張 震， 曹亞蒙， 鐘耀華， 王力超， 劉 靜， 鄧麗麗

1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036； 2安徽金寨縣茶谷和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)服務(wù)中心，安徽 金寨 237300

隨著國際經(jīng)濟貿(mào)易的不斷發(fā)展和全球氣候變化，植物入侵已成為世界性的經(jīng)濟和生態(tài)問題，越來越多地受到生態(tài)學(xué)者的關(guān)注(王德艷等,2017； 王明娜等，2014)。外來入侵種往往具有適應(yīng)能力強、繁殖方式多樣化等生態(tài)生物學(xué)特性，對入侵地生物多樣性、經(jīng)濟發(fā)展和人體健康造成嚴(yán)重危害(王寧等，2016； 殷天穎，2016； 周雨露等，2016)。

目前，我國入侵植物已達380多種，其中菊科、豆科、禾本科和莧科植物較多，造成嚴(yán)重危害的雜草達96種(王瑞，2006； 楊健，2013)。加拿大一枝黃花SolidagocanadensisL.原產(chǎn)于北美，最初作為庭園花卉引種栽培于我國上海、南京一帶，目前已經(jīng)廣泛地逸生于浙江、上海、安徽、江西等地區(qū)，該入侵種在對蔬果林園和旱田作物產(chǎn)生嚴(yán)重影響的同時，對生態(tài)系統(tǒng)功能性、物種多樣性造成了危害(陳彤等，2012； 黃文生，2015；馬明睿等，2014)。加拿大一枝黃花植株粗壯，株高2.5 m以上，具有快速繁殖能力和強烈的化感作用，在空間競爭中占有明顯優(yōu)勢，從而在入侵地形成單優(yōu)勢種群，對土壤微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，抑制本地物種的生長，引發(fā)區(qū)域生境的改變導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N的喪失和物種多樣性的下降(梁雷等，2016； 錢振官等，2005； 沈勵花等，2007； 唐昆，2015； 徐文等，2014)。

為了明確加拿大一枝黃花的入侵格局，本研究通過對該植物入侵區(qū)域的各種生態(tài)因子進行量化與比較，從而進一步了解其入侵性與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，為加拿大一枝黃花的防治及分布區(qū)域預(yù)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

安徽省合肥市位于中國東部地區(qū)、長江下游，介于31.11°-32.98°N、116.42°-118.19°E間，總面積11445.1 km2，地處江淮丘陵，地勢總體為中部高、南北低，屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，年平均溫度15.7 ℃，降雨量近1000 mm，年日照時間2100 h(顧康康和祝玲玲，2017； 李如忠等,2011)。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

野外調(diào)查采用隨機取樣方法，以加拿大一枝黃花目擊地為樣地中心點 ,設(shè)置樣地。選定樣地中心點，設(shè)置10 m×10 m正方形樣地，采用五點法在此樣地設(shè)立5個1 m×1 m正方形樣方，共設(shè)置18個樣點。數(shù)據(jù)采集分4個不同層次,即喬木層、灌木層、地面層、土壤層，采用22個變量來表征加拿大一枝黃花生境的特征，各變量測定方法如下。

(1)海拔：樣地中心點的海拔；(2)坡度：樣地的宏觀坡度，分為0°-20°、20°- 30°、30°-60°、60°-90°共4級；(3)土壤含水率：在樣地取0～20 cm土壤帶回，通過烘干法測得；(4)林型：分為農(nóng)耕景觀、荒地及棄耕地、常綠闊葉林、常綠落葉混交林、落葉闊葉、針闊混交林、針葉林、流石及苔草景觀、退耕坡地共10級；(5)樣地中的植物種數(shù)：1～5、5～10、10～20種；(6)樣地中的植物總株數(shù)；(7)溫度：以當(dāng)?shù)貧庀缶炙鶞y溫度為準(zhǔn)；(8)喬木高度：樣地中距中心點最近的一棵喬木的高度；(9)喬木大?。簶拥刂芯嘀行狞c最近的一棵喬木的胸徑；(10)灌木數(shù)：樣地中灌木的平均數(shù)；(11)雜草蓋度：5個1 m×1 m樣地雜草蓋度的平均值；(12)雜草高度：1～10、10～50、50～150 cm；(13)距水源距離:樣地中心距最近水源距離；(14)耕地距:樣地中心距最近耕地距離；(15)公路距：樣地中心距最近公路的距離；(16)土壤全磷：使用堿熔-鉬銻抗分光光度法測得；(17)土壤有機質(zhì)：使用重鉻酸鉀容量法測得；(18)土壤總氮含量：使用凱氏定氮法測得；(19)有效磷：使用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法測得；(20)緩效鉀：使用熱硝酸浸提-火焰光度計法測得；(21)速效鉀：使用乙酸銨溶液浸提-火焰光度計法測得；(22)土壤pH：帶回實驗室，使用pH計測得。

