孫 勇，李廣偉，徐世才*

(1.陜西省區(qū)域生物資源保育與利用工程技術(shù)研究中心；2.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西延安716000)

李小食心蟲(chóng)(GrapholithafunebranaTreitscheke)別名李小蠹蠢蛾，隸屬于鱗翅目卷蛾科，是果樹(shù)產(chǎn)區(qū)的主要害蟲(chóng)[1]。該幼蟲(chóng)以吐絲結(jié)網(wǎng)與果體包裹的方式進(jìn)行蛀果為害，蛀食果實(shí)內(nèi)部后，常使剛膨大的小果大量脫落，以后被蛀果孔中流淌出粘稠的果膠滴，果實(shí)逐漸變紫色，嚴(yán)重影響了果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。由于李小食心蟲(chóng)的個(gè)體小、隱蔽性強(qiáng)，且幼蟲(chóng)蛀果后，絕大時(shí)間待于果實(shí)內(nèi)部，噴施的化學(xué)藥物無(wú)法觸及等特點(diǎn)，防治效果不甚理想。李小食心蟲(chóng)的大范圍、大規(guī)模的發(fā)生，嚴(yán)重限制了我國(guó)果樹(shù)業(yè)的綠色、持續(xù)發(fā)展，如何高效防治李小食心蟲(chóng)已成為急需解決的問(wèn)題。筆者討論了李小食心蟲(chóng)的分布、寄主、危害特點(diǎn)、鑒定、發(fā)生規(guī)律、生態(tài)學(xué)特性以及綜合防治方面的研究情況，全面總結(jié)了李小食心蟲(chóng)的研究進(jìn)展，旨為今后的研究方向和尋找更為有效的防治方法提供參考依據(jù)。

1 李小食心蟲(chóng)的特征

1.1 分布、寄主和危害特點(diǎn)

歐洲和中國(guó)是李小食心蟲(chóng)主要分布區(qū)域。我國(guó)李小食心蟲(chóng)分布較廣，東北、華北、西北是主要的發(fā)生區(qū)域，南方李樹(shù)種植區(qū)域也有較嚴(yán)重發(fā)生；李小食心蟲(chóng)的主要寄主有：李樹(shù)、杏樹(shù)、櫻桃、蘋果、桃、郁李等多種薔薇科植物，其最喜寄主植物為李、杏樹(shù)[1，2]。李小食心蟲(chóng)越冬代一般將卵產(chǎn)于離果實(shí)較近寄主植物葉片上，卵粒分散、均勻，果樹(shù)花期結(jié)束后，李小食心蟲(chóng)幼蟲(chóng)開(kāi)始破卵而出，李小食心蟲(chóng)先以吐絲結(jié)網(wǎng)與果實(shí)包裹，然后營(yíng)蛀果實(shí)表面，最后幼蟲(chóng)鉆入果實(shí)內(nèi)部進(jìn)行危害。尚未硬化的果核和果仁容易受損，導(dǎo)致剛膨大的果實(shí)大量脫落；果實(shí)逐漸成熟后，該蟲(chóng)開(kāi)始危害果肉，導(dǎo)致受害的果實(shí)停止生長(zhǎng)，顏色逐漸變?yōu)樽仙?，果?shí)表面流出果膠，嚴(yán)重影響了果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。尤在混交園，早熟果實(shí)采摘完之后，李小食心蟲(chóng)遷飛、轉(zhuǎn)移易危害其他晚熟果樹(shù)。根據(jù)李小食心蟲(chóng)的危害特點(diǎn)，混交果園的防治形勢(shì)較嚴(yán)峻，建議在早期成熟的果實(shí)采摘之后，對(duì)晚熟的果樹(shù)噴施農(nóng)藥。

1.2 形態(tài)特征及鑒定

圖1為李小食心蟲(chóng)的成蟲(chóng)，蟲(chóng)體體長(zhǎng)大約在4.5～7 mm之間，背面為灰褐色，腹面為淺白色；前翅顏色較淺，大致顏色為灰色或煙灰色，翅前緣部有18組不明顯白色斜紋，不易觀察。

