海南島3種人工林樹種地上生物量分配特征及區(qū)域差異

陳小花 陳宗鑄 雷金睿 李苑菱 吳庭天

摘? 要? 以海南島7個市縣分布的馬占相思、橡膠和桉樹人工林為研究對象，通過野外調查與室內分析，探討了3種人工林樹種的地上生物量分配特征及區(qū)域分布情況。結果表明：（1）3種人工林樹種的地上總生物量分配比例基本遵循干材>樹枝>樹葉>干皮的模式，樹干占絕對優(yōu)勢;（2）基于胸徑大小一致，熱帶地區(qū)不同區(qū)域內人工林樹種地上總生物量差異明顯，其中馬占相思地上總生物量范圍在51.06～179.25 kg之間，白沙值最大，橡膠樹地上總生物量范圍在48.42～173.15 kg之間，陵水值最大，桉樹地上總生物量范圍在43.06～228.11 kg之間，儋州值最大;（3）同一樹種在不同市縣的生物量分配比例差距懸殊，其中馬占相思樹干生物量占地上生物量的48%～78%，橡膠樹樹干生物量占地上生物量的35%～78%，桉樹樹干生物量占地上生物量的48%～85%，樹干生物量貢獻力度越大其地上生物量會相應增加。本研究結果為熱帶地區(qū)人工林資源的合理經營和利用提供基礎數據。

關鍵詞? 人工林;生物量;分配特征;區(qū)域差異中圖分類號? S31? ? ? 文獻標識碼? A

Abstract? In this paper， the aboveground biomass allocation ratio and regional distribution of three species of plantation tree species （Acacia mangium， Hevea brasiliensis and Eucalyptus spp.） were investigated in seven cities and counties in Hainan Island. The proportion of aboveground total biomass allocation of the three species of plantations was basically followed by dry wood > branches > leaves > dry bark， and the trunk dominates. Based on the consistent diameter of breast diameter， the total biomass of plantation trees in different regions of the tropics was significantly different. The total biomass of A. mangium was between 51.06-179.25 kg， and the value in Baisha was the largest. The total biomass of H. brasiliensis was between 48.42-173.15 kg， the value in Lingshui was the largest. The total biomass of Eucalyptus spp. was between 43.06-228.11 kg， and the value in Danzhou was the largest. The proportion of biomass allocation in the same tree species in different cities and counties was very different. The trunk biomass of A. mangium， H. brasiliensis and Eucalyptus spp. was 48%-78%， 35%-78% and 48%-85% of the aboveground biomass respectively. Greater contribution of tree trunk biomass resulted in higher aboveground biomass. The results of this study would provide basic data for rational management of plantation resources in tropical areas.

Keywords? plantation; biomass; distribution characteristics; regional difference

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.028

生態(tài)系統(tǒng)對溫室氣體排放、陸地碳排放方面的最直接反映主要通過生物量水平來評估[1-3]，生物量水平是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式[4]，區(qū)域和全球范圍開展森林生物量估算至關重要。植物生物量是植物對生態(tài)系統(tǒng)中物質和能量循環(huán)的來源[5]，生物量的分配模式是一種演變策略，其資源分配給不同構件的模式是其生物學特性的一個基本方面[6]，同時也是研究植物固碳潛力的重要驅動因子[7]。生物量累積作為人工林有機碳的主要來源[8-9]，其生物量及含碳率是研究森林碳密度的關鍵因子[10]。森林生物量、生產力估測、碳匯功能等已成為全球氣候變化研究的熱點[11-12]。

馬占相思（Acacia mangium）、橡膠（Hevea brasiliensis）、桉樹（Eucalyptus spp.）是海南省的三大人工造林主要樹種，根據海南省最新一類調查數據，馬占相思、橡膠和桉樹的面積分別占海南省人工林面積的12.56%、66.43%和31.94%[13]。甘世書等利用度量誤差聯(lián)立方程組模型方法建立了海南省橡膠樹的質量和立木材積方程[14-15]，為橡膠樹實際生產提供了可靠的計量工具;余雪標等從栽培方式、林下結構及土壤養(yǎng)分條件等方面探討了桉樹生物量的相關性因子[16-20];馬占相思的研究側重點在于沿海防護林樹種篩選及造林技術方式[21-22]。基于前人研究基礎上，本研究通過對具有代表性的樣木進行砍伐取樣，分析海南島3種主要人工林地上各器官的生物量組成和分配，并比較不同市縣（存在水熱氣候差異）分布樹種生物量的區(qū)域性差異，研究結果有助于理解樹種生物量分配與生境因子的關系，為準確計算海南島主要人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及評估其固碳潛力提供基礎數據[23]，同時對于人工林資源的合理經營和利用具有重要意義。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南島西南部和南部地區(qū)（白沙縣、儋州市、昌江縣、陵水縣、樂東縣、三亞市和保亭縣），調查地覆蓋海南島多種氣候，分別是熱帶濕潤季風氣候、熱帶季風氣候、熱帶海洋性季風氣候和熱帶島嶼型季風氣候，平均氣溫20.7～25.7 ℃，年均降水量1347.5～25