整理野外采集數(shù)據(jù),進行標(biāo)準(zhǔn)化及加權(quán)平均,即為待分析數(shù)據(jù)。采用主成分分析(principal component analysis，PCA)方法提取加拿大一枝黃花生境的典型特征,探究表征加拿大一枝黃花生境的主要生態(tài)因子。上述數(shù)據(jù)分析均通過SPSS 20.0進行分析。

2 結(jié)果與分析

2017年11—12月，共調(diào)查加拿大一枝黃花樣地18個。數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，合肥各地的加拿大一枝黃花株高變異度較大(88～225 cm，n=13，平均值142.21 cm，標(biāo)準(zhǔn)差42.36 cm)。PCA分析表明，前6個主成分的特征值均較大，其累積貢獻率達75.726%，說明前6個主成分基本包含了加拿大一枝黃花生境中“海拔”“坡向”等22個變量所含的信息，故取前6個主成分計算和辨析相應(yīng)的特征向量，即可反映加拿大一枝黃花的生境(表1)。

對加拿大一枝黃花樣方中的各因子與主成分相關(guān)度分析(表2)，表明第一主成分中(以大于0.5作為一組)，“土壤全氮”“有機質(zhì)”等2個因子的相關(guān)系數(shù)絕對值很高(>0.898)，主要反映了加拿大一枝黃花入侵生境中土壤肥力特征，故將第一主成分定為“土壤肥力因子”。

第二主成分中，變量“水源距”“植株總數(shù)”“速效鉀”“雜草蓋度”“植物種類”的相關(guān)系數(shù)均很大(>0.571)，反映了其生境的一般植被特征，故將第二主成分命名為“植被因子”。

第三主成分中，“公路距”“海拔”“林型”“緩效鉀”相關(guān)系數(shù)絕對值較大(>0.664)，反映了加拿大一枝黃花生境中的人為干擾因子等條件對其影響，故將第三主成分命名為“干擾因子”。

第四主成分中，“有效磷”“全磷”“坡度”“灌木數(shù)”相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.628，主要反映了土壤磷含量、坡度等因子對加拿大一枝黃花的影響，故將第四主成分命名為“復(fù)合因子”。

第五成分中，“土壤pH”“土壤含水率”“溫度”相關(guān)性系數(shù)絕對值均大于0.576，反映了加拿大一枝黃花入侵地土壤理化特征，故將其命名為“土壤理化因子”。

第六主成分中“喬木高度”“喬木大小”“雜草高度”等相關(guān)性系數(shù)絕對值大于0.552，可以反映加拿大一枝黃花生境內(nèi)光照的一般情況，因此將其命名為“光源因子”(表3)。

對加拿大一枝黃花生境中的海拔、坡度、林型等22個因子進行相關(guān)分析，結(jié)果表明，加拿大一枝黃花的發(fā)生頻率與速效鉀、樣地中植物總株數(shù)、雜草蓋度、有機質(zhì)、植物種數(shù)、海拔、坡度、喬木高度、喬木大小、土壤含水率、公路距等生態(tài)因子呈正相關(guān)，與水源距、土壤有效磷、土壤pH、土壤全磷呈負相關(guān)。

3 討論

目前普遍認(rèn)為，入侵植物具有較強的繁殖能力、特殊的資源競爭優(yōu)勢、較好的表型可塑性以及化感抑制作用等，是造成入侵成功的主要原因。針對加拿大一枝黃花的研究是多方面的，如加拿大一枝黃花對水淹表現(xiàn)出正反饋，對干旱則表現(xiàn)出負反饋(楊柳青等，2011)；在入侵地加拿大一枝黃花降低了土壤pH，提高了氮含量，與其他植物相比，入侵地土壤表層微生物生物量碳含量有所提高(梁雷等，2016)；加拿大一枝黃花結(jié)實率較低，但仍可形成數(shù)量巨大的種子庫(沈云霞等，2007)。但是，這些研究主要集中在加拿大一枝黃花對部分生態(tài)因子的影響和適應(yīng)性，而入侵地不同生態(tài)因子對該入侵植物入侵性影響能力的研究較少。

