李俊星 鐘玉娟 羅文龍 林奕韓 陳木溪 劉世明 周敬坤 黃河勛
摘 要: 南瓜是一種重要的園藝作物。本文詳細(xì)介紹了廣東不同時(shí)期南瓜品種的更替進(jìn)程,概述了目前廣東在南瓜育種及基礎(chǔ)研究等方面所做的工作,并就南瓜今后的育種方向、育種方法、育種基礎(chǔ)技術(shù)及加工等提出了思考和建議,旨在為南瓜育種的發(fā)展提供借鑒。
關(guān)鍵詞: 南瓜; 育種; 廣東
中國(guó)南瓜( Cucurbita moschata D.)又名南瓜,在廣東省,南瓜又有金瓜和番瓜之稱,為引自東南亞之物,是常見的菜糧兼用作物。廣東最早有南瓜種植記載是明朝嘉靖24年(1545年)廣州府的《新寧縣志》[1],而早在1517 年葡萄牙遠(yuǎn)征隊(duì)已至廣州,葡萄牙是東南亞南瓜的主要傳播者,所以廣東引種南瓜的時(shí)間可能更早[2]。南瓜引進(jìn)廣東后,對(duì)環(huán)境適應(yīng)之強(qiáng),栽種之容易,存貯之方便,補(bǔ)糧之不足,凸顯其在當(dāng)時(shí)社會(huì)狀況中之存在價(jià)值,使之能迅速傳播。到了晚清時(shí)期,廣東的南瓜種植已經(jīng)非常普遍,史料記載是“鄉(xiāng)人每種于山田中”和“無(wú)縣不種” [1, 3],可見南瓜在廣東有廣泛的群眾基礎(chǔ)。
南瓜的營(yíng)養(yǎng)全面,保健與藥用價(jià)值較高,除了含有豐富的維生素、果膠、甘露醇、戊聚糖、淀粉、鈣、鉀、鎂、鋅、磷等微量元素、氨基酸等外[4],還含有葫蘆巴堿、胡蘿卜素、葉黃素等多種生理活性物質(zhì)[5]。據(jù)《本草綱目》等藥典記載,南瓜性味甘溫,有補(bǔ)中益氣、消炎止痛、解毒殺蟲、明目定睛之功效。因此,南瓜營(yíng)養(yǎng)保健、藥食同源的理念根植于民間。南瓜作輔糧由來(lái)已久,在歷來(lái)缺糧的廣東地區(qū),其受重視程度比較高。故廣東對(duì)南瓜品種改良的動(dòng)機(jī)和理由也較為充分。廣東地處北緯20°09ˊ~25°31ˊ,光、溫、水資源豐富,作物復(fù)種指數(shù)高,病菌、昆蟲易于繁衍生息,造就了廣東獨(dú)特的作物育種環(huán)境。目前廣東已形成了廣州和汕頭2個(gè)南瓜新品種研發(fā)基地,從事南瓜育種研究的單位有10多家,育成的品種除國(guó)內(nèi)種植外,還輻射到東南亞等地。本文回顧廣東南瓜育種的歷史,對(duì)今后南瓜育種的發(fā)展略作概述。
1 回 顧
我國(guó)南瓜生產(chǎn)長(zhǎng)期以來(lái)農(nóng)家種當(dāng)家,總體上處于品種落后、分散種植為主的狀態(tài)。到了20世紀(jì)90年代,隨著廣東‘蜜本南瓜的大力推廣,我國(guó)南瓜的生產(chǎn)狀況才有了根本的改變,逐漸走上了規(guī)?;a(chǎn)業(yè)化和良種化的發(fā)展道路。
廣東南瓜育種研究經(jīng)歷了對(duì)農(nóng)家種的挖掘整理、引種、系統(tǒng)育種、雜種優(yōu)勢(shì)利用等過程。早期廣東南瓜生產(chǎn)主要以地方品種為主,生產(chǎn)者“自選、自繁、自留、自用”是品種利用的主要模式,基本處于一種放任自流的狀態(tài),品種多,混雜退化嚴(yán)重,商品性差,質(zhì)量不穩(wěn)定,品種流動(dòng)性不廣。李植良等[6]在20世紀(jì)90年代對(duì)粵北地區(qū)5個(gè)縣43個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)95個(gè)村的蔬菜資源進(jìn)行了考察搜集,收集南瓜品種資源27份,全為農(nóng)家種,品質(zhì)都較差,真實(shí)地反映了當(dāng)時(shí)的南瓜品種和生產(chǎn)狀況。在廣東南瓜育種進(jìn)程中,有2個(gè)品種值得一提,1個(gè)是‘蜜早南瓜 [7], 1973年由原廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所從引進(jìn)的南瓜材料中,用系統(tǒng)法選育而成,該品種大小適中、商品性好、質(zhì)優(yōu)口感佳,成為珠三角地區(qū)種植及出口香港、澳門地區(qū)的主要南瓜品種,對(duì)廣東南瓜生產(chǎn)起到了促進(jìn)的作用。第2個(gè)是‘蜜本南瓜,1978年廣東汕頭白沙蔬菜原種研究所用‘蜜早南瓜做母本,與當(dāng)?shù)剞r(nóng)家種‘狗腿南瓜組配育成的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交1代南瓜品種,由于受客觀條件的影響,該品種育成后只是在當(dāng)?shù)匦》秶姆N植而未能推廣。到20世紀(jì)90年代中后期,隨著農(nóng)作物結(jié)構(gòu)的調(diào)整,‘蜜本南瓜獲得了發(fā)展的良機(jī),陸續(xù)在廣東、廣西、海南、福建、浙江等地大面積推廣,深受生產(chǎn)者和消費(fèi)者的好評(píng),成為國(guó)內(nèi)最具影響力的南瓜品種[8]。