地上總生物量獲取：地上總生物量包括樹冠（樹枝、樹葉）和樹干（干材、干皮）兩大部分，為了便于準確計算各器官生物量的分配特征，在收獲各器官生物量時采取樹干分層法和標準枝法，具體步驟借鑒左舒翟等[24]研究方法。

1.3? 數據處理

由于樣木分布不均，其中各市縣樣木大多集中在19～20 cm，占總樣木數的30%。為此，選擇19～20 cm的樣木生物量進行區(qū)域性分配差異分析，數據統(tǒng)計用Excel 2013軟件和SPSS 19.0軟件。

2? 結果與分析

2.1? 熱帶地區(qū)3種人工林樹種地上總生物量分配特征

對熱帶地區(qū)馬占相思、橡膠樹、桉樹的地上總生物量分配情況進行分析，如圖1所示，3種人工林樹種的地上總生物量分配比例表現(xiàn)為樹干>樹冠，即干材>樹枝>樹葉>干皮的模式。3種人工林樹種樹干占地上總生物量的59%～68%，樹枝生物量占24%～33%。以上說明3種人工林樹種各器官構成上樹干占絕對優(yōu)勢。

2.2? 熱帶地區(qū)馬占相思生物量的區(qū)域差異分析

選取胸徑范圍在19～20 cm之間單木生物量進行分析。從海南島各市縣的分布情況來看（圖2），各市縣樹枝生物量分布范圍為18.63～55.36 kg，差異明顯，其中陵水縣、樂東縣和白沙縣的樹枝生物量顯著高于其余市縣（P<0.05）;各市縣樹葉生物量分布范圍為5.78～41.59 kg，差異顯著，其中樂東的樹葉生物量顯著高于其余市縣（P<0.05）;各市縣樹干生物量分布范圍為25.18～110.64 kg，其中樂東縣、白沙縣、儋州市和陵水縣的樹干生物量最大，顯著高于其余市縣;各市縣地上總生物量分布范圍為52.86～ 179.17 kg，差異顯著，其中樂東縣值最大，其次是陵水縣、白沙縣。以上說明，熱帶地區(qū)不同市縣之間馬占相思生物量差異顯著。

不同市縣馬占相思各器官生物量分配情況（圖3）?？梢钥闯霾煌锌h的馬占相思各器官生物量分配比例大多呈現(xiàn)出干材>樹枝>樹葉>干皮，但儋州市表現(xiàn)為干材>樹枝>干皮>樹葉;不同市縣馬占相思生物量的42%～69%由干材貢獻，其次是樹枝17%～42%;不同市縣的馬占相思樹干生物量貢獻力度占48%～78%，明顯優(yōu)于樹冠。以上說明馬占相思地上總生物量的主要構成是干材和樹枝，不同市縣的馬占相思各器官生物量貢獻力度差距較大。

2.3? 熱帶地區(qū)橡膠樹生物量的區(qū)域差異分析

圖4顯示海南島各市縣橡膠樹地上總生物量大小順序為：樂東縣（282.14 kg）>陵水縣（196.38 kg）>儋州市（167.73 kg）>白沙縣（126.03 kg）>三亞市（69.37 kg）>昌江縣（67.79 kg）>保亭縣（45.93 kg）。對樹枝生物量分布而言，陵水縣樹枝生物量為91.67 kg，顯著高于其余市縣（P<0.05）;樹葉生物量最高值落在儋州（14.10 kg），其次是樂東縣（13.18 kg），顯著高于其余市縣（P<0.05）;各市縣樹干生物量差異顯著，其中樂東縣樹干生物量顯著高于其余市縣（P<0.05）。由此說明，熱帶地區(qū)不同市縣之間橡膠樹生物量差異突出。

海南島各市縣橡膠樹各器官生物量分配情況（圖5）?？梢钥闯霾煌锌h橡膠樹各器官生物量分配特征基本遵循樹干>樹冠變化模式，但昌江縣表現(xiàn)為樹冠>樹干;不同市縣橡膠樹生物量的38%～67%由干材貢獻，其次是樹枝15%～46%;不同市縣橡膠樹樹干生物量貢獻力度占42%～80%，明顯優(yōu)于樹冠，昌江縣除外。以上說明橡膠樹地上總生物量的主要構成是干材和樹枝，不同市縣的橡膠樹各組分生物量貢獻力度差距尤為明顯。