表1 加拿大一枝黃花生境主成分特征值Table 1 Characteristic value of principal component in the habitat of S. canadensis

表2 加拿大一枝黃花生境主成分特征值特征向量的因子載荷矩陣Table 2 Factor load matrix of the eigenvectors in the principal component analysis of S. canadensis habitats

表3 加拿大一枝黃花生態(tài)因子的主成分分類及命名Table 3 Classification and nomenclature of the principal components of the ecological factors of S. canadensis

通過對設(shè)定的22個生態(tài)因子進行PCA分析，表明在構(gòu)成第一主成分的4個變量中，“土壤全氮”“有機質(zhì)”對加拿大一枝黃花生境生態(tài)變量的信息貢獻較大(達14.160%)，而且其相關(guān)系數(shù)都在0.898之上(平均值為0.905)，兩因子與加拿大一枝黃花的入侵發(fā)生呈正相關(guān)。這一組因子對加拿大一枝黃花影響最大，作為第一主成分，其特征根為3115，貢獻百分率和累積百分率均為14.16%，反映了其生境的一般土壤資源特征。土壤養(yǎng)分的提高與植物的生長競爭之間關(guān)系密切，通常認(rèn)為微環(huán)境的土壤肥力高低對植物入侵有著重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，在同等肥力水平下，入侵植物紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.) R. M. K.相對于本地植物表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性，且肥力水平越高，其入侵能力越高(蔣智林等，2008)；豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.種植區(qū)的土壤酶活性相較于空白區(qū)和本地植物種植區(qū)有顯著提高，這表明豚草在入侵過程中比本地植物更快提高土壤肥力和土壤酶活性，對自己成功入侵形成優(yōu)勢(李會娜等，2009)；土壤酶活性和土壤肥力是意大利蒼耳入侵的重要驅(qū)動因子(李喬等，2013)。在本研究中發(fā)現(xiàn)土壤有機質(zhì)和全氮對加拿大一枝黃花入侵有著積極作用。

第二主成分中，變量“水源距”“植株總數(shù)”“速效鉀”“雜草蓋度”“植物種類”的相關(guān)系數(shù)均很大(>0.571)，平均值為0.691；該主成分特征根為3.087，貢獻百分率和累積百分率分別為14.034%和28.194%。植物入侵與入侵地內(nèi)的群落物種豐富度有關(guān)，即物種豐富度較低的群落更容易受到入侵(Elton，1958)。本研究發(fā)現(xiàn)，“樣地內(nèi)植物物種數(shù)”與加拿大的入侵呈正相關(guān)，這與賈桂康和薛躍規(guī)(2011)對廣西省飛機草EupatoriumodoratumL.和紫莖澤蘭的生態(tài)因子研究結(jié)果相符，表明植物入侵在某種程度上與群落多樣性相關(guān)。在群落多樣性影響植物可入侵性的同時，入侵植物也會改變?nèi)肭值氐娜郝涠鄻有?，如喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.在入侵地對鄉(xiāng)土植物群落同時產(chǎn)生了正向和負向的影響，并且在其入侵量達到一定閾值時導(dǎo)致了植物多樣性的下降(郭連金等，2009)；在新疆地區(qū)入侵的黃花刺茄SolanumrostratumDunal.和刺蒼耳XanthiumspinosumLinn.影響了入侵區(qū)域的植物群落的結(jié)構(gòu)和組成，降低了物種多樣性，減少了物種數(shù)量(宋珍珍等，2012)；許凱揚等(2004)認(rèn)為喜旱蓮子草的入侵和植物群落的物種多樣性相關(guān)的同時，物種群落功能性也是考慮植物入侵的一個重要因素。

