張金鑫，唐韶青，宋海亮，高虹，蔣堯，江一凡，彌世榮，孟慶利，于凡，肖煒，云鵬，張勤，丁向東

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院/畜禽育種國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2北京市畜牧總站，北京 100107；3北京六馬養(yǎng)豬科技有限公司，北京 101308；4北京養(yǎng)豬育種中心，北京 100194；5北京順鑫農(nóng)業(yè)發(fā)展集團(tuán)有限公司，北京 101300）

0 引言

【研究意義】養(yǎng)豬業(yè)是畜牧業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)，良種是生豬生產(chǎn)發(fā)展的基礎(chǔ)。2010年我國(guó)《生豬遺傳改良計(jì)劃（2009-2020）》[1]開(kāi)始實(shí)施，總體目標(biāo)是初步形成以聯(lián)合育種為主要形式的生豬育種體系。豬聯(lián)合育種實(shí)際上就是利用多個(gè)群體來(lái)構(gòu)建大規(guī)模的育種核心群，對(duì)豬場(chǎng)進(jìn)行跨場(chǎng)、跨區(qū)域甚至是全國(guó)性的聯(lián)合評(píng)估，挑選出符合選育要求的優(yōu)秀種公豬，在聯(lián)合群體間共享，以達(dá)到共同利用優(yōu)秀遺傳資源的目的[2]。聯(lián)合育種的前提是建立穩(wěn)定的場(chǎng)間遺傳聯(lián)系，自 2010年生豬改良計(jì)劃實(shí)施以來(lái)，我國(guó)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率呈上升趨勢(shì)，但場(chǎng)間遺傳聯(lián)系總體依然偏低，制約了全國(guó)性聯(lián)合育種的開(kāi)展[3]。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，基因組選擇已成為動(dòng)植物育種領(lǐng)域的一個(gè)研究和應(yīng)用熱點(diǎn)[4]，在奶牛[5]、豬[6,7]、肉牛[8]、雞（家禽[9]）、作物[10-11]、林木[12]和水產(chǎn)生物[13-14]中開(kāi)始大量研究和應(yīng)用，是畜禽育種中繼表型選擇、育種值選擇之后，具有重大應(yīng)用前景的分子育種方式。如SCHAEFFER[5]2006年提出基因組選擇能夠?qū)⒛膛Ｊ来g隔縮短至1.75年，大幅度提高了奶牛遺傳進(jìn)展。FORNI[6]等人研究表明，基因組選擇對(duì)低遺傳力性狀改良作用至關(guān)重要，如豬產(chǎn)仔數(shù)基因組選擇準(zhǔn)確性比傳統(tǒng)BLUP選擇準(zhǔn)確性增加了68%?；蚪M選擇同時(shí)為開(kāi)展聯(lián)合育種提供了新的解決方案[2,15]。【前人研究進(jìn)展】常規(guī)的聯(lián)合育種是基于系譜信息的，同一品種不同群體之間往往無(wú)法利用系譜構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣，進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)估。研究表明通過(guò)高密度SNP芯片，可以建立個(gè)體間基因組親緣關(guān)系矩陣，實(shí)現(xiàn)通過(guò)系譜無(wú)法建立的不同群體間的遺傳聯(lián)系，從而擴(kuò)大基因組遺傳評(píng)估的參考群體，進(jìn)而提高基因組選擇準(zhǔn)確性[16]。我國(guó)種豬來(lái)源多樣，構(gòu)建遺傳背景相同的基因組選擇參考群難度較大。SONG等[7]利用不同來(lái)源的大白豬群體構(gòu)建基因組選擇參考群，研究結(jié)果表明混合群體參考群可以提高基因組選擇的準(zhǔn)確性。【本研究切入點(diǎn)】由于多種原因，實(shí)施全國(guó)性的常規(guī)聯(lián)合育種難度很大，而基因組選擇可利用遺傳背景不同群體組成的混合參考群，實(shí)行聯(lián)合基因組遺傳評(píng)估和聯(lián)合育種，可成為未來(lái)我國(guó)豬育種發(fā)展的方向[2,17]和盡快趕超國(guó)際種業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的有效方法，因此研究和實(shí)施基因組聯(lián)合育種對(duì)我國(guó)豬聯(lián)合育種具有重要的理論和實(shí)踐意義?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為探討豬基因組聯(lián)合育種的可行性，利用北京地區(qū)3家國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)數(shù)據(jù)（由于缺乏場(chǎng)間聯(lián)系，無(wú)法開(kāi)展常規(guī)聯(lián)合遺傳評(píng)估），構(gòu)建大白豬基因組選擇混合參考群，對(duì)3個(gè)場(chǎng)剛出生的大白公豬進(jìn)行聯(lián)合基因組遺傳評(píng)估，實(shí)施早期選擇，并評(píng)價(jià)基因組聯(lián)合育種效果，為我國(guó)開(kāi)展豬基因組聯(lián)合育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2017年11至2018年6月，在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院農(nóng)業(yè)部動(dòng)物遺傳育種與繁殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.1 數(shù)據(jù)