2.4? 熱帶地區(qū)桉樹生物量的區(qū)域差異分析

圖6顯示海南島各市縣桉樹地上總生物量大小順序為：儋州市（224.34 kg）>白沙縣（205.92 kg）>陵水縣（196.35 kg）>樂東縣（173.58 kg）>昌江縣（73.05 kg）>三亞市（72.13 kg）>保亭縣（44.68 kg）。海南島各市縣樹枝生物量分布范圍在13.60～ 53.23 kg之間，差異十分明顯，其中白沙縣的桉樹樹葉生物量顯著高于其余市縣（P<0.05）;樹葉生物量最高值落在昌江縣（12.99 kg），其次是三亞市（12.95 kg），均顯著高于其余各市縣（P<0.05）;各市縣樹干生物量差異尤其突出，最大值為185.39 kg，最小值為26.18 kg。由此說明，熱帶地區(qū)不同市縣之間橡膠樹生物量差異顯著（P<0.05）。

不同市縣桉樹各器官生物量分配情況（圖7）。可以看出海南島不同市縣桉樹各器官生物量分配特征基本遵循干材>樹枝>干皮>樹葉的變化模式，但保亭縣、昌江縣和三亞市表現(xiàn)為干材>樹枝>樹葉>干皮，其中干材生物量的貢獻力度占40%～77%，其次是樹枝14%～37%;總體上樹干生物量貢獻力度占45%～83%，明顯優(yōu)于樹冠，昌江除外。以上說明桉樹地上總生物量的主要構成是干材和樹枝，不同市縣的桉樹各組分生物量貢獻力度差距相當明顯。

3? 討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，森林生物量主要指森林植被生物量，而森林植被生物量中喬木林生物量占據絕對位置[25]，人工林中喬木樹種主體地位更為凸顯，對于喬木樹種的各器官生物量大小及其分布，以及區(qū)域性差異變化是人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量研究的關鍵。

馬占相思、橡膠樹、桉樹作為海南島3大人工林樹種，對區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要貢獻，因此，有必要揭示樹種各器官的資源分配結構及其生境適應區(qū)。林開淼[26]曾提出生物量模型的樣本數量和模型參數的胸徑范圍是檢驗模型適用性的關鍵指標。本研究在胸徑范圍統(tǒng)一和樣木數量相等條件下，通過對比海南島各市縣地上總生物量相對值發(fā)現(xiàn)，馬占相思以白沙、陵水、樂東和儋州等市縣的地上總生物量最大，橡膠樹以海南島的陵水、儋州、白沙和樂東等市縣的地上總生物量最大，桉樹以儋州、白沙、陵水和樂東等市縣的地上總生物量最大，以上說明，保證胸徑大小基本一致情況下，3種人工林樹種生物量存在明顯的區(qū)域差異性，從市縣分布來看，陵水、白沙、儋州和樂東4個市縣的生物量明顯高于三亞、保亭和昌江。有關不同區(qū)域生物量分配差異將重點從區(qū)域土壤條件、水文特征和林分條件等方面展開調查和分析，待數據完善后另起文系統(tǒng)討論。

生物量分配是動態(tài)變化的，其分配模式很大程度上對植物未來碳分配產生關鍵影響[27]。熱帶地區(qū)3種人工林樹種各組織器官生物量比例均呈現(xiàn)樹干>樹枝>樹葉的趨勢。3種人工林樹種樹干生物量對地上總生物量的貢獻力度明顯高于樹冠，其中干材貢獻力度占51%～60%，其次是樹枝生物量占24%～33%，樹葉和干皮生物量在地上總生物量中占有很小的比例，均低于10%。以上說明3種人工林樹種各器官構成上樹干占絕對優(yōu)勢，在今后生物量模型估算過程中，樹干生物量比例的預測誤差基本決定總生物量的預測效果。但不同市縣間人工林樹種生物量分配比例差異顯著（P<0.05），以樹干生物量分配比例為例，圖3、圖5和圖7顯示，3種人工林樹種樹干生物量在地上總生物量中所占的比重最多，一般占地上總生物量的60%以上，與付甜等[28]對我國亞熱帶8種森林類型喬木層的研究結果較為一致。說明分配格局的差異在于樹種或功能器官資源獲取方式的不同，加上不同市縣的水熱氣候條件的限制，樹種各器官的生長需求和資源獲取方式會發(fā)生改變，與最優(yōu)分配假說較一致[29]。

本研究僅對熱帶地區(qū)3種人工林樹種的生物量大小及生物量分配特征研究明確了各市縣生物量大小和生物量分配均存在差異，是否會引起樹種碳匯功能發(fā)生改變需要進一步測定不同區(qū)域內樹種各器官的碳氮含量和生理指標[30]，為準確評估海南島人工林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力提供基礎數據，也為人工林向碳匯林方向發(fā)展提供保障。

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