圖1 李小食心蟲(chóng)形態(tài)特征

圖2為李小食心蟲(chóng)卵。形狀類似“橢圓”，表面扁平稍稍隆起，直徑長(zhǎng)度約為0.6 mm，半透明，乳白色。

圖2 李小食心蟲(chóng)卵粒

圖3為李小食心蟲(chóng)的幼蟲(chóng)，成熟幼蟲(chóng)體長(zhǎng)約有12 mm左右，為桃紅色，化蛹之后顏色逐漸變?yōu)辄S色，腹部顏色較淡；身軀未骨化的部分桃紅色，頭部黃褐色，前胸背板黃褐色，腹部尾端具有臀櫛5至7根，腹足趾鉤21至33個(gè)，臀足趾鉤13至17個(gè)[3]。

圖3 李小食心蟲(chóng)成熟幼蟲(chóng)

圖4為李小食心蟲(chóng)的蛹。呈褐色，腹背3至7節(jié)，每節(jié)有兩排短刺，前后排列整齊；繭長(zhǎng)約為9 mm左右，灰色，紡錘狀。

圖4 李小食心蟲(chóng)蛹

關(guān)于李小食心蟲(chóng)的鑒定方法主要有兩種，形態(tài)特征鑒定和分子鑒定。依據(jù)李小食心蟲(chóng)的翅前緣部18組不明顯白色斜紋及外生殖器抱器瓣頸部中間有1指狀突，抱器端膨大，長(zhǎng)有很多長(zhǎng)毛和刺，陽(yáng)莖短粗且彎曲，尖端分成3個(gè)幾丁質(zhì)化的刺尖，中部有1枚大陽(yáng)莖針等特征，可對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行種類鑒定。Hebert等[4]提出的DNA條形碼技術(shù)，基于PCR技術(shù)的分子檢測(cè)不同物種間及相同物種內(nèi)不同個(gè)體間的細(xì)微差異[5-7]為鱗翅目昆蟲(chóng)的鑒定提供了新的方法，利用李小食心蟲(chóng)與其他相似種食心蟲(chóng)的COI和COII序列差異性，同種食心蟲(chóng)的基因序列位于相同的進(jìn)化枝，不同種的食心蟲(chóng)的基因序列則于不同的進(jìn)化分支的原理[8]，可對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行種類區(qū)分。除此之外，徐淼鋒等[9]通過(guò)篩選出蘋果異脛小卷蛾及近似種類的編碼核糖體(rDNA-ITS)的基因序列，找出特異性的引物，來(lái)鑒定蘋果異脛小卷蛾?；趓DNA-ITS序列方法僅在蘋果異脛小卷蛾鑒定中得以驗(yàn)證，李小食心蟲(chóng)種類鑒定的適用性，將有待探究。分子鑒定技術(shù)優(yōu)勢(shì)明顯，完全克服了外形特征鑒定的不準(zhǔn)確問(wèn)題，特別是解決了檢疫性害蟲(chóng)的鑒定難題。

