遼東山區(qū)古石河森林群落結(jié)構(gòu)及演替趨勢分析

伏 捷， 張 華， 何 紅， 呂 蕊， 王 穎， 祝業(yè)平

(1. 遼寧師范大學(xué)： a. 城市與環(huán)境學(xué)院， b. 海洋經(jīng)濟(jì)與可持續(xù)發(fā)展研究中心， 遼寧 大連 116029；2. 遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 遼寧 桓仁 117218)

植物的群落演替(community succession)是指群落組成物種隨時間推移不斷消長變化和侵入退出的漸變過程[1]，貫穿于整個群落發(fā)展的全過程[2]，屬于群落的動態(tài)特征之一。 植物群落演替的發(fā)展趨勢與群落內(nèi)物種的組成及動態(tài)變化密切相關(guān)[3]298-300，[4]，且這種動態(tài)變化受到群落內(nèi)每個物種的生理生態(tài)學(xué)特性[5]、種間相互關(guān)系[6-7]及物種與環(huán)境相互作用[5，8-10]的影響。 植物群落演替規(guī)律能夠反映區(qū)域生物-環(huán)境復(fù)合體在結(jié)構(gòu)和功能上的變化趨勢[3]298，因此，研究自然狀態(tài)下植物群落的演替規(guī)律和發(fā)展趨勢對于評價區(qū)域生物-環(huán)境復(fù)合體的穩(wěn)定性以及指導(dǎo)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建具有重要意義[11-13]。

森林是重要的植物群落之一，明確森林群落的演替規(guī)律對于植物群落生態(tài)系統(tǒng)研究具有重要價值[12-13]。 中國的森林資源相對較少，且地區(qū)差異較大，2013 年，全國森林面積為2.08×108hm2，全國森林覆蓋率為21.63%[14]。 東北地區(qū)是國內(nèi)森林資源的主要分布區(qū)之一，遼東山區(qū)屬于長白山系龍崗支脈向西南方向的延伸部分，基本為以燕山期花崗巖、石英巖和灰?guī)r為基巖的石質(zhì)山地[15]。 受第四紀(jì)末次冰期氣候影響，遼東山區(qū)的溝谷洼地殘留有典型的古石河(paleo-stone stream)等冰緣地貌類型，面積約占全區(qū)林業(yè)用地面積的15%[16]，俗稱“跳石塘”或“亂石窖”，主要依靠植被生態(tài)服務(wù)功能維持其冰緣地貌環(huán)境的穩(wěn)定性。 相關(guān)研究結(jié)果[15-18]表明：遼東山區(qū)的古石河地貌具有石多土少、易于活動的特點(diǎn)，森林群落的演替進(jìn)程和自然更新速度極慢，被破壞后很難恢復(fù)，為山地地質(zhì)災(zāi)害的高發(fā)地段。 探明遼東山區(qū)古石河森林群落的演替規(guī)律及發(fā)展趨勢對于評價該區(qū)域森林群落的穩(wěn)定性和古石河冰緣地貌環(huán)境的穩(wěn)定性具有重要價值。

基于此，以遼東山區(qū)典型古石河上的森林群落為研究對象，根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果，分析該區(qū)域落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林內(nèi)喬木層種類的胸徑和樹高的分布狀況，并采用徑級代替齡級的方法劃分3 種林型森林群落內(nèi)各喬木種群的徑級結(jié)構(gòu)，在此基礎(chǔ)上探討遼東山區(qū)古石河森林群落的演替趨勢，以期了解遼東山區(qū)古石河森林群落和地貌環(huán)境的穩(wěn)定性，為人為促進(jìn)遼東山區(qū)古石河特殊立地條件森林群落的正向演替提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

