群落更復(fù)雜，土壤理化因子會(huì)不同程度地影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性［11］，這種響應(yīng)可作為衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)退化程度、開墾及退耕措施對濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的指標(biāo)。南泥灣濕地是我國陜北黃土區(qū)一片沼澤濕地，1950年代經(jīng)歷開荒造田、伐木燒炭的大生產(chǎn)運(yùn)動(dòng)。近年來，人為干擾和破壞對該地區(qū)生物多樣性造成嚴(yán)重影響［12］，濕地退化程度明顯加劇，濕地呈碎片化分布，形成退化程度不同的碎片化濕地類型。

目前，陜北黃土高原區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)研究大都集中在植物多樣性［13］以及蝶類［12］、蚯蚓［14］等指示性生物區(qū)系分布等方面，對土壤動(dòng)物群落研究較少。因此，為了解和認(rèn)識(shí)黃土高原區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物組成及功能，以南泥灣不同退化階段濕地土壤動(dòng)物為研究對象，探究不同退化階段濕地土壤動(dòng)物群落組成特征以及濕地退化、開墾和退耕活動(dòng)對土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)特征的影響，旨在為黃土高原濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

南泥灣濕地位于延安市南泥灣鎮(zhèn)，距延安市區(qū)35 km，地理坐標(biāo)為 36°19"～36°21"N，109°32"～109°44"E。南泥灣濕地面積為360 km2，處于我國東部季風(fēng)濕潤區(qū)與內(nèi)陸干旱區(qū)過渡帶，屬半濕潤氣候區(qū)，年均氣溫為9.4℃，最大凍土層深度為1.2 m，無霜期為150 d，年均降水量為500～600 mm。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

通過GPS手持導(dǎo)航儀實(shí)地踏查，結(jié)合陳穎等［15］研究成果，主要選擇地表水狀況、植被特征和主要干擾方式為量化指標(biāo)，將南泥灣濕地樣地設(shè)置為6種類型（表1）。6塊樣地在大生產(chǎn)運(yùn)動(dòng)進(jìn)行之前生境相似，植被類型和覆蓋度無明顯差異，濕地水量分布情況無差異。

表1 6種濕地生態(tài)系統(tǒng)不同退化階段的特征表述Table 1 Characterization of different degradation stages of 6 types of wetland ecosystems

2.2 土壤動(dòng)物調(diào)查鑒定及土壤理化因子測定

于2016年3、6、9和11月對南泥灣濕地6塊樣地進(jìn)行采樣，共取樣72組（6個(gè)樣地×3個(gè)重復(fù)×4個(gè)季節(jié)）。在每塊樣地選取一個(gè)20 m×20 m區(qū)域，在區(qū)域內(nèi)按照品字型隨機(jī)選取3個(gè)50 cm×50 cm樣方，3個(gè)樣方土樣混合后為1組，然后采用手撿法采集樣方0～20 cm深表層土壤中大型土壤動(dòng)物（體寬＞2 mm），并將0～20 cm深的土壤全部裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室。手撿法采集的大型土壤動(dòng)物使用φ為75%的酒精溶液保存。采集的土樣分別采用干漏斗法（Tullgren法）和濕漏斗法（Baerman法）對小中型土壤動(dòng)物（體寬＜2 mm）進(jìn)行分離，分離出的小中型土壤動(dòng)物保存在φ為75%的酒精溶液中。土壤動(dòng)物分類采用大類別分類法［16］，由于昆蟲成蟲與幼蟲在環(huán)境中有不同生態(tài)功能，所以將昆蟲成蟲與幼蟲分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，標(biāo)本鑒定主要參考《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［17］《幼蟲分類學(xué)》［18］和《昆蟲分類檢索》［19］等，分別統(tǒng)計(jì)各樣方土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量及類群數(shù)。

對每組土樣分別隨機(jī)稱取3份150 g樣品，然后分別對其土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測定。全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用鉬銻抗法測定，有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，pH采用酸度計(jì)法測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