1.3 發(fā)生規(guī)律

地域、降水量和溫度是影響李小食心蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律變化主要因素。受地域影響東北地區(qū)(黑龍江牡丹江、吉林的白山和長(zhǎng)春)李小食心蟲(chóng)一般發(fā)生2～3代，5月上旬出現(xiàn)越冬代成蟲(chóng)，高峰期為5月中下旬、末期為6月上旬。第1代成蟲(chóng)發(fā)生盛期為6月中下旬，第2代成蟲(chóng)發(fā)生盛期約在7月中下旬，若當(dāng)年氣溫較高可發(fā)生第3代。在東北果樹(shù)混交現(xiàn)象嚴(yán)重的果園，常危害早、中、晚品種[10，11]。李小食心蟲(chóng)在華北(河北)和西北地區(qū)(新疆，陜西、甘肅等)發(fā)生2代，越冬代成蟲(chóng)基本在4月下旬就開(kāi)始出現(xiàn)，比東北地區(qū)稍早兩周左右，成蟲(chóng)的3次誘集高峰分別發(fā)生5月中旬、7月中旬和8月上旬[12-15]。李小食心蟲(chóng)在南方李園的發(fā)生，為2代，越冬代于4月中旬開(kāi)始陸續(xù)破土，比東北地區(qū)、西北和華北地區(qū)都有提前，該蟲(chóng)五月上旬羽化達(dá)到第1次高峰期，7月上旬和8月初分別達(dá)到第二次高峰和第三次高峰[16]。防治李小食心蟲(chóng)應(yīng)結(jié)合地域因素，可將防治越冬代成蟲(chóng)的時(shí)間提前。

李雪梅等[17]于1997-2003年期間對(duì)黑龍江綏棱縣李小食心蟲(chóng)的發(fā)生與出土前溫度的關(guān)系進(jìn)行研究，在連續(xù)統(tǒng)計(jì)7年成蟲(chóng)發(fā)生時(shí)前10 d平均溫度發(fā)現(xiàn)，溫度變化于12.8～13.28℃之間，各年溫度差值僅為0.52℃。成蟲(chóng)的出土發(fā)生與溫度變化關(guān)系密切，穩(wěn)定、合適的溫度條件使李小食心蟲(chóng)很好的完成羽化行為，若當(dāng)年氣溫波動(dòng)較大，李小食心蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律也會(huì)有所不同。楊曉華[18]對(duì)黑龍江4個(gè)不同氣候觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行監(jiān)測(cè)調(diào)查，受溫度變化影響，李小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生不同的高峰期時(shí)間相差為5～7 d，東寧高峰期最早，牡丹江其次，林口溫度相對(duì)低則發(fā)生最晚。不同的氣候條件下，李小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生高峰不同，說(shuō)明氣候條件是影響李小食心蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律的重要因素。姚渝麗等[11]發(fā)現(xiàn)降水量也會(huì)影響李小食心蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律，降水量適量時(shí)導(dǎo)致土壤潮濕松軟，有利于李小食心蟲(chóng)越冬代出土。關(guān)于李小食心蟲(chóng)的防治，溫度和降水量這2個(gè)因素也應(yīng)該考慮。此外，受不同寄主植物影響，桃小食心蟲(chóng)的出土規(guī)律及發(fā)生規(guī)律也會(huì)發(fā)生變化，李小食心蟲(chóng)的發(fā)生是否也受寄主植物的影響，有待于后期研究[19]。

1.4 生態(tài)學(xué)特性

據(jù)楊磊[20]對(duì)不同時(shí)間段的李小食心蟲(chóng)誘集數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，雄性成蟲(chóng)全天活動(dòng)具有明顯的節(jié)律，其僅僅在6∶00-13∶00期間活動(dòng)，早晨6∶00-8∶00最為活躍，另外，在9∶00-10∶00和11∶00-12∶00期間活動(dòng)較少。而張國(guó)輝等[21，22]在對(duì)李小食心蟲(chóng)相似種梨小食心蟲(chóng)的研究中發(fā)現(xiàn)，羽化、交配、產(chǎn)卵等行為活動(dòng)主要集中在傍晚時(shí)間進(jìn)行，這與楊磊等人的研究結(jié)果頗有差異。至于李小食心蟲(chóng)與梨小食心蟲(chóng)的行為節(jié)律性是否相同，有待后期研究。