遼東山區(qū)位于遼寧省東部，具體地理位置為北緯40°00′至43°08′、東經(jīng)122°52′至125°46′，最高峰為老禿頂子(海拔1 367.3 m，山體相對高差約800 m)，在老禿頂子?xùn)|麓場子溝內(nèi)殘留有典型的古石河冰緣地貌(海拔690 ～1 200 m)，人為干擾極少。 受溝谷限制，該古石河規(guī)模呈狹長的帶狀，長約1.5 km，寬十余米至數(shù)十米，下墊面為厚度5 ～30 m 的花崗巖礫石，間隙被少量土壤覆蓋膠結(jié)，呈現(xiàn)石多土少、陰暗冷濕的立地特征[15-17]。 該區(qū)域植被具有明顯的垂直分布規(guī)律，植物區(qū)系屬于長白植物區(qū)系的西南小區(qū)，兼有華北植物區(qū)系成分滲入。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和指標(biāo)檢測 分別于2013 年和2014 年的6 月至7 月，采用樣方法在老禿頂子?xùn)|麓場子溝古石河內(nèi)沿海拔分布設(shè)置樣方，每個樣方的面積均為20 m×30 m。 依據(jù)針葉和落葉闊葉樹種的株數(shù)在喬木層植株總數(shù)中所占比例將各樣方林型分成落葉闊葉林(落葉闊葉樹種株數(shù)所占比例在90%以上)、針闊混交林(落葉闊葉樹種株數(shù)所占比例在90%以下且針葉樹種株數(shù)所占比例在50%以下)和暗針葉林(針葉樹種株數(shù)所占比例在50%以上)。 其中，落葉闊葉林有P1、P2、P3、P5、P6、P7、P8、P9、P10和P11 共10 個樣方，針闊混交林有P4、P12、P13、P15、P16、P17 和P20 共7 個樣方，暗針葉林有P14、P18、P19、P21、P22、P23、P24、P25 和P26 共9 個樣方，各樣方的基本信息見表1。

表1 供試遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落26 個樣方的基本信息Table 1 Basic informations of 26 plots tested of different forest types of forest communities in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

參考方精云等[19]的方法，對每個樣方內(nèi)喬木層中胸徑大于等于5.0 cm 的所有木本植物進(jìn)行每木檢測，逐一記錄每株木本植物的種類、樹高、胸徑和冠幅。 在每個樣方的四角和中心分別設(shè)置4 ～5 個面積4 m×4 m 的小樣方，記錄灌木層(即更新層)中胸徑小于5.0 cm 的喬木幼苗和幼樹的種類和株數(shù)(1 hm2范圍內(nèi)的株數(shù))。

1.2.2 喬木種群徑級結(jié)構(gòu)及群落演替趨勢分析 采用徑級代替齡級的方法，參照木本植物徑級結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)[12，20]，根據(jù)胸徑(DBH)，將各喬木種群均劃分為4 個等級：Ⅰ級，DBH ＜5.0 cm；Ⅱ級，5.0 cm ≤DBH≤7.5 cm；Ⅲ級，7.5 cm＜DBH≤22.5 cm；Ⅳ級，DBH＞22.5 cm。 將Ⅰ級和Ⅱ級株數(shù)總和大于Ⅲ級或Ⅳ級株數(shù)且各徑級株數(shù)基本呈連續(xù)遞減分布的種類視為擴(kuò)展種；將Ⅰ級和Ⅱ級株數(shù)總和小于Ⅲ級或Ⅳ級株數(shù)且各徑級株數(shù)基本呈連續(xù)遞增分布的種類視為隱退種；將Ⅰ級和Ⅱ級株數(shù)較多且Ⅰ級株數(shù)大于Ⅱ級株數(shù)并無Ⅲ級和Ⅳ級個體的種類視為穩(wěn)定侵入種；將Ⅰ級和Ⅱ級株數(shù)很少(1 hm2范圍內(nèi)2 個徑級株數(shù)總和小于20)或單株出現(xiàn)且無Ⅲ級和Ⅳ級個體的種類視為隨機(jī)侵入種。 根據(jù)各喬木種群的徑級結(jié)構(gòu)分析不同林型森林群落的演替趨勢。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林型森林群落喬木層種類胸徑和樹高的分布狀況

遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落喬木層種類胸徑的分布狀況見表2，而其喬木層種類樹高的分布狀況見表3。

表2 遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落喬木層種類胸徑(DBH)的分布狀況1)Table 2 Distribution status of diameter at breast height (DBH) of species in arbor layer of different forest types of forest communities in paleostone stream of mountainous area of Eastern Liaoning1)

表3 遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落喬木層種類樹高(H)的分布狀況1)Table 3 Distribution status of height (H) of species in arbor layer of different forest types of forest communities in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning1)