1.1.1 表型數(shù)據(jù) 本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于北京地區(qū)3家國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)，北京六馬養(yǎng)豬科技有限公司（BJLM，簡(jiǎn)稱(chēng)北京六馬）、北京養(yǎng)豬育種中心（BBSCB，簡(jiǎn)稱(chēng)養(yǎng)豬中心）和北京順鑫農(nóng)業(yè)發(fā)展集團(tuán)有限公司（BJXD，簡(jiǎn)稱(chēng)順鑫農(nóng)業(yè)），達(dá)100 kg體重日齡（age at 100 kg live weight , AGE）、100 kg活體背膘厚（backfat adjusted to 100 kg , BF）、總產(chǎn)仔數(shù)（total number born , TNB）等3個(gè)性狀2007—2017年場(chǎng)內(nèi)性能測(cè)定記錄，其中繁殖記錄為54 888條，生長(zhǎng)記錄為78 540條。

1.1.2 基因型數(shù)據(jù) 參考群體：來(lái)自上述3個(gè)場(chǎng)的4 020頭大白豬組成基因組選擇的參考群體，本研究樣品利用天根血液基因組 DNA提取試劑盒提取試驗(yàn)豬血樣，個(gè)體基因型由 Illumina公司 Porcine SNP 80KBeadchip芯片SNP分型得到，共包含68 528個(gè)SNP位點(diǎn)。對(duì)芯片數(shù)據(jù)進(jìn)行如下質(zhì)控處理：

（1）單個(gè)SNP的call rate要求達(dá)到90%以上；（2）個(gè)體的call rate達(dá)到90%以上；（3）SNP位點(diǎn)的最小等位基因頻率不能低于0.05；（4）每個(gè)SNP位點(diǎn)哈代-溫伯格平衡檢驗(yàn)P值要大于10-6

質(zhì)控篩選后，共有4 020個(gè)個(gè)體、56 490個(gè)SNP位點(diǎn)滿(mǎn)足要求。芯片數(shù)據(jù)格式處理和質(zhì)控填充分別利用plink[18]、beagle[19]軟件完成。

候選群體：分批基因組預(yù)測(cè)北京六馬、養(yǎng)豬中心和順鑫農(nóng)業(yè)3個(gè)育種場(chǎng)剛出生的大白公豬，共計(jì)1 879頭，其中338頭公豬已完成性能測(cè)定。每頭候選公豬DNA提取和SNP基因型測(cè)定及質(zhì)控與參考群體相同。參考群體和候選群體信息見(jiàn)表1。

1.2 方法

1.2.1 場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率 本研究參照 MATHUR[20-21]方法，用達(dá)100 kg體重日齡數(shù)據(jù)，計(jì)算了3個(gè)大白豬群體間場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率。MATHUR[21]將一個(gè)場(chǎng)的平均關(guān)聯(lián)率定義為它與體系內(nèi)其它所有場(chǎng)關(guān)聯(lián)率的平均值，這個(gè)體系可以是幾個(gè)場(chǎng)，也可以是幾十個(gè)場(chǎng)。