劉軍和[23]運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)通過(guò)擬合半變異函數(shù)r(h)常用的理論模型和空間相關(guān)性的方法對(duì)李小食心蟲(chóng)種群空間格局預(yù)測(cè)，幼蟲(chóng)空間格局呈“聚集”分布，卵塊在沒(méi)有擴(kuò)散到其他樹(shù)之前，均呈“均勻”分布。李小食心蟲(chóng)個(gè)體間呈正空間相關(guān)，且個(gè)體間相互吸引、聚集，在各方向上存在空間周期性。禹明甫等[24]將點(diǎn)分布圖和Clark-Evans最近鄰體分析方法相結(jié)合，明確了李小食心蟲(chóng)的分布格局為“聚集型”，且聚集分布與環(huán)境因素關(guān)系密切。同時(shí)，基于投影尋蹤回歸法能合理的分析李小食心蟲(chóng)種群方位上空間分布，李小食心蟲(chóng)的幼蟲(chóng)主要聚集分布在杏李的中部和外部，以東面和北面為密度高，西南兩面和內(nèi)部均密度較小。在方位層次上對(duì)李小食心蟲(chóng)的密度進(jìn)行預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)結(jié)果與基本與真實(shí)情況相符[25]。運(yùn)用地理統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法對(duì)李小食心蟲(chóng)分布準(zhǔn)確預(yù)測(cè)定位，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，防治工作的重心應(yīng)在樹(shù)干的東北兩面的蟲(chóng)卵和幼蟲(chóng)上。

2 李小食心蟲(chóng)的防治

2.1 農(nóng)業(yè)及物理防治

根據(jù)李小食心蟲(chóng)的趨光性和趨化性，李小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)的發(fā)生高峰期可采用夜晚進(jìn)行燈誘或者糖醋液進(jìn)行誘殺[18]。在果樹(shù)開(kāi)花期時(shí)，于樹(shù)干周圍1 m范圍內(nèi)，用機(jī)器將土壓實(shí)。生長(zhǎng)期時(shí)，施用有機(jī)肥和磷鉀肥，增強(qiáng)果樹(shù)抵抗蟲(chóng)害能力。及時(shí)修剪病蟲(chóng)枝，摘除病蟲(chóng)果；秋季落葉后清理果園將樹(shù)葉爛果進(jìn)行焚燒，消滅病蟲(chóng)源；冬季在果樹(shù)周圍培土，防止翌年越冬代危害果樹(shù)。

土壤的溫濕度可影響李小食心蟲(chóng)化蛹和羽化的發(fā)育進(jìn)度，風(fēng)向也會(huì)影響其種群密度。姚渝麗等[11]利用氣候因子在防治李小食心蟲(chóng)取得了顯著成效。春季，通過(guò)改變果園越冬代的小氣候環(huán)境、地表蒸發(fā)和人工翻動(dòng)降低土壤的濕度，可致蟲(chóng)繭凍死或者干死。5月左右為越冬代成蟲(chóng)的高峰期，結(jié)合當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)向懸掛誘捕器，可預(yù)防1、2代成蟲(chóng)大規(guī)模發(fā)生。冬季在寒潮來(lái)臨前，將樹(shù)木周圍土堆散開(kāi)，使李小食心蟲(chóng)的繭暴露與地表致使其凍死。小氣候防治方法適用于果蔬大棚種植中，露天果園不建議應(yīng)用。

據(jù)報(bào)道，茶枯也可防治李小食心蟲(chóng)，吳太山等[26]利用茶枯含皂素和糖苷、水浸液呈堿性、濕潤(rùn)展布性強(qiáng)，滲透性強(qiáng)等特點(diǎn)對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行防治，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茶枯的防治效率可達(dá)97%，方法綠色、無(wú)污染，既增加了土壤肥力，又改善了土壤理化性質(zhì)，值得推廣。