2.1.1 胸徑的分布狀況 根據(jù)遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落喬木層種類胸徑(DBH)的分布狀況(表2)，落葉闊葉林和針闊混交林喬木層中5.0 cm≤DBH＜15.0 cm 的植株最多，25.0 cm≤DBH＜45.0 cm的植株次之，15.0 cm≤DBH＜25.0 cm 的植株較少，DBH≥45.0 cm 的植株最少，其中，落葉闊葉林中各徑級植株所占比例分別為48.3%、30.0%、19.9%和1.8%，針闊混交林中各徑級植株所占比例分別為34.1%、33.7%、28.2%和4.0%；暗針葉林喬木層中25.0 cm ≤DBH ＜45.0 cm 的 植 株 最 多，15.0 cm ≤DBH＜25.0 cm 的植株略少，5.0 cm≤DBH＜15.0 cm的植株較少，DBH≥45.0 cm 的植株最少，各徑級植株所占比例分別為35.0%、34.8%、28.3%和1.9%?？傮w來看，遼東山區(qū)古石河落葉闊葉林喬木層的小徑級(5.0 cm≤DBH＜15.0 cm)和中徑級(15.0 cm≤DBH＜45.0 cm)植株較多，所占比例分別為48.3%和49.9%；而針闊混交林和暗針葉林喬木層的中徑級植株較多，所占比例分別為61.9%和69.8%，具有明顯的優(yōu)勢，并存在一定量小徑級植株；3 種林型森林群落喬木層的大徑級植株均很少，所占比例均低于5.0%。

2.1.2 樹高的分布狀況 根據(jù)遼東山區(qū)古石河不同林型森林群落喬木層種類樹高(H)的分布狀況(表3)，落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林喬木層中8 m≤H＜24 m 的植株占有絕對優(yōu)勢，所占比例分別為67.1%、83.7%和91.9%；3 種林型森林群落喬木層中還存在一定量4 m≤H＜8 m 的植株，所占比例分別為29.2%、12.7%和7.4%；3 種林型森林群落喬木層中H＜4 m 和H≥24 m 的植株均很少，所占比例均低于3.0%。 總體來看，遼東山區(qū)古石河3 種林型森林群落喬木層中存在很多高大(8 m≤H＜24 m)植株，并存在一定量較高(4 m≤H＜8 m)植株，但缺少矮小(H＜4 m)和超高(H≥24 m)植株。

2.2 不同林型森林群落內(nèi)喬木種群的徑級結(jié)構(gòu)

遼東山區(qū)古石河落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果分別見表4、表5 和表6。

表4 遼東山區(qū)古石河落葉闊葉林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果Table 4 Statistical result of diameter class structure of tree populations in deciduous broad-leaved forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

2.2.1 落葉闊葉林內(nèi)喬木種群的徑級結(jié)構(gòu) 根據(jù)遼東山區(qū)古石河落葉闊葉林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果(表4)，落葉闊葉林內(nèi)的喬木種類共有30 種(包括亞種和變種，下同)，包括擴(kuò)展種15 種、隱退種9 種、穩(wěn)定侵入種5 種、隨機(jī)侵入種1 種，分別占該林型森林群落喬木總種數(shù)的50.0%、30.0%、16.7%和3.3%。 擴(kuò)展種有暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang〕、臭冷杉〔Abiesnephrolepis(Trautv. ex Maxim.) Maxim.〕、大黃柳(SalixraddeanaLaksch. ex Nasarow)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、 花 楸 〔Sorbuspohuashanensis( Hance) Hedl.〕、 大 果 榆(Ulmus macrocarpaHance)、裂葉榆〔U.laciniata(Trautv.)Mayr〕、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、千金榆(CarpinuscordataBl.)、簇毛楓(Acer barbinerveMaxim. ex Miq.)、青楷楓(A.tegmentosumMaxim.)、五角楓 〔A.pictumsubsp.mono( Maxim.) H.Ohashi〕、元寶楓(A.truncatumBunge)、紫花楓〔A.pseudosieboldianum(Pax) Komarov〕 和 紫 椴(Tilia amurensisRupr.)；并且，暴馬丁香、蒙古櫟、千金榆、紫花楓和紫椴胸徑小于5 cm 的植株數(shù)量較多，其更新策略基本為持久性幼苗等待型(persistent juveniles type)。 隱退種有碩樺(BetulacostataTrautv.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、黃檗(Phellodendron amurenseRupr.)、杉松(AbiesholophyllaMaxim.)、山荊子〔Malusbaccata(Linn.) Borkh.〕、斑葉稠李〔Padus maackii(Rupr.) Kom.〕、花曲柳〔Fraxinuschinensissubsp.rhynchophylla(Hance) E. Murray〕、水曲柳(F.mandschuricaRupr.)和小葉楊(PopulussimoniiCarr.)， 這些種類多為陽性先鋒樹種(pioneer species)，均在該林型森林群落形成的早期階段侵入，并在群落形成的后期階段需要依賴較大面積的林窗才能實(shí)現(xiàn)斑塊狀更新，其更新策略多為持久性種子庫型(persistent seed bank type)。 穩(wěn)定侵入種有水榆花楸〔Sorbusalnifolia(Sieb. et Zucc.) K. Koch〕、長白魚鱗云杉〔Piceajezoensisvar.komarovii(V. N.Vassil.) W. C. Cheng et L. K. Fu.〕、小楷楓(Acer komaroviiPojark.)、花楷楓(A.ukurunduenseTrautv.et C. A. Mey.) 和 天 女 花 〔Oyamasieboldii(K.Koch) N. H. Xia et C. Y. Wu〕，這些種類基本為地帶性植被的主要樹種，胸徑小于5 cm 的植株數(shù)量較多，其更新策略為持久性幼苗等待型。 隨機(jī)侵入種僅有深山櫻(PrunusmaximowicziiRupr.)1 種，其更新策略為持久性幼苗等待型。