隨后廣東南瓜育種進(jìn)入了快速發(fā)展階段,涌現(xiàn)出‘金韓蜜本‘粵蔬蜜本 ‘利農(nóng)蜜本‘惠研蜜本等品牌品種,由‘蜜本南瓜及其衍生出來(lái)的品種,曾占我國(guó)南瓜種植面積的80%以上,并推動(dòng)了我國(guó)南瓜品種的良種化。在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)期,‘蜜本南瓜對(duì)我國(guó)南瓜育種工作產(chǎn)生了重要的指引作用,國(guó)內(nèi)南瓜改良的主要性狀指標(biāo),均圍繞該品種而展開[9]。因?yàn)椤郾灸瞎蠌漠a(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等方面表現(xiàn)優(yōu)異,市場(chǎng)認(rèn)可度極高,所以當(dāng)時(shí)的育種目標(biāo)以仿照‘蜜本南瓜為主,瓜形要相似,品質(zhì)要相當(dāng),抗性要保持,產(chǎn)量要提升。在育種方法和手段上,主要利用系統(tǒng)法和雜交育種來(lái)改良‘蜜本南瓜的父、母本。這種情況從而造成了生產(chǎn)上品種類型少,絕大部分為大瓜型品種,為品種的同質(zhì)化埋下了隱患。
2 現(xiàn) 狀
‘蜜本南瓜及其衍生品種推廣多年,目前還是生產(chǎn)上的主要品種,品種類型單一,已不能滿足廣東南瓜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展需要。究其原因,主要是過去對(duì)南瓜種質(zhì)資源缺乏足夠的重視和系統(tǒng)性的研究,未能在資源創(chuàng)新上下功夫,各類重要農(nóng)藝性狀的資料嚴(yán)重欠缺,致使育種工作帶有較大的盲目性和低效率。近年來(lái)這些問題已引起廣東南瓜育種界的關(guān)注,并逐漸加強(qiáng)了相關(guān)的應(yīng)用基礎(chǔ)研究:
(1)開展了遠(yuǎn)緣雜交等創(chuàng)新資源的工作[10],希冀拓寬資源材料的遺傳背景,培育具有異質(zhì)化的核心育種資源或品種。
(2)用分子標(biāo)記技術(shù)分析南瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性[11],進(jìn)行育種資源的整理歸類,建立檔案,為育種材料的選擇提供科學(xué)的依據(jù)和便捷。
(3)利用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用、高效液相色譜等技術(shù),開展肌醇、香味、類胡蘿卜素和單雙糖的精準(zhǔn)測(cè)定[12],為優(yōu)質(zhì)材料的精準(zhǔn)鑒評(píng)和篩選提供了技術(shù)保障。
(4)解析了果形、皮色、熟期、香味、果肉顏色等多個(gè)重要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律[13];利用基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序[14],構(gòu)建了中國(guó)南瓜高密度遺傳圖譜,定位多個(gè)品質(zhì)性狀的QTL[13];初步探明了長(zhǎng)日照敏感的遺傳規(guī)律、基因定位和激素調(diào)控的分子機(jī)理[15];研究了果實(shí)的肌醇、類胡蘿卜素、芋香味和單雙糖積累的分子機(jī)制[16],建立了南瓜果實(shí)瞬時(shí)轉(zhuǎn)化體系[17];
(5)育種新技術(shù)得到重視。開發(fā)出與葉黃素、皮色、芋香味、種子純度等性狀緊密連鎖的SSR和SNP標(biāo)記,建立了南瓜分子標(biāo)記輔助選擇育種的技術(shù)體系,在育種實(shí)踐中進(jìn)行了有效利用[18-21]。
基于這些研究成果的積累,近年來(lái)已培育出高肌醇‘粵蜜小南瓜、高葉黃素‘甜蜜小南瓜、具有濃郁芋香味‘香芋小南瓜,抗病高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的‘香蜜小南瓜‘金玲南瓜等品種[22-23]。目前廣東選育的南瓜品種已涵蓋大果、小果和早熟、中熟、遲熟等類型,豐富了我國(guó)南瓜的品種類型,促進(jìn)了南瓜品種結(jié)構(gòu)調(diào)整。