1.2.2 育種值估計(jì)(estimated breeding value, EBV)本研究對(duì)各豬場(chǎng)大白豬達(dá)100 kg體重日齡、達(dá)100 kg活體背膘厚和總產(chǎn)仔數(shù) 3個(gè)性狀育種值分別進(jìn)行估計(jì)，估計(jì)育種值采用最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)法（best linear unbiased prediction, BLUP）。參照全國(guó)種豬遺傳評(píng)估中心遺傳評(píng)估模型（www.cnsge.org.cn），生長(zhǎng)性狀采用雙性狀動(dòng)物模型，固定效應(yīng)為場(chǎng)年季性別；繁殖性狀采用單性狀重復(fù)力模型，固定效應(yīng)為場(chǎng)年季效應(yīng)，使用軟件為GBS[22-23]。

表1 基因組聯(lián)合育種大白豬參考群體和候選群體規(guī)模統(tǒng)計(jì)Table 1 Population size of reference and candidate population from three Yorkshire breeding farms in genomic joint breeding

1.2.3 基因組選擇 本研究按圖 1開(kāi)展基因組育種，利用構(gòu)建的來(lái)自3個(gè)場(chǎng)的混合參考群體進(jìn)行所有個(gè)體的基因組聯(lián)合遺傳評(píng)估，對(duì)候選公豬進(jìn)行基因組選擇。如圖1所示，主要有3次選擇（1）初選，淘汰有生理缺陷、弱小的豬只。從剩余公豬中挑選一部分個(gè)體作為候選公豬送測(cè)，進(jìn)行芯片基因型檢測(cè)；（2）第一次基因組選擇或早期選擇。根據(jù)候選公豬的各性狀GEBV及基因組綜合指數(shù)（大白豬采用基因組母系指數(shù)）進(jìn)行二選，成績(jī)優(yōu)秀的公豬被選留，進(jìn)行性能測(cè)定，此項(xiàng)工作在公豬去勢(shì)前完成；（3）第二次基因組選擇或終選，待性能測(cè)定結(jié)束以后，結(jié)合性能測(cè)定信息再次基因組聯(lián)合遺傳評(píng)估，計(jì)算各性狀新的GEBV和基因組母系指數(shù)，對(duì)優(yōu)秀個(gè)體進(jìn)行終選留種。

圖1 基因組選擇實(shí)施流程Fig. 1 Workflow of Genomic selection

基因組選擇的核心是基因組育種值估計(jì)。本研究采用一步法（Single-Step GBLUP，簡(jiǎn)稱(chēng)SSGBLUP）估計(jì)基因組育種值，反應(yīng)變量選用校正表型Yc，由育種值計(jì)算獲得，具體細(xì)節(jié)參照SONG[16]，一步法能夠同時(shí)利用基因組信息和系譜信息，構(gòu)建包含A矩陣（根據(jù)系譜信息）和G矩陣（根據(jù)基因組信息）的H矩陣，以此來(lái)估計(jì)個(gè)體基因組育種值[24-25]。其GEBV模型如下：

其中Y為各性狀校正表型值向量；b為場(chǎng)固定效應(yīng)向量；g為加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)向量，服從正態(tài)分布N（0,Hσ2g），σ2g為加性遺傳方差，H陣為由基因型和無(wú)基因型個(gè)體構(gòu)成的個(gè)體親緣關(guān)系矩陣；e為隨機(jī)殘差效應(yīng)向量，服從正態(tài)分布N（0, Iσ2e），σ2e為殘差方差；X和Z分別為b和g相應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

1.2.4 基因組選擇準(zhǔn)確性 本研究采用準(zhǔn)確性、無(wú)偏性和理論準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)基因組聯(lián)合育種效果。

（1）準(zhǔn)確性：由GEBV和候選公豬校正表型Yc之間線(xiàn)性相關(guān)系數(shù)計(jì)算得到r（Yc, GEBV）。

（2）無(wú)偏性：由校正表型Yc對(duì)GEBV的回歸系數(shù)b衡量。b越接近1，表明此方法的無(wú)偏性越好。

（3）理論準(zhǔn)確性：理論可靠性開(kāi)方即為理論準(zhǔn)確性。Henderson用理論可靠性來(lái)評(píng)價(jià)傳統(tǒng)動(dòng)物個(gè)體育種值估計(jì)的可靠性[26]，同樣個(gè)體基因組育種值理論可靠性與傳統(tǒng)育種值的可靠性相似[27]，可以通過(guò)如下公式計(jì)算出每個(gè)個(gè)體的EBV和 GEBV理論可靠性：

