俞慈英，陳葉平，李定勝，李修鵬，孫 圳

(1.舟山市林業(yè)科學研究院，浙江舟山 316000；2.寧波市林特科技推廣中心，浙江寧波 315012)

普陀鵝耳櫪Carpinus putoensis 系樺木科Betulaceae 鵝耳櫪屬落葉喬木，為舟山海島特有樹種，現(xiàn)全球僅剩一株原生母樹，生長于浙江省舟山市普陀山島佛頂山慧濟寺西側，樹齡已超200 年。世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)已將該樹列為“嚴重瀕危滅絕(CR)等級”[1-2]。1999 年經(jīng)國務院批準，該樹種被列入國家Ⅰ級重點保護野生植物名錄[3]。為拯救普陀鵝耳櫪這個瀕危物種，自2000 年起，舟山市林業(yè)科學研究院在國家和省、市林業(yè)部門的大力支持下，對該物種開展了持續(xù)攻關研究，在瀕危原因[2,4-5]、種苗繁育、人工種群營建[5]、遷地保護[5]及回歸自然等方面均取得了顯著成效，人工子代數(shù)量已突破4 萬株。通過就地和異地回歸，先后在市內(nèi)外建立普陀鵝耳櫪野外人工種群30 余處，人工種群個體數(shù)量累計已超過1 萬株。然而，要讓普陀鵝耳櫪真正擺脫瀕危狀態(tài)，達到最終解瀕目標，實現(xiàn)該物種野外種群的自我維持和天然更新將是必須邁過的一道技術難關。經(jīng)過近20 年的持續(xù)摸索，項目組終于在人工促進普陀鵝耳櫪實現(xiàn)天然更新技術上取得了重要突破，連續(xù)2 年獲得天然更新后代，為進一步開展深入研究提供了依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于舟山市定海區(qū)馬岙鎮(zhèn)臥佛山莊(30°06'58″ N，122°05'13″ E)，屬北亞熱帶南緣海洋性季風氣候區(qū)，年平均氣溫15.6～16.6 ℃，年平均降水量936.3～1 330.2 mm，年平均蒸發(fā)量1 208.7～1 446.2 mm，年平均日照時數(shù)為1 941～2 257 h，無霜期251～303 d。試驗地總面積為2.67 hm2，于2012-2013 年營造了普陀鵝耳櫪人工種群，其中目前已成功獲得天然更新后代的為2012 年春造林的0.33 hm2人工種群，下文所稱“試驗地”特指該0.33 hm2試驗地。

2 人工種群營建技術

2.1 立地選擇與改良

根據(jù)前期研究結果[2]，普陀鵝耳櫪宜選擇在背風向陽、土壤肥沃、排水良好的溝谷區(qū)域營建人工種群。本研究的試驗地位于朝北山坡的下坡，海拔高度約為40 m，地勢平緩，排水和光照條件良好。土壤為沙壤土，土層深厚，基本符合普陀鵝耳櫪生長要求，但有較多石塊。前作為樹齡老化的柑橘Citrus reticulata 園。

2011 年秋季，采用挖掘機對該試驗地進行全面清理、深挖、深翻，清除衰老橘樹和較大的石塊，并按4 m×4 m 的株行距進行定點挖穴，穴的規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm。每穴施腐熟雞糞肥1.5 kg 作基肥，覆土待用。2012 年秋季，在上述種植穴間，再按梅花形配置、隔行混交的方式進行定點挖穴，穴的規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm。

2.2 混交模式設計

將普陀鵝耳櫪與南方紅豆杉Taxus wallichiana var.mairei 按梅花形配置的方式進行隔行混交，營造常綠落葉針闊混交林，以期為普陀鵝耳櫪的幼林生長和子代更新創(chuàng)造適宜的小氣候條件。

2.3 造林定植

普陀鵝耳櫪與南方紅豆杉造林苗木均為2004 年播種、在圃地精心培育8 年、生長健壯的優(yōu)質(zhì)大苗。其中普陀鵝耳櫪苗木系用采自不同世代(原生母樹及其子一代)、不同單株母樹上的種子培育而成[5]。造林時，普陀鵝耳櫪平均苗高為3.2 m、平均地徑3.8 cm、平均胸徑2.5 cm，南方紅豆杉平均苗高約為2 m、平均地徑約為3 cm，帶土球。普陀鵝耳櫪于2012 年春季造林，南方紅豆杉于2013 年春季造林。苗木在起掘、運輸及種植過程中確保土球不裂不散。定植時扶正苗木，夯實土球外圍土壤，根莖周圍覆土微呈饅頭狀凸起，中間留凹穴，便于澆水。定植后搭支架固定苗木，防止搖動影響成活率。