此外,我國(guó)北方地區(qū)晝夜溫差大,耕地連片,是規(guī)模化、集約化生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)南瓜的理想?yún)^(qū)域。過去南瓜在北方廣為分布,但缺乏優(yōu)良的商業(yè)品種。適宜規(guī)?;N植的大果型南瓜種植區(qū)域北移,有望能推動(dòng)北方南瓜乃至全國(guó)南瓜的生產(chǎn)發(fā)展。但是,大果型‘蜜本類型南瓜對(duì)長(zhǎng)日照敏感,只能局限在長(zhǎng)江流域以南地區(qū)栽培。針對(duì)此種缺陷,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所瞄準(zhǔn)華北、西北和東北等南瓜大規(guī)模潛在發(fā)展區(qū)域,開展南瓜北移的育種研究,通過對(duì)‘蜜本南瓜母本的改良,2009年育成對(duì)長(zhǎng)日照不敏感、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、商品性好的‘廣蜜1號(hào)南瓜,經(jīng)多年的市場(chǎng)培育,已在甘肅、陜西、山西、河北、內(nèi)蒙古等北方地區(qū)推廣種植,改變了南瓜北運(yùn)的狀況,也促進(jìn)了當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物種植習(xí)慣的調(diào)整,一些地方玉米改種南瓜或間作套種南瓜后提高了效益。此外,廣東和利農(nóng)種業(yè)股份有限公司、汕頭市金韓種業(yè)有限公司和廣州惠研園藝種苗有限公司等單位也選育出早熟類型品種,以適應(yīng)北方市場(chǎng)發(fā)展的需要。
雖然近年來(lái)廣東南瓜育種工作取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步,隨著社會(huì)的發(fā)展,人們對(duì)品質(zhì)的要求更高,對(duì)產(chǎn)品的需求更廣,因而對(duì)育種工作提出更多新的要求。
3 展 望
人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的需求是和社會(huì)發(fā)展的狀況相吻合。為適應(yīng)南瓜產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展,南瓜育種的目標(biāo)和方向也要與時(shí)俱進(jìn),在加強(qiáng)突破性資源創(chuàng)新研究的同時(shí),育種技術(shù)的多學(xué)科交叉運(yùn)用,是提高育種工作整體水平和效率的保障。
(1)目前南瓜的消費(fèi)注重品質(zhì),口感風(fēng)味好的品種深受市場(chǎng)青睞,品質(zhì)育種是重中之重。但對(duì)品質(zhì)性狀還缺乏一套綜合評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn),如淀粉類型對(duì)口感的影響、可溶性固形物中貢獻(xiàn)甜味的各類糖含量和比例等問題還沒有確定,品質(zhì)便捷精準(zhǔn)檢測(cè)技術(shù)有待完善,因此有必要建立主要品質(zhì)性狀的快速鑒評(píng)體系,為資源篩選提供依據(jù)。
(2)優(yōu)化糧食生產(chǎn)結(jié)構(gòu)已廣受關(guān)注。南瓜作為一種傳統(tǒng)的輔糧作物,對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),在荒山坡地、沙地和鹽堿地均可種植,依托食品加工開發(fā)代糧產(chǎn)品,不與主糧爭(zhēng)耕地,對(duì)保障我國(guó)糧食安全將有重要的意義。但加工專用型南瓜品種研究基礎(chǔ)較弱。不同品種營(yíng)養(yǎng)成分和加工特性不同,應(yīng)針對(duì)不同的加工產(chǎn)品,從源頭上明確不同的育種目標(biāo),選育最適宜、最適制的優(yōu)良品種,將有益于后續(xù)產(chǎn)品的加工及開發(fā)。目前降低南瓜加工成本的削皮機(jī)械化已實(shí)現(xiàn),發(fā)展南瓜深加工產(chǎn)業(yè)適逢其時(shí)[24]。
(3)南瓜的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值得到了新的認(rèn)識(shí),并作為特效保健食品和功能蔬菜而開發(fā),但相關(guān)的育種基礎(chǔ)還非常薄弱。為此,南瓜資源功能性成分的分析和相關(guān)基因的挖掘研究需要加強(qiáng),為功能性品種的精準(zhǔn)開發(fā)提供技術(shù)上的保障。
(4)株型育種需要重視。過去提高南瓜產(chǎn)量注重的是大果型品種的研制,今后可通過南瓜的半短蔓品種的選育實(shí)現(xiàn)密植,是提高產(chǎn)量的有效途徑。
(5)加強(qiáng)常規(guī)育種與生物技術(shù)的緊密結(jié)合。分子標(biāo)記輔助選擇需要開發(fā)更多簡(jiǎn)便實(shí)用的標(biāo)記;用高通量測(cè)序技術(shù)深入挖掘更多有效基因;建立高效的雙單倍體育種體系,將縮短育種周期;利用基因編輯技術(shù),可以高效地定向創(chuàng)制通過傳統(tǒng)技術(shù)手段難以獲得的優(yōu)異新種質(zhì)。生物技術(shù)的應(yīng)用,為南瓜改良育種計(jì)劃在提高科學(xué)性和預(yù)見性等方面提供了便捷有效的工具。
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