2.2 化學(xué)農(nóng)藥防治

化學(xué)藥物防控以高效、快速的特點(diǎn)被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。王景順等[15]在李小食心蟲(chóng)成蟲(chóng)發(fā)生的高峰期，用20%的氰戊馬拉松乳油、20%的毒死蜱微囊懸浮劑、10%的阿維除蟲(chóng)脲乳油以500倍、1000倍、1500倍分別進(jìn)行田間藥效實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：10%的阿維除蟲(chóng)脲、20%毒死蜱微囊、50%殺螟松和2.5%溴氰菊酯殺蟲(chóng)藥劑均取得了良好的防治效果。20%殺滅菊酯4000～6000倍液，尤對(duì)蟲(chóng)卵和初孵化幼蟲(chóng)有顯著毒殺效果。劉軍和等[27]探索了氟氯氰菊酯藥物對(duì)李杏果園樹(shù)種群多樣性影響，使用氟氯氰菊酯藥物后，李小食心蟲(chóng)數(shù)量明顯下降，但物種趨于單一化、多樣性指數(shù)降低，嚴(yán)重破壞了生態(tài)系統(tǒng)。上述涉及到的化學(xué)試劑可有效地對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行防治。但是，不建議長(zhǎng)期或多次施用一種藥劑，應(yīng)將有機(jī)磷、菊酯類農(nóng)藥進(jìn)行交替使用。

隨著果樹(shù)種植模式及果農(nóng)需求的不斷改變，化學(xué)藥物也相應(yīng)的進(jìn)行了革新。21世紀(jì)初，新型二酰胺類藥物因其效果好、殺蟲(chóng)譜廣、對(duì)益蟲(chóng)天敵安全、與其他殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性等特點(diǎn)受到了大家的重視[27]。關(guān)于二酰胺類藥物對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育影響以及分子作用機(jī)制[28]成為了當(dāng)今研究的焦點(diǎn)，宮慶濤等[29]用氯蟲(chóng)苯甲酰胺、氟蟲(chóng)雙酰胺和滅幼脲對(duì)兩種食心蟲(chóng)(梨小食心蟲(chóng)和桃小食心蟲(chóng))的卵和老熟幼蟲(chóng)進(jìn)行藥效試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)對(duì)卵期和低齡幼蟲(chóng)有很較明顯的殺蟲(chóng)活性，高齡幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)防治效果一般。因此，此藥物可在蟲(chóng)害發(fā)生卵期及低齡幼蟲(chóng)孵化是進(jìn)行施用，可提高防治效率。二酰胺藥物的靶標(biāo)為“魚(yú)尼丁受體”。孫麗娜等[30]對(duì)小菜蛾的魚(yú)尼丁受體進(jìn)行克隆和序列分析，與鱗翅目昆蟲(chóng)的氨基酸序列相似度較高，具有4個(gè)跨膜區(qū)及89～95個(gè)氨基酸結(jié)構(gòu)域，這為小菜蛾的魚(yú)尼丁受體的分子機(jī)制研究奠定了基礎(chǔ)。同時(shí)，也對(duì)桃小食心蟲(chóng)的魚(yú)尼丁受體的克隆和表達(dá)模式進(jìn)行了研究，利用RT-qPCR技術(shù)發(fā)現(xiàn)使用二酰胺類藥物后，雄蟲(chóng)的魚(yú)尼丁受體基因的表達(dá)量高于雌性，推測(cè)二酰胺類藥物可能會(huì)影響其交配行為[31]。如何合理使用二酰胺類藥物防治李小食心蟲(chóng)，務(wù)必對(duì)二酰胺類藥物分子機(jī)理及李小食心蟲(chóng)的不同蟲(chóng)態(tài)的生理生化指標(biāo)進(jìn)行研究。

2.3 生物防治

性信息素是一種昆蟲(chóng)引誘劑，可作為預(yù)測(cè)預(yù)警的一種方法，也可間接有效進(jìn)行防控?？抵ハ蒣32]于1984-1986年期間，用梨小食心蟲(chóng)性信息素(順-8-十二碳烯醇乙酸酯：反-8-十二碳烯醉乙酸酯=9:1)200微克，對(duì)李小食心蟲(chóng)有較好的引誘效果。