表5 遼東山區(qū)古石河針闊混交林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果Table 5 Statistical result of diameter class structure of tree populations in coniferous and broad-leaved mixed forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

表6 遼東山區(qū)古石河暗針葉林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果Table 6 Statistical result of diameter class structure of tree populations in dark coniferous forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

2.2.2 針闊混交林內(nèi)喬木種群的徑級結(jié)構(gòu) 根據(jù)遼東山區(qū)古石河針闊混交林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果(表5)，針闊混交林內(nèi)的喬木種類共有27 種，包括擴(kuò)展種12 種、隱退種13 種、穩(wěn)定侵入種1 種、隨機(jī)侵入種1 種，分別占該林型森林群落喬木總種數(shù)的44.4%、48.1%、3.7%和3.7%。 擴(kuò)展種有暴馬丁香、臭冷杉、紅松、裂葉榆、千金榆、深山櫻、簇毛楓、花楷楓、青楷楓、五角楓、小楷楓和紫花楓；并且，臭冷杉、簇毛楓和小楷楓胸徑小于5 cm 的植株數(shù)量較多，其更新策略為持久性幼苗等待型。隱退種有胡桃楸、黃檗、蒙古櫟、杉松、斑葉稠李、水曲柳、花楸、水榆花楸、元寶楓、長白魚鱗云杉、碩樺、岳樺(BetulaermaniiCham.)和紫椴，這些種類多

為該林型森林群落早期階段的陽性先鋒樹種，其更新策略以持久性種子庫型為主。 穩(wěn)定侵入種僅有天女花1 種，其更新策略為持久性幼苗等待型。 隨機(jī)侵入種僅有燈臺樹(CornuscontroversaHemsl.)1 種，其更新策略為持久性幼苗等待型。

2.2.3 暗針葉林內(nèi)喬木種群的徑級結(jié)構(gòu) 根據(jù)遼東山區(qū)古石河暗針葉林內(nèi)喬木種群徑級結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計結(jié)果(表6)，暗針葉林內(nèi)的喬木種類共有19 種，包括擴(kuò)展種6 種、隱退種10 種、穩(wěn)定侵入種3 種，分別占該林型森林群落喬木總種數(shù)的31.6%、52.6% 和15.8%。 擴(kuò)展種有臭冷杉、裂葉榆、簇毛楓、花楷楓、青楷楓和小楷楓；并且，臭冷杉、簇毛楓、花楷楓、青楷楓和小楷楓胸徑小于5 cm 的植株數(shù)量較多，其更新策略均為持久性幼苗等待型。 隱退種有碩樺、紅松、花楸、蒙古櫟、五角楓、杉松、深山櫻、長白魚鱗云杉、岳樺和紫椴，其中，紅松、五角楓和深山櫻的更新策略為持久性幼苗等待型，其余種類的更新策略以持久性種子庫型為主。 穩(wěn)定侵入種有天女花、水榆花楸和暴馬丁香，其更新策略以持久性種子庫型為主。 值得注意的是，在該林型森林群落內(nèi)并沒有發(fā)現(xiàn)隨機(jī)侵入種。

3 討論和結(jié)論

本研究結(jié)果顯示：根據(jù)調(diào)查的遼東山區(qū)古石河落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林內(nèi)喬木層種類的胸徑(DBH)和樹高(H)，供試3 種林型森林群落中5.0 cm≤DBH＜45.0 cm 和4 m≤H≤24 m 的喬木植株占有明顯優(yōu)勢，而DBH＞45.0 cm、H＜4 m 和H≥24 m 的喬木植株均很少，說明遼東山區(qū)古石河3 種林型森林群落內(nèi)的喬木種群多為穩(wěn)定種群。 遼東山區(qū)古石河3 種林型森林群落喬木種群中擴(kuò)展種所占比例為31.6%～50.0%，且大部分?jǐn)U展種為群落的建群種、優(yōu)勢種或次優(yōu)勢種；隱退種所占比例為30.0% ～52.6%，穩(wěn)定侵入種所占比例為3.7%～16.7%，隨機(jī)侵入種所占比例為0.0%～3.7%，說明現(xiàn)階段，遼東山區(qū)古石河森林群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，且3 種林型森林群落均處于向頂級群落演替的后期階段，能夠?qū)υ摰貐^(qū)的古石河冰緣地貌環(huán)境起到很好的穩(wěn)定和整合作用。