群落多樣性特征及相似性系數(shù)計(jì)算公式為

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

式（1）～（4）中，H"為 Shannon-Wiener指數(shù)；D 為辛普森指數(shù)；CS為Sorensen相似性系數(shù)，CMH為Morisita-Horn系數(shù)，CS和CMH可描述不同群落之間的相似性；Pi為第i類群的百分比，%；c為A和B兩種生境共有的類群數(shù)；a為A生境總類群數(shù)；b為B生境總類群數(shù)；Na為A生境物種數(shù)量；Nb為B生境物種數(shù)量；ai和bi分別為A和B生境中第i類群個(gè)體數(shù)目。多度為某類群土壤動(dòng)物占捕獲總量的比例，大于10%的為優(yōu)勢類群，1%～10%之間為常見類群，小于1%為稀有類群。

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析和Duncan多重比較方法分析生境環(huán)境因素對土壤動(dòng)物密度的影響，采用回歸分析檢驗(yàn)土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物群落組成特征

于2016年3、6、9和11月在南泥灣濕地共捕獲土壤動(dòng)物3 285頭，隸屬于4門10綱26目（表2）。南泥灣濕地動(dòng)物群落以蜱螨目（Acarina）、小桿目（Rhabditia）和彈尾綱（Collembola）為優(yōu)勢類群，個(gè)體數(shù)量多且分布廣，分別占捕獲總量的20.27%、17.99%和14.70%。常見類群有鞘翅目（Coleoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、蜘蛛目（Araneae）等12個(gè)類群，共占捕獲總數(shù)的43.91%。稀有類群有11類，僅共占捕獲總量的3.13%。優(yōu)勢類群均為中小型土壤動(dòng)物，表明中小型土壤動(dòng)物在數(shù)量上構(gòu)成了南泥灣濕地土壤動(dòng)物的基本成分。

各樣地土壤動(dòng)物總密度和總類群數(shù)均表現(xiàn)出明顯變化規(guī)律（表2），未退化濕地土壤動(dòng)物總密度和總類群數(shù)最大，且隨濕地退化程度加重而下降，重度退化濕地土壤動(dòng)物總密度顯著低于未退化濕地（P＜0.05），各樣地土壤動(dòng)物總類群數(shù)之間無差異。已墾濕地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均小于重度退化濕地，說明開墾會(huì)加重濕地生境退化程度；退耕濕地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均大于輕度退化濕地，但小于未退化濕地，說明退耕措施可以恢復(fù)土壤動(dòng)物豐富度和多樣性。

3.2 土壤動(dòng)物群落相似性分析

不同退化階段濕地間土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似性系數(shù)為0.260～0.860之間（表3）。重度退化和未退化濕地Morisita-Horn相似性系數(shù)最?。?.260），隨著濕地退化程度加重，Morisita-Horn相似性系數(shù)呈下降趨勢。這表明不同群落中優(yōu)勢類群相對個(gè)體數(shù)量會(huì)受到濕地退化程度的影響，且會(huì)因濕地開墾而降低，因濕地退耕而增加。

不同退化階段濕地間土壤動(dòng)物群落Sorenson相似性系數(shù)為0.718～0.912（表3）。未退化濕地與退耕濕地之間Sorenson相似性系數(shù)最高（0.907），隨著退化程度加重，未退化濕地與各退化階段之間Sorenson相似性系數(shù)呈下降趨勢。未退化濕地與開墾濕地之間的Sorenson相似性系數(shù)小于未退化濕地與高度退化濕地之間的Sorenson相似性系數(shù)，說明濕地退化會(huì)削減群落的組成類群，人為開墾對南泥灣濕地群落組成類群的影響比退化的影響大，而退耕 措施可以豐富南泥灣濕地群落的組成類群。

表2 南泥灣濕地不同退化階段土壤動(dòng)物群落組成Table 2 Community composition of soil fauna at different degradation phases of the Nanniwan Wetland

表3 各退化階段間土壤動(dòng)物群落相似性Table 3 Similarity indexes among the soil fauna communities at different degradation phases

3.3 土壤動(dòng)物密度及多樣性的空間與時(shí)空動(dòng)態(tài)