2.4 幼林撫育管理

苗木定植后，及時做好撫育管理工作，以促進幼樹成活、早期生長和郁閉成林。

2.4.1 水分管理

苗木定植后，如遇土壤干旱缺水，應及時進行人工澆水，以維持土壤合理墑情。雨季要注意排水，避免林地積水。2013 年夏季，舟山遭遇了嚴重的高溫干旱災害，為保護普陀鵝耳櫪幼樹，項目組想辦法從離基地數(shù)百米遠的水庫引水澆灌，才使剛建起來的人工種群得以保存，為下一步開展深化研究和促進天然更新奠定了基礎。

2.4.2 林地套種

為提高土壤肥力，造林后前3 年在林地內(nèi)套種大豆Glycine max 和花生Arachis hypogaea，第4 年改為套種綠肥植物南苜蓿Medicago polymorpha，以后由南苜蓿在林下實現(xiàn)自我更新和維持，直至普陀鵝耳櫪出現(xiàn)種子雨前清除。

2.4.3 養(yǎng)分管理

在2012 年冬季，將腐熟的雞糞肥干肥在植株根系外圍挖淺溝施入，施肥量約為0.3 kg/株。2013 年春季在樹液萌動之后，將腐熟的糊狀雞糞肥加入水中稀釋攪拌成淡肥水澆灌植株，隨后再根據(jù)套種作物的需肥規(guī)律進行追肥，以進一步提高土壤肥力，促進土壤改良和幼樹早期生長。追肥不施化肥，以免造成土壤板結、劣化。

2.4.4 雜草管理

結合套種，采取人工方法鋤去林內(nèi)雜草，并將鋤下曬干的雜草及收獲后余下的套種作物秸稈鋪在幼樹根際周圍，既起到保濕土壤作用，腐爛后又可增加土壤有機質(zhì)，促進土壤理化性質(zhì)改良。為避免土壤劣化，林內(nèi)嚴禁使用化學除草劑。

2.4.5 有害生物防控

常態(tài)化做好病蟲害監(jiān)測工作，發(fā)現(xiàn)情況及早處置。根據(jù)歷年觀察，未發(fā)現(xiàn)普陀鵝耳櫪有重大病害，但有咖啡木蠹蛾Zeuzera coffeae 鉆蛀枝干，具有一定的危害性。另曾發(fā)現(xiàn)一種夜蛾科Noctuidae 昆蟲卷食新梢嫩葉，但危害不普遍。項目組在試驗地里安裝了殺蟲燈，可在成蟲羽化期誘殺成蟲。個別發(fā)現(xiàn)有害蟲危害的，及時采用人工捕殺，不提倡使用化學性農(nóng)藥。

3 人工促進天然更新技術

3.1 林分密度調(diào)控

當林分郁閉度逐年增大、對普陀鵝耳櫪的生長造成負面影響時，適時疏去混交的南方紅豆杉，以促進普陀鵝耳櫪樹冠生長并能接受良好的光照條件，促進開花結實。

3.2 肥水管理

繼續(xù)加強林地肥水管理，促進幼樹生長和提早開花結實。

3.3 花期管理

發(fā)現(xiàn)幼樹開花時，可采取人工輔助授粉方式以提高授粉效率，促進種子產(chǎn)量和品質(zhì)提升[2]，并促進形成有效種子雨和土壤種子庫。為盡量模擬自然狀態(tài)下的天然更新，本研究未開展人工輔助授粉。

3.4 林地管理

發(fā)現(xiàn)幼樹掛果后，在當年果實成熟脫落前清理林下套種的南苜蓿及地表的枯枝落葉，避免凋落物堆積，同時人工鋤去林下雜草(杜絕使用除草劑)，并對林地進行淺翻松土，以促進種子自然散布入土形成土壤種子庫。另外，還對林分進行人工圍護，避免人為、牲畜等破壞及干擾。

3.5 幼苗出土及苗期管理

研究表明，土壤水分和光照是種子萌發(fā)及幼苗出土生長的限制因素[6]。當普陀鵝耳櫪種子雨散布后，加強林地土壤的水分管理，以保持種子活力和促進萌發(fā)。對裸露于地面的種子，人工進行輔助覆土可能更有利于土壤種子庫的建立和保存，但為了使試驗結果盡量接近野生狀態(tài)，本研究未采取人工覆土的保護措施。幼苗出土后，對每棵幼苗進行插牌定位觀測，同時進一步加強林地微環(huán)境及幼苗的保護，保持林地合適的土壤水分和適宜的光照條件，及時人工拔除雜草，杜絕施用化肥及除草劑，避免幼苗遭受干旱、病蟲危害、雜草遮蔽、肥害、藥害及人為踩踏等非正常死亡，保障幼苗安全定居與建成。