其中，σ2g加性遺傳方差，SEP為個(gè)體的 GEBV/EBV預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率

表2列出了3家核心育種場(chǎng)及分場(chǎng)的場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率。養(yǎng)豬中心（BBSCB）、北京六馬(BJLM1，BJLM4，BJLM5，BJLM6)和順鑫農(nóng)業(yè)(BJXD1，BJXD2)3個(gè)場(chǎng)之間的遺傳聯(lián)系較差，彼此間都為 0，說(shuō)明從系譜上看不出3個(gè)場(chǎng)之間群體有遺傳聯(lián)系，但3個(gè)核心場(chǎng)內(nèi)分場(chǎng)之間的關(guān)聯(lián)性很好。

表2 北京地區(qū)3家核心育種場(chǎng)大白豬場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率Table 2 Connectedness rating among three Yorkshire populations in Beijing

圖 2(a)進(jìn)一步顯示了北京六馬和順鑫農(nóng)業(yè)兩豬場(chǎng)間基于系譜建立的個(gè)體親緣關(guān)系，結(jié)果表明，場(chǎng)間個(gè)體間親緣關(guān)系都為 0，由于兩場(chǎng)從系譜上追蹤不到共同的祖先存在，從基于系譜的A陣上無(wú)法建立兩場(chǎng)間的聯(lián)系。但基因組信息可以反映出個(gè)體間的親緣關(guān)系，如圖2（b）所示的基于基因組信息的G矩陣親緣關(guān)系，不同群體間個(gè)體的基因組親緣關(guān)系系數(shù)并不全都為0，有很多高于0.25甚至0.5。

2.2 基因組選擇準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

2.2.1 基因組選擇準(zhǔn)確性與無(wú)偏性 表 3列出了338頭已完成性能測(cè)定的候選公豬作為驗(yàn)證群體，評(píng)價(jià)基因組選擇的準(zhǔn)確性和無(wú)偏性。結(jié)果表明，第二次基因組選擇由于加入了候選公豬的測(cè)定信息，兩個(gè)生長(zhǎng)性狀達(dá)100kg體重日齡（Age）和100kg活體背膘厚(BF)的基因組選擇準(zhǔn)確性由第一次基因組選擇的0.55和0.62分別提高到0.72和0.84，提高了17和22個(gè)百分點(diǎn)。無(wú)偏性反映了基因組選擇預(yù)測(cè)的偏差情況，無(wú)偏性值越接近1，表明預(yù)測(cè)的偏差越小。如表3所示，第二次基因組選擇Age和BF兩個(gè)性狀無(wú)偏性分別為0.96和1.00，遠(yuǎn)好于第一次的0.82和0.91，表明終選時(shí)預(yù)測(cè)偏差更小，預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確。

表3 已有表型的候選公豬基因組預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性和無(wú)偏性Table 3 Accuracy and unbiasedness of genomic prediction

圖2 北京六馬(LM)和順鑫農(nóng)業(yè)(XD)大白豬基于系譜和基因組信息的親緣關(guān)系Fig. 2 Relationship of two Yorkshire populations based on different information