南泥灣濕地土壤動(dòng)物密度隨著濕地退化程度加重而減少，開墾使土壤動(dòng)物減少，而退耕后土壤動(dòng)物密度上升。重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物密度與其他類型濕地之間差異顯著（P＜0.05）。未退化濕地土壤動(dòng)物密度從春季到冬季呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，有明顯季節(jié)差異。而隨著濕地退化程度加重，這種季節(jié)變化減弱，退耕后濕地土壤動(dòng)物密度季節(jié)變化規(guī)律與未退化濕地基本一致（表4，圖1）。通過方差分析發(fā)現(xiàn)南泥灣濕地土壤動(dòng)物密度有顯著季節(jié)變化（P＜0.05），濕地退化會(huì)降低土壤動(dòng)物密度，同時(shí)使其季節(jié)變化減弱，但退耕還濕措施可以使?jié)竦赝寥绖?dòng)物密度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。

重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均顯著低于其他類型濕地（表4，圖1，P＜0.05）。中度退化、重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物類群數(shù)受到季節(jié)變化的顯著影響，也受到生境與季節(jié)交互作用的顯著影響（P＜0.05）。單因素方差分析結(jié)果表明除輕度退化和退耕濕地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)季節(jié)變化不顯著外（P＞0.05），其他樣地多樣性指數(shù)季節(jié)變化均顯著（P＜0.05）；所有樣地Simpson優(yōu)勢度指數(shù)季節(jié)變化顯著（P＜0.05）（圖1）。濕地退化和開墾活動(dòng)均會(huì)降低土壤動(dòng)物群落豐富度和多樣性，同時(shí)影響土壤動(dòng)物群落季節(jié)變化。

表4 土壤動(dòng)物群落密度及多樣性指數(shù)的重復(fù)測量分析結(jié)果Table 4 Results of repeated measure analysis on the density and diversity of soil fauna

圖1 不同退化階段土壤動(dòng)物群落多樣性Fig.1 Diversity index of soil fauna communities at different degradation phases

3.4 優(yōu)勢類群密度與季節(jié)變化

由圖2可知，蜱螨目密度由大到小依次為未退化、退耕、中度退化、輕度退化、已墾和重度退化濕地，除中度和重度退化濕地外其他樣地不同季節(jié)之間均差異顯著（P＜0.05）；各樣地小桿目和彈尾綱密度順序一致，由大到小依次為未退化、輕度退化、退耕、中度退化、重度退化和已墾濕地，且小桿目各樣地不同季節(jié)之間均差異顯著，彈尾綱除重度退化濕地和已墾濕地外其他樣地不同季節(jié)之間均差異顯著（P＜0.05）。

由表5可知，3種優(yōu)勢類群密度均存在顯著季節(jié)變化（P＜0.05）。未退化、輕度退化、已墾和退耕濕地蜱螨目密度均呈顯著季節(jié)差異（P＜0.05）；只有重度退化濕地彈尾綱密度沒有顯著季節(jié)差異（P＞0.05）；各樣地小桿目密度均呈顯著季節(jié)差異（P＜0.05）。南泥灣濕地退化會(huì)影響土壤動(dòng)物群落中優(yōu)勢類群的空間分布與季節(jié)變化，且對不同類群的影響存在差異。

3.5 土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

由圖3可知，不同生境土壤理化性質(zhì)存在差異。pH值為8.2～8.9，偏堿性，中度退化和已墾濕地土壤pH值顯著高于其他樣地（P＜0.05）。未退化濕地全氮含量最高，已墾和退耕濕地顯著低于其他樣地，說明耕種活動(dòng)會(huì)使土壤全氮含量降低。隨著濕地退化程度加重，土壤有機(jī)質(zhì)含量也逐漸下降，已墾和退耕濕地有機(jī)質(zhì)含量顯著低于其他樣地，說明退耕和耕種都會(huì)使土壤有機(jī)質(zhì)含量降低。各樣地全磷含量無顯著差異（P＞0.05）。通過樣地土壤動(dòng)物密度和土壤理化因子間相互關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物密度與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量呈正相關(guān)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05，圖4），與全磷含量無線性關(guān)系，這說明土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量與土壤動(dòng)物分布相互影響。