4 更新成效調(diào)查

通過以上技術措施，試驗地于2018 年首次成功獲得少量天然更新幼苗，2019 年則出現(xiàn)了較大規(guī)模的天然更新。

4.1 2018 年幼苗天然更新情況

據(jù)2018 年12 月調(diào)查，位于試驗地東南角的6 株普陀鵝耳櫪植株林冠下出現(xiàn)了14 株天然更新幼苗，苗高為9.5～37 cm，其中，苗高為9.5～10 cm 的幼苗數(shù)量僅1 株，占7.0%；而苗高為10.1～15 cm 的幼苗數(shù)量最多，有7 株，占50.0%；苗高為15.1～30 cm 及30.1 cm 以上的幼苗各有3 株，均占21.5%，見圖1。

圖1 2018 年普陀鵝耳櫪天然更新幼苗高生長分布情況Fig.1 Distribution of the height growth of natural regeneration seedlings of C.putoensis in 2018

4.2 2019 年幼苗天然更新情況

2019 年春季踏查時，發(fā)現(xiàn)試驗地內(nèi)有部分植株林下集中出現(xiàn)了新的天然更新幼苗，5 月份調(diào)查時，共發(fā)現(xiàn)林下有新更新幼苗292 株(不包括2018 年更新的14 株小苗)，其中251 株集中分布于3 株植株林冠之下，10 株位于上年出現(xiàn)天然更新的6 株植株林冠下。10 月下旬再次進行調(diào)查統(tǒng)計，共發(fā)現(xiàn)當年更新幼苗288 株(不包括2018 年更新的14株小苗)，其中181 株集中分布于3 株植株林冠下，22 株位于上年出現(xiàn)更新的6 株植株林冠下，見表1。調(diào)查結果表明，從5 月至10 月下旬，試驗地林下雖有弱小的普陀鵝耳櫪更新幼苗不斷出現(xiàn)死亡，但仍有新的幼苗持續(xù)萌發(fā)出土，表現(xiàn)出了一種動態(tài)的更新變化過程。另外，更新幼苗在空間上的集聚分布特征也為進一步開展母樹選優(yōu)提供了參考依據(jù)。

表1 2019 年普陀鵝耳櫪天然更新幼苗數(shù)量動態(tài)Tab.1 Quantities dynamic of the natural regenerating seedlings of C.putoensis in 2019

5 小結和討論

植物種群的天然更新是生態(tài)系統(tǒng)中資源再生產(chǎn)的一個生物學過程。在這個過程中，植物種群在時間和空間上不斷延續(xù)、發(fā)展或發(fā)生演替。無法自然更新則是一個種群衰退、瀕危或消失的直接原因[7]，這也是眾多珍稀瀕危植物面臨的最大問題[8]。研究表明，崖柏Thuja sutchuenensis[9]、銀縷梅Parrotia subaequalis[10]、凹葉厚樸Magnolia officinalis subsp.biloba[11]等眾多瀕危植物都通過適當?shù)娜藶楦深A促成了天然更新。通過立地選擇和微環(huán)境改造、人工種群營建與精心管護、人為定向干預促進等一系列措施，在島嶼瀕危物種普陀鵝耳櫪的天然更新上也取得了初步成果，為進一步開展深入研究奠定了技術基礎，也為其他瀕危物種的天然更新研究提供了成功案例。

植物天然更新是一個非常復雜的生態(tài)學過程，與物種自身的生長特性及環(huán)境密切相關[12-16]。種子植物在利用有性方式進行天然更新過程中，從種子產(chǎn)生到幼苗定居是植物天然更新中的關鍵階段之一，病原體侵襲、群落微環(huán)境、干擾等多種因素均會對種子和幼苗的命運產(chǎn)生影響[17]。本試驗結果表明，人工促成普陀鵝耳櫪天然更新取得初步成功的關鍵技術主要包括以下幾個環(huán)節(jié)：

(1)立地選擇和微環(huán)境改造是前提。群落微環(huán)境對植物的更新至關重要[12]。普陀鵝耳櫪原生母樹分布區(qū)土壤為黃泥土(石質(zhì)重壤)，土層深厚，土壤較肥沃[18]。因此，在普陀鵝耳櫪人工種群營建時，首先要選擇背風、光照條件好、坡度平緩(避免地表徑流沖走地表及土壤中的種子)、土壤肥沃的造林地進行種植[2]。同時，定植前采取全面深翻林地、挖穴施肥，定植后套種固氮植物、追施有機肥等措施進行微環(huán)境改良，也為造林苗木及日后天然更新幼苗的定居和建成創(chuàng)造有利條件。