2.2.2 基因組育種值、系譜指數(shù)和育種值理論準(zhǔn)確性比較 常規(guī)育種中依據(jù)系譜指數(shù)與育種值進(jìn)行二選（公豬去勢(shì)前）和終選（性能測(cè)定結(jié)束），在基因組育種中則根據(jù)基因組育種值。表4分別列出了二選和終選時(shí)GEBV與系譜指數(shù)和EBV的理論準(zhǔn)確性比較。為了驗(yàn)證通過(guò)基因組早期選種結(jié)果與性能測(cè)定后選種結(jié)果相比是否可靠，我們將候選公豬第一次和第二次基因組選擇時(shí)的GEBV與其系譜指數(shù)（即利用父母信息對(duì)個(gè)體預(yù)測(cè)的結(jié)果）、有測(cè)定成績(jī)后的EBV的理論準(zhǔn)確性做了比較。結(jié)果顯示，二選時(shí)，達(dá)100kg體重日齡、100kg活體背膘厚和總產(chǎn)仔數(shù)3個(gè)性狀基因組選擇的理論準(zhǔn)確性高于系譜指數(shù)的理論準(zhǔn)確性10，14和19個(gè)百分點(diǎn)；終選時(shí)，3個(gè)性狀基因組選擇的理論準(zhǔn)確性高于EBV理論準(zhǔn)確性8，12和19個(gè)百分點(diǎn)，低遺傳力的繁殖性狀提高幅度最大。生長(zhǎng)性狀基因組選擇理論準(zhǔn)確性標(biāo)準(zhǔn)差均小于系譜指數(shù)和EBV理論準(zhǔn)確性標(biāo)準(zhǔn)差，基因組選擇準(zhǔn)確性波動(dòng)范圍小、精確度高。終選時(shí)EBV與二選時(shí)系譜指數(shù)相比，增加了候選公豬的性能測(cè)定信息，因此100 kg體重日齡（Age）和100 kg活體背膘厚EBV理論準(zhǔn)確性分別高出系譜指數(shù)15和16個(gè)百分點(diǎn)，同樣，兩個(gè)性狀第二次基因組選擇的理論準(zhǔn)確性比第一次增加了13和14個(gè)百分點(diǎn)。由于尚無(wú)總產(chǎn)仔數(shù)記錄，因此EBV與系譜指數(shù)、兩次基因組選擇理論準(zhǔn)確性相同。各性狀利用測(cè)定信息與芯片信息估計(jì)的基因組育種值準(zhǔn)確性均高于僅利用測(cè)定信息估計(jì)的育種值準(zhǔn)確性。

表4 不同選擇階段的公豬GEBV、系譜指數(shù)和EBV理論準(zhǔn)確性Table 4 The theoretical accuracy of GEBV, pedigree Index and EBV in different selection stages

3 討論

3.1 聯(lián)合育種

聯(lián)合育種是我國(guó)豬育種的方向，由于單個(gè)豬場(chǎng)育種群數(shù)量有限，聯(lián)合育種能夠擴(kuò)大育種群規(guī)模，從而增大遺傳變異、提高育種值估計(jì)準(zhǔn)確性和加大選擇強(qiáng)度，獲得較大的遺傳進(jìn)展。場(chǎng)間遺傳聯(lián)系是聯(lián)合育種的前提，完整的系譜登記是評(píng)價(jià)育種場(chǎng)之間遺傳聯(lián)系的基本依據(jù)。場(chǎng)間遺傳聯(lián)系實(shí)際上是兩個(gè)豬場(chǎng)系譜間的聯(lián)系，即可以追蹤到共同祖先。MATHUR等[20-21]利用加拿大育種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示場(chǎng)間平均遺傳聯(lián)系大于等于 3%時(shí)開(kāi)展聯(lián)合遺傳評(píng)估效果較好，本研究中的三個(gè)大白群體由于來(lái)源不同，從系譜上無(wú)法建立起場(chǎng)間聯(lián)系，各場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率為0（表2），導(dǎo)致常規(guī)聯(lián)合遺傳評(píng)估無(wú)法開(kāi)展，這在我國(guó)當(dāng)前生豬遺傳改良中普遍存在[3]。雖然從系譜上無(wú)法找到這些大白豬之間的遺傳聯(lián)系，但是由于他們都發(fā)源于英系大白豬，不同品系間仍有著共同祖先的 DNA印記，即使遺傳背景不同仍然存在親緣關(guān)系（圖 2）。本研究結(jié)果表明芯片信息相比系譜信息，能更真實(shí)的反映出個(gè)體間的親緣關(guān)系，利用芯片信息能夠建立起不同群體間的遺傳聯(lián)系。因此，基因組信息可以建立起不同群體間的場(chǎng)間聯(lián)系，進(jìn)而可以開(kāi)展基因組聯(lián)合遺傳評(píng)估和聯(lián)合育種。本研究利用北京地區(qū)三個(gè)遺傳背景不同的大白豬群體，構(gòu)建了混合參考群體，開(kāi)展了基因組聯(lián)合育種，不同階段基因組選擇準(zhǔn)確性都高于相應(yīng)的常規(guī)基于單場(chǎng)信息的系譜指數(shù)和育種值選擇，表現(xiàn)出基因組聯(lián)合育種的優(yōu)勢(shì)。因此，基因組選擇為我國(guó)種豬聯(lián)合育種提供了一條新途徑。