迷向法主要是通過(guò)釋放大量信息素阻止雌雄蟲(chóng)之間的信息交流，使雄蟲(chóng)不能鎖定雌蟲(chóng)，影響其交尾、繁殖行為的一項(xiàng)新型技術(shù)。Nastas，Tudor等[33]通過(guò)提取李小食心蟲(chóng)性信息素，以用新的信息素組分([Z8-12Ac97%+E8-12Ac3%](10%)+H-12Ac(90%)對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行防治實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)可大幅度的降低李小食心蟲(chóng)種群數(shù)量，顯著降低了危害。國(guó)內(nèi)關(guān)于迷向法在李小食心蟲(chóng)防治中的應(yīng)用研究至今尚無(wú)人報(bào)道。

王玉賢等[34]從李小食心蟲(chóng)僵蟲(chóng)中分離出了一種小食心蟲(chóng)頭孢菌，然后投入已被蛀的果實(shí)中，經(jīng)過(guò)一個(gè)月的統(tǒng)計(jì)調(diào)查，“小食心蟲(chóng)頭孢菌”對(duì)幼蟲(chóng)有很強(qiáng)的侵染能力，可是其逐漸死亡，防治效果突出且明顯。赤眼蜂，以卵寄生，待幼蟲(chóng)化蛹之后可取食寄主身體，最終使其死亡。Tuca等[35]于2008-2009年結(jié)合天氣因素，以赤眼蜂飛行距離為4-8 m對(duì)其合理的施放，來(lái)對(duì)李小食心蟲(chóng)進(jìn)行生物防治，取得了理想的防治效果。使用天敵來(lái)防治李小食心蟲(chóng)，優(yōu)勢(shì)明顯。建議國(guó)內(nèi)可對(duì)赤眼蜂進(jìn)行大規(guī)模的養(yǎng)殖，在李小食心蟲(chóng)發(fā)生期時(shí)即可進(jìn)行施放。關(guān)于其他類天敵防治至今報(bào)道較少。近年來(lái)，昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)、BT等熱門生物防治農(nóng)藥在李小食心蟲(chóng)生物防治中的應(yīng)用無(wú)人報(bào)道。

3 結(jié)論與探討

李小食心蟲(chóng)是一種發(fā)生世代多、危害周期長(zhǎng)、轉(zhuǎn)寄主危害氣候性果樹(shù)害蟲(chóng)，該蟲(chóng)的最好防治時(shí)間于其卵期和幼蟲(chóng)期，防治方法可將物理、化學(xué)、生物方法相結(jié)合。本文通過(guò)對(duì)李小食心蟲(chóng)分布、寄主、危害特點(diǎn)、形態(tài)特征、鑒定、發(fā)生規(guī)律、生態(tài)學(xué)特性以及綜合防治等研究?jī)?nèi)容分析，其中有幾個(gè)問(wèn)題值得我們探討。1)李小食心蟲(chóng)的發(fā)生規(guī)律主要受地域、溫度和降水量的影響，伴隨著近年來(lái)極端氣候的頻發(fā)，寄主植物及光照條件是否會(huì)改變其發(fā)生規(guī)律。2)當(dāng)前，對(duì)于李小食心蟲(chóng)的生態(tài)學(xué)特征的研究，主要使利用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法進(jìn)行定位研究，李小食心蟲(chóng)的生命表、有效積溫、環(huán)境因子對(duì)其種群的繁殖能力研究是否與其他食心蟲(chóng)類害蟲(chóng)研究結(jié)果一致。3)現(xiàn)如今的化學(xué)藥物防治主要以有機(jī)磷、菊酯類藥劑為主，新型的二酰胺類的化學(xué)藥劑在李小食心蟲(chóng)中的應(yīng)用至今未見(jiàn)報(bào)道，是否可應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，有待進(jìn)一步研究。4)生物防控是最理想的一種防治方法，僅僅只在性信息素、天敵小食心蟲(chóng)頭孢菌和赤眼蜂有報(bào)道。生物防控在我國(guó)果樹(shù)種植區(qū)的適用性，可結(jié)合物理方法使用。