第三主成分中，“公路距”“海拔”“林型”“緩效鉀”相關(guān)系數(shù)絕對值較大(>0.664)，平均值為0.732，各因子與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈正相關(guān)；該主成分特征根為3.034，貢獻百分率和累積百分率分別為13.792%和41.986%。公路距與加拿大一枝黃花發(fā)生率相關(guān)性較大(0.77)，且呈正相關(guān)，表明距離水源或公路越近，加拿大一枝黃花出現(xiàn)的概率就越大。植物入侵與人類活動的關(guān)系也是生態(tài)學(xué)家們近來來關(guān)注的一個重點，湖南省的入侵植物大多分布在人為干擾比較頻繁的低海拔區(qū)域(王小冬和彭楊，2015)；人類活動降低的區(qū)域，入侵植物的種類和數(shù)量都隨之降低(Zhangetal.，2012)，這表明人類的干擾對物種的入侵有著重要的影響?！傲中汀焙汀捌露取笨梢蚤g接反映植物可利用的光照資源，大多數(shù)外來植物對郁閉度小的人工林和人為干擾嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)影響較大(趙見明，2007)，本研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花在林地中出現(xiàn)的概率比較大，這可能是由于以喬木為主的林地中物種多樣性較低的緣故。同時，植物入侵與海拔高度還有一定的關(guān)系，在北京地區(qū)，入侵植物在不同海拔高度均有分布，數(shù)量和海拔高度兩者之間且呈現(xiàn)線性關(guān)系，海拔100～900 m是入侵植物數(shù)量較多的區(qū)域(王蘇銘等，2012)。

第四主成分中，“有效磷”“全磷”“坡度”“灌木數(shù)”相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.628，平均值達到0.709；該主成分特征值為2.66，貢獻百分率為12.091%，累積百分率為54.077%。其中有效磷、全磷與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈負相關(guān)，坡度和灌木數(shù)與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈正相關(guān)。一般認(rèn)為土壤環(huán)境會對土壤微生物產(chǎn)生影響，而土壤微生物群落的多樣性和功能性與植物入侵也息息相關(guān)，外來植物假臭草Praxelisclematidea(Griseb.) R. M. K.、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet和南美蟛蜞菊Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.可以改善入侵地土壤環(huán)境，提高土壤營養(yǎng)水平，形成對自身生長、繁衍、擴張有利的條件(陳國奇等，2008； 全國明等，2016a，2016b)；黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.、豚草和三葉鬼針草BidenspilosaL. 3種菊科入侵植物對氮的的利用能力顯著高于本地植物，在入侵后會導(dǎo)致土壤速效鉀含量顯著下降(賈月月等，2015)，這表明植物在入侵過程中利用自身對土壤養(yǎng)分的高效吸收來提高競爭能力。此外，坡度和灌木數(shù)對植物進行光合作用產(chǎn)生影響，進而對入侵植物的生長、繁殖產(chǎn)生一定的抑制作用。

第五成分中，“土壤pH”“土壤含水率”“溫度”相關(guān)性系數(shù)絕對值均大于0.576，平均值為0.702，該主成分特征根為2.599，貢獻百分率為11.816，累積百分率為65.893%。土壤含水率可以反映土壤濕潤度及植物可利用水資源狀況，在丹江口庫區(qū)植物只有41.4%可以完全確定無入侵性，并認(rèn)為水源是水生植物入侵的一個重要途徑(何志恒和張全發(fā)，2007)。而本研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花出現(xiàn)頻率隨著與水源距離增加而降低，這可能與該入侵植物屬于陸生植物有關(guān)。

第六主成分中，“喬木高度”“喬木大小”“雜草高度”等相關(guān)性系數(shù)絕對值絕對大于0.552，可以反映加拿大一枝黃花生境內(nèi)光照的一般情況，因此將其命名為“光源因子”；該主成分的平均值為0.713，特征根為2.163，貢獻百分率和累積百分率分別為9.833%和75.726%。植物入侵與入侵地的可利用資源相關(guān)，在可利用資源充足的條件下，植物入侵發(fā)生的概率會更大。如：光強是影響劍葉金雞菊CoreopsislanceolataL.入侵的一個重要因素，在遮陰條件下，其資源利用能力下降(曾建軍等，2012)；黃頂菊較強的光合作用對其在高溫干旱的條件下的入侵具有重要意義(皇甫超河等，2009)；土壤資源也被認(rèn)為是植物入侵成功的一個重要因素，如土壤水分含量、坡度、林冠層郁閉度、土壤翻耕程度、放牧程度是影響植物入侵的關(guān)鍵環(huán)境因子(陳國奇等，2008)。

綜上所述，加拿大一枝黃花生境的信息可以由6個主要的綜合因子來表征(含信息量的95.45%)，因此，在對加拿大一枝黃花生境進行較大尺度的生態(tài)研究時，可集中對上述的6個主成分(土壤肥力因子、植被因子、干擾因子、復(fù)合因子、土壤理化因子和光源因子)所含的21個變量進行量化比較。