圖2 南泥灣濕地不同退化階段蜱螨目、小桿目和彈尾綱密度Fig.2 DensitiesofAcarina，RhabditidaandCollembolaat differentdegradationphasesoftheNanniwanwetland

表5 主要類群密度的重復(fù)測量分析結(jié)果Table 5 Results of repeated measure analysis on the densities of Acarina,Rhabditida and Collembola

4 討論

土壤動(dòng)物作為評價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生物指標(biāo)，一直是濕地退化與修復(fù)研究熱點(diǎn)。尤其隨著我國濕地保護(hù)修復(fù)制度方案落實(shí)，大面積濕地經(jīng)歷從墾種到退耕的轉(zhuǎn)變。濕地退耕以后生境演替變復(fù)雜，不同演替階段對各功能類群土壤動(dòng)物多樣性影響程度也不同［20］，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)會(huì)隨退耕封育時(shí)間增加而上升［21］。筆者研究結(jié)果表明，南泥灣濕地已退耕樣地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)僅小于未退化濕地，特別是已退耕樣地土壤動(dòng)物密度顯著高于已墾樣地；同時(shí)，已退耕樣地土壤動(dòng)物組成類群和優(yōu)勢類群相對個(gè)體數(shù)量明顯不同于已墾樣地，退耕措施可以恢復(fù)南泥灣濕地土壤動(dòng)物豐富度和多樣性。

圖3 南泥灣濕地不同生境土壤理化性質(zhì)Fig.3 Soil physical and chemical properties in the Nanniwan wetland

圖4 土壤動(dòng)物密度與相關(guān)土壤因子的關(guān)系Fig.4 The linear relationships between soil fauna density and relevant soil factors

目前，研究表明退耕與植被類型之間存在密切關(guān)系［22］，與土壤動(dòng)物的關(guān)系卻鮮有報(bào)道。此外，南泥灣濕地已退耕樣地土壤動(dòng)物總密度表現(xiàn)出明顯季節(jié)變化，總密度由大到小依次為秋季、夏季、春季和冬季，這種變化規(guī)律主要受降雨和溫度［23］以及植被［24］等因素綜合影響。另外，已墾濕地土壤動(dòng)物密度最低，且多樣性指數(shù)和類群數(shù)均低于重度退化濕地，說明濕地開墾會(huì)使?jié)竦貒?yán)重退化，這是由于植被類型改變［24］、農(nóng)藥化肥施用［25］、土壤理化環(huán)境改變等會(huì)對土壤動(dòng)物種群分布及結(jié)構(gòu)造成影響。劉繼亮等［22］研究發(fā)現(xiàn)，人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落導(dǎo)致一些適應(yīng)荒漠環(huán)境的地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)量降低。筆者研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢類群土壤動(dòng)物小桿目密度在已墾濕地中顯著減少，說明濕地開墾導(dǎo)致的濕地環(huán)境改變會(huì)影響一些適應(yīng)原濕地環(huán)境的土壤動(dòng)物生存，進(jìn)而改變土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。