(2)人工種群營建是基礎。人工種群的營建，有效彌補了普陀鵝耳櫪原生母樹處于風口(不利于授粉和種子成熟)的生境劣勢[2]、樹齡老化的生長繁殖劣勢和“只有一株”的個體與遺傳劣勢[4]，重構了遺傳和繁殖的群體優(yōu)勢，為有效促進天然更新奠定了重要的種群基礎。營建人工種群時，除要做好立地選擇和微環(huán)境改良外，還應注意把握好以下3 個技術環(huán)節(jié)：一是以營造混交林為宜。有研究表明，混交林的天然更新明顯優(yōu)于純林[19]，因此，在營造普陀鵝耳櫪人工種群時，選擇與南方紅豆杉混交，以形成常綠落葉針闊混交林，既可提高林分的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性，也可促進林分的天然更新。二是選用不同個體來源、不同世代的種苗進行混交配置，以促進不同個體、不同世代之間進行盡量充分的基因交流，以期盡可能地提高其后代的遺傳多樣性和對環(huán)境的適應能力[4]。三是人工種群應達到一定的規(guī)模。研究表明，成片連續(xù)種群可以促進種群間花粉的有效擴散[20]和授粉，提高結實率和種子質(zhì)量，為形成種子雨和有效土壤種子庫奠定基礎。

(3)開展林分精心撫管和定向促成是關鍵。研究表明，植物在天然更新過程中，林地凋落物、草本灌木層、土壤有機質(zhì)、土壤水分和光照條件等是影響種子萌發(fā)和幼苗生長最重要的環(huán)境因子[11]，林下草本層和灌木層在資源競爭中會對幼苗產(chǎn)生不利影響[12,21]，土壤水分、林窗等因子也會制約幼苗的生長[12,22]。同樣，在普陀鵝耳櫪幼樹生長期間，應做好林分密度調(diào)控、追肥、有害生物防控、林地土壤和水分管理等工作，以促進幼樹前期加速生長和盡早開花結實。在形成種子雨之前，應及時清除林下的雜草灌木、套種植物及枯枝落葉，杜絕施用化肥和除草劑，并適時進行淺翻松土，以促進種子自然入土形成土壤種子庫。同時做好林地水、肥、光等環(huán)境因子的有效管理，為種子萌發(fā)出土和幼苗定居及建成營造良好的環(huán)境條件。

(4)持續(xù)系統(tǒng)的配套研究是保障。首先，實現(xiàn)一個物種的天然更新是一個比較漫長的摸索過程，必須盡早謀劃，從長計議。本研究雖然通過人工干預，在2018 年和2019 年連續(xù)2 年成功實現(xiàn)了普陀鵝耳櫪的天然更新，但前期持續(xù)開展的包括瀕危原因研究、母樹選優(yōu)與種子育苗、人工種群營建等系統(tǒng)研究是基礎，為后續(xù)的種群天然更新提供了重要保障，今日的成果與歷時近20 年的堅持和配套的系統(tǒng)性研究成果密不可分。二是從2019 年的幼苗更新動態(tài)來看，普陀鵝耳櫪天然更新的幼苗出土歷時較長，必須對整個出苗過程密切跟蹤，加強管理，以最大限度提高種子的出苗率和幼苗的保存率。三是林冠下的更新小苗從出土到定居再到成苗、成樹是一個比較漫長的艱難歷程，必須進行全過程的精心呵護，以提高其更新成效。項目組在2018 年采種時，對位于普陀山島佛頂山的原生母樹及其子代林采取了一些人工促進措施，2019 年6 月28日進行成效調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)原生母樹及其人工子代林下均出現(xiàn)了一定規(guī)模的天然更新幼苗。但至11 月中旬再次前往調(diào)查時，卻發(fā)現(xiàn)這些更新幼苗均已不見蹤影！個中原因可能與幼苗出土后缺乏有效管理導致定居失敗有關。而本試驗地林下的更新幼苗則由于得到了有效保護和管理，天然更新初見成效。由此可見，林下出現(xiàn)更新幼苗并不能代表普陀鵝耳櫪天然更新的完全成功，而只能代表初步結果。要想真正實現(xiàn)普陀鵝耳櫪在沒有人工干預下的種群自我維持和天然更新，仍有很多關鍵技術有待于進一步摸索研究。