3.2 混合群體效果及性能測(cè)定的重要性

參考群體規(guī)模[15,28]、性狀遺傳力[29]、標(biāo)記與QTL之間的連鎖不平衡[29-30]和標(biāo)記密度等都是影響基因組選擇準(zhǔn)確性的因素?；蚪M育種值估計(jì)時(shí)利用的表型信息都來(lái)自于參考群，參考群規(guī)模直接影響著表型信息量的大小，因此擴(kuò)大參考群體規(guī)模是提高基因組選擇準(zhǔn)確性的有效途徑。直接擴(kuò)大單個(gè)群體規(guī)模最為有效，合并來(lái)源不同的群體構(gòu)建混合參考群體也是一個(gè)選擇，這個(gè)在奶牛、肉牛的基因組選擇中有諸多研究[31-33]。LUND[31]等利用合并不同國(guó)家荷斯坦公牛群體開(kāi)展基因組選擇，結(jié)果表明混合群體基因組選擇準(zhǔn)確性比單個(gè)群體基因組選擇準(zhǔn)確性提高了 10個(gè)百分點(diǎn)，其中針對(duì)不同群體不同性狀基因組準(zhǔn)確性提高幅度在2%—19%之間。我國(guó)豬種遺傳背景復(fù)雜多樣，建立單一遺傳背景的基因組參考群難度較大，混合群體的基因組選擇對(duì)我國(guó)開(kāi)展基因組聯(lián)合育種具有現(xiàn)實(shí)意義。本研究構(gòu)建的混合參考群對(duì)剛出生的小公豬實(shí)施基因組選擇后，選擇準(zhǔn)確性大幅提高。早期選擇時(shí)，達(dá)100kg體重日齡、100kg活體背膘厚和總產(chǎn)仔數(shù)的選擇準(zhǔn)確性由 55%、 56%和 60%分別提高到65%、70%和 60%。候選公豬性能測(cè)定結(jié)束后，由于增加了測(cè)定信息，達(dá)100kg體重日齡、100kg活體背膘厚兩個(gè)性狀基因組選擇準(zhǔn)確性進(jìn)一步提高到78%和84%。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，常規(guī)的性能測(cè)定十分重要，達(dá)100 kg體重日齡、100 kg活體背膘厚EBV準(zhǔn)確性遠(yuǎn)高于僅依賴(lài)父母信息的系譜指數(shù)準(zhǔn)確性15和16個(gè)百分點(diǎn)，也高出第一次基因組選擇（候選公豬無(wú)性能測(cè)定信息）的準(zhǔn)確性5和2個(gè)百分點(diǎn)，表明個(gè)體的測(cè)定信息對(duì)提高育種值或基因組育種值估計(jì)準(zhǔn)確性影響更大，因此堅(jiān)持性能測(cè)定十分重要。