遼東山區(qū)地處溫帶大陸性季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，水平地帶性植被為紅松闊葉混交林，區(qū)內(nèi)最高峰老禿頂子具有明顯的山地植被垂直帶譜[21]36-68。 受洪澇災(zāi)害、泥石流和山嘯等多種地質(zhì)災(zāi)害及人為砍伐等因子的影響，遼東山區(qū)的原生植被已經(jīng)被處于不同演替階段的次生植被所替代[21]29，[22-23]。 20 世紀(jì)60 年代初期，董厚德等[24]對遼東山區(qū)古石河冰緣地貌植被的演替規(guī)律進(jìn)行了初步調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)調(diào)查區(qū)海拔700 m 以上區(qū)域發(fā)育有香楊(PopuluskoreanaRehd.)-大白柳(SalixmaximowicziiKom.)林，海拔700 m 以下區(qū)域發(fā)育有胡桃楸林，并推斷這種立地條件下植被的演替過程應(yīng)該是從有豐富泥沙物質(zhì)填充的礫石裸地開始，經(jīng)過薹草(Carexspp.) 群落和星毛珍珠梅(Sorbaria sorbifoliavar.stellipilaMaxim.)灌叢群落，最終發(fā)育成頂級群落香楊-大白柳林或胡桃楸林；他們認(rèn)為，該區(qū)域由紅松、臭冷杉、長白魚鱗云杉和杉松構(gòu)成的針闊混交林是與遼東山區(qū)大氣候背景相協(xié)調(diào)的地帶性頂級群落，而香楊-大白柳林和胡桃楸林是與該區(qū)域洼地溝谷亂石窖小氣候條件相協(xié)調(diào)的隱地帶性頂級群落。 本研究結(jié)果表明：遼東山區(qū)古石河海拔700 ～1 122 m 區(qū)域的森林類型及分布格局依然遵循老禿頂子山地植被的垂直分布規(guī)律，即隨著海拔的升高和水熱因子的梯度變化，依次出現(xiàn)落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林；但作者在調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)香楊和大白柳，卻發(fā)現(xiàn)小葉楊、大黃柳和胡桃楸參與群落組成，且大黃柳為群落的擴(kuò)展種，小葉楊和胡桃楸為群落的隱退種。

受山地氣候、海拔及特殊古冰緣地貌環(huán)境的共同作用，遼東山區(qū)場子溝古石河上發(fā)育的森林群落在演替進(jìn)程中均呈現(xiàn)出較復(fù)雜的生態(tài)過程和喬木種群結(jié)構(gòu)。 例如：現(xiàn)階段，長白魚鱗云杉、水榆花楸、天女花、暴馬丁香和楓屬(AcerLinn.)等既有地帶性又有地域性特征的樹種正在持續(xù)侵入遼東山區(qū)古石河內(nèi)的森林群落；群落內(nèi)的蒙古櫟、千金榆、紫椴、紫花楓、臭冷杉和簇毛楓的植株數(shù)量正在不斷擴(kuò)大，而水曲柳、紫椴、岳樺和紫椴均擁有一定數(shù)量大徑級的大樹甚至老樹，并且，隨著群落的演替，這些樹種在群落中的地位和作用將逐漸弱化，但未必完全消失。 另外，紅松在針闊混交林和暗針葉林種類組成中占有一定的優(yōu)勢地位[25]，且為落葉闊葉林和針闊混交林的擴(kuò)展種，但在遼東山區(qū)古石河高海拔區(qū)域森林群落中的地位和作用已逐漸弱化，在暗針葉林中變?yōu)殡[退種。 依據(jù)上述樹種在群落中的地位和作用[25]及其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，以及紅松在不同林型森林群落中的擴(kuò)展和隱退趨勢，并結(jié)合各林型森林群落內(nèi)喬木種群的徑級結(jié)構(gòu)，現(xiàn)階段遼東山區(qū)古石河的落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林群落均處于向頂級群落演替的階段，且處于演替的后期。