土壤動(dòng)物類群數(shù)、個(gè)體數(shù)、密度和多樣性指數(shù)是反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、功能和水平分布差異性的重要指標(biāo)。筆者研究發(fā)現(xiàn)，未退化濕地土壤動(dòng)物總數(shù)、蜱螨目、小桿目和彈尾蟲發(fā)生量均高于退化濕地，該現(xiàn)象在秋季更明顯。同時(shí)，未退化和已退耕濕地優(yōu)勢類群相對多度明顯高于其他濕地；不同優(yōu)勢類群動(dòng)物密度在不同退化程度濕地存在顯著差異；濕地退化程度對不同優(yōu)勢類群季節(jié)動(dòng)態(tài)影響存在差異。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在不同季節(jié)受濕地退化程度的影響較大。相關(guān)研究表明濕地環(huán)境退化會(huì)導(dǎo)致植被類型和植被數(shù)量［26-27］以及植被郁閉度［28］發(fā)生改變，從而導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落組成及其多樣性也發(fā)生改變。南泥灣濕地冬季土壤動(dòng)物類群數(shù)量、密度及多樣性指數(shù)均較高，這與李偉等［29］研究結(jié)果一致。研究區(qū)冬季植被凋零，土壤中枯落物增加，外界環(huán)境酷寒，表層土壤容易霜凍，許多土壤動(dòng)物進(jìn)入深層土層中越冬，使土壤動(dòng)物出現(xiàn)逆向分布現(xiàn)象。蜱螨目、小桿目和彈尾綱土壤動(dòng)物密度在各種生境中占有量均較大，可能是因?yàn)槟夏酁碀竦赝寥莱睗袼趾扛?，為蜱螨目、小桿目和彈尾綱土壤動(dòng)物生長發(fā)育提供了優(yōu)越環(huán)境。在濕地環(huán)境退化過程中，除了植被多樣性改變明顯外，地表水分狀況也發(fā)生明顯改變，隨著退化加劇，地表水減少，水量改變會(huì)降低中小型土壤動(dòng)物數(shù)量，改變其分布范圍。美麗等［30］研究發(fā)現(xiàn)，雨量多且水分含量大時(shí)，中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著增加。黎翔［31］研究表明，土壤含水率作為影響土壤動(dòng)物分布的主要因子，在不同季節(jié)不同林分條件下，土壤動(dòng)物群落對含水率升高的響應(yīng)具有“表聚性”現(xiàn)象。同時(shí)，靳士科等［32］研究發(fā)現(xiàn)，在城市森林生態(tài)系統(tǒng)中，雙翅目幼蟲與土壤含水量呈正相關(guān)。因此，可推測在昆蟲不同生命周期中，周圍環(huán)境水分含量會(huì)影響其數(shù)量及分布，而濕地退化、開墾、退耕等使南泥灣濕地地表水狀況差異越來越明顯，從而影響土壤動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量和組成結(jié)構(gòu)。

土壤動(dòng)物群落多樣性指標(biāo)可以反映群落環(huán)境異質(zhì)性以及群落物種組成的差異。筆者研究結(jié)果表明，未退化濕地與退耕濕地土壤動(dòng)物群落組成類群最相似，說明兩種樣地共有種較多；未退化濕地與開墾濕地之間土壤動(dòng)物群落組成類群差異性大于未退化濕地與重度退化濕地之間，說明開墾活動(dòng)對土壤動(dòng)物群落空間異質(zhì)性的影響高于退化，濕地開墾會(huì)導(dǎo)致濕地更嚴(yán)重的退化。南泥灣濕地土壤動(dòng)物群落組成空間異質(zhì)性特征顯著，與濕地生境差異有重要關(guān)系。筆者研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物密度與pH值呈顯著性負(fù)相關(guān)，土壤動(dòng)物群體密度與有機(jī)質(zhì)、全氮含量均呈顯著正相關(guān)，這與已有研究結(jié)果一致［33-34］。有研究表明，土壤理化性狀會(huì)影響土壤動(dòng)物密度，在生態(tài)環(huán)境退化過程中pH值會(huì)呈顯著增加趨勢，而pH值及磷含量分別對土壤動(dòng)物多樣性有負(fù)、正影響［35-36］。在濕地保護(hù)和退化濕地修復(fù)中，定期檢測如pH值、有機(jī)質(zhì)含量等土壤理化性質(zhì)，可更好地了解濕地生態(tài)系統(tǒng)狀況。

5 結(jié)論

在南泥灣濕地退化過程中，土壤動(dòng)物各類群數(shù)量及季節(jié)動(dòng)態(tài)在不同退化濕地中差異顯著。土壤動(dòng)物種類、數(shù)量及多樣性指數(shù)均隨著退化程度加深而降低，退化會(huì)影響土壤動(dòng)物群落季節(jié)變化的穩(wěn)定性。土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量對土壤動(dòng)物密度影響較大。開墾活動(dòng)會(huì)降低土壤動(dòng)物密度及多樣性，退耕還濕措施可以使?jié)竦赝寥绖?dòng)物密度表現(xiàn)出明顯季節(jié)變化。