3.3 基因組早期選擇

本研究結(jié)合我國(guó)當(dāng)前生豬市場(chǎng)情況，主要對(duì)公豬進(jìn)行了基因組選擇應(yīng)用，這一流程同樣適用于母豬選擇。研究結(jié)果表明，基因組選擇可以很好的對(duì)公豬進(jìn)行早期選擇，公豬去勢(shì)前進(jìn)行的第一次基因組選擇與終選時(shí)的EBV選擇準(zhǔn)確性相當(dāng)，且相關(guān)很高，表明第一次基因組選擇的個(gè)體與常規(guī)育種選擇個(gè)體排序基本一致，基因組早期選擇可以達(dá)到常規(guī)育種性能測(cè)定結(jié)束時(shí)的效果。綜合指數(shù)結(jié)果排名前20的個(gè)體，早期選擇時(shí)基因組母系指數(shù)與傳統(tǒng)母系指數(shù)秩相關(guān)0.6、終選時(shí)基因組母系指數(shù)與傳統(tǒng)母系指數(shù)秩相關(guān)0.62。兩者相關(guān)較高，說(shuō)明傳統(tǒng)母系指數(shù)排名靠前的個(gè)體，其基因組母系指數(shù)排名也很靠前，兩者排序一致性好，對(duì)優(yōu)秀個(gè)體有著較高的選擇準(zhǔn)確性。同時(shí)，利用基因組選擇，可以對(duì)公豬有針對(duì)的提前去勢(shì)淘汰，減少后期常規(guī)測(cè)定的繁瑣工作量及測(cè)定成本。本研究也表明，基因組選擇對(duì)低遺傳力性狀總產(chǎn)仔數(shù)準(zhǔn)確性提高幅度最大，這與其他研究相同[6,34]，另外，基因組選擇對(duì)屠宰性狀和難以測(cè)定的肉質(zhì)性狀[35-36]更具有無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)。

3.4 一步法估計(jì)基因組育種值優(yōu)勢(shì)

基因組育種值估計(jì)是基因組選擇的核心，人們提出了一系列方法估計(jì) GEBV，按基因組育種值估計(jì)思路大致可分為兩類(lèi)：一類(lèi)是間接法，通過(guò)估計(jì)等位基因的效應(yīng)值來(lái)預(yù)測(cè) GEBV，即根據(jù)參考群體估計(jì)出每一個(gè)SNP等位基因或不同染色體片段的效應(yīng)值，再根據(jù)相應(yīng)的基因型預(yù)測(cè)候選個(gè)體 GEBV，主要有 RRBLUP和基于貝葉斯的一些列方法BayesA[15]、BayesB[15]、BayesC、BayesCpi、BayesR和 BayesLasso[37-38]等。另一類(lèi)是直接法，像傳統(tǒng)的BLUP方法那樣，通過(guò)基于個(gè)體親緣關(guān)系矩陣預(yù)測(cè)GEBV，利用個(gè)體基因型信息計(jì)算基于基因組信息的個(gè)體親緣關(guān)系G陣，替代傳統(tǒng)方法基于系譜構(gòu)建的A陣，直接估計(jì)所有個(gè)體GEBV[39]（這一方法為GBLUP方法）或者將G矩陣與A矩陣共同合成一個(gè)H矩陣，來(lái)估計(jì)個(gè)體 GEBV的一步法（sing step GBLUP,SSGBLUP）。該方法利用系譜信息、性能測(cè)定信息和基因組信息，能對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行基因組遺傳評(píng)估，準(zhǔn)確性最高[24,40]。實(shí)際育種中，只有一小部分豬有芯片基因型信息，大部分豬只有表型測(cè)定信息，一步法模型通過(guò)基因型-系譜合并矩陣做到了常規(guī)育種與分子育種的有機(jī)結(jié)合，利用一步法進(jìn)行個(gè)體的聯(lián)合遺傳評(píng)估將成為豬遺傳評(píng)估的趨勢(shì)。我國(guó)的聯(lián)合育種工作應(yīng)該逐步深化，將基因組選擇技術(shù)與常規(guī)遺傳評(píng)估相結(jié)合，逐步實(shí)現(xiàn)全國(guó)性的基因組聯(lián)合遺傳評(píng)估和基因組聯(lián)合育種，推動(dòng)我國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃升級(jí)。

4 結(jié)論

利用混合群體參考群開(kāi)展北京地區(qū)基因組聯(lián)合育種研究，結(jié)果表明北京地區(qū)三家核心場(chǎng)場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率偏低，無(wú)法開(kāi)展傳統(tǒng)聯(lián)合遺傳評(píng)估，但通過(guò)基因組選擇能夠開(kāi)展基因組聯(lián)合評(píng)估，實(shí)行基因組聯(lián)合育種。基因組選擇的準(zhǔn)確性高于傳統(tǒng)的系譜指數(shù)和育種值選種，低遺傳力性狀提高幅度最大，能夠?qū)崿F(xiàn)早期選擇，提高育種效益。