張莉

摘? 要：以福建三明東牙溪流域南方紅豆杉為對(duì)象，研究了南方紅豆自然種群結(jié)構(gòu)，編制了種群靜態(tài)生命表，分析了存活曲線、死亡率曲線和壽命期望曲線，并運(yùn)用時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：南方紅豆杉種群幼苗幼樹(shù)較多，達(dá)72.24%，只有17.90%的幼苗能長(zhǎng)成小樹(shù)，個(gè)體數(shù)到第Ⅳ級(jí)時(shí)達(dá)到最低;個(gè)體平均壽命期望在第Ⅳ～Ⅶ級(jí)間最大，種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定;維持保護(hù)好現(xiàn)有種群，東牙溪流域南方紅豆杉種群依然有恢復(fù)壯大潛能。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉;種群結(jié)構(gòu);生命表;存活曲線;時(shí)間序列

中圖分類(lèi)號(hào) S791.49文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）11-0057-5

Abstract：Based on Taxus chinensis var. Mairei in the Dongyaxi Basin of Sanming，F(xiàn)ujian. The natural population structure of the T. chinensis var. Mairei was studied. The static life table of the population was compiled，the survival curve，the mortality curve and the life expectancy curve were analyzed，the time series model was used to predict the population dynamics. The results showed，that there were more seedlings and saplings in the T. chinensis var. Mairei population，reading 72.24%，only 17.90% of the seedlings could grow into small trees，and the number of individuals reached the lowest when they reached the size class Ⅳ;the average life expectancy of individuals reached the maximum in the size class Ⅳ to the size class Ⅶ，the population structure is stable;maintaining and protecting the existing population，the population of the T. chinensis var. Mairei in the Dongyaxi Basin still has the potential to recover.

Key words：Taxus chinensis var. Mairei;Population structure;Life table;Survival curve;Time series

植物種群結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了種群大小和內(nèi)部不同個(gè)體的分布狀況，反映了種群內(nèi)個(gè)體間的組配情況和種群與環(huán)境的相互關(guān)系[1]，生命表、存活曲線和時(shí)間序列模型都是研究植物種群結(jié)構(gòu)及種群動(dòng)態(tài)變化的重要工具[2]。通過(guò)研究珍稀瀕危植物天然種群的生命表、存活曲線及時(shí)間序列模型，可以分析種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀、演替動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)制定珍稀瀕危植物保護(hù)利用策略具有十分重要的意義[3-5]。

南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）屬紅豆杉科、紅豆杉屬，是國(guó)家一級(jí)保護(hù)珍貴植物[6，7]。為耐蔭樹(shù)種，壽命長(zhǎng)，生長(zhǎng)緩慢，主要生長(zhǎng)在海拔1500m以下的山谷溪流邊[8]，常以小種群或散生木形式散布在天然闊葉林、毛竹林內(nèi)。在福建山區(qū)，常有南方紅豆杉大樹(shù)生長(zhǎng)在村落周?chē)木坝^風(fēng)水林內(nèi)，有時(shí)甚至還是主要的建群樹(shù)種。目前，對(duì)于南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)的研究，主要集中在連續(xù)森林中的種群[9，10]。研究表明，南方紅豆杉幼苗早期階段死亡率較高，但當(dāng)達(dá)到一定齡級(jí)后，存活率則相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)于村落周?chē)哪戏郊t豆杉種群，劉佳慶[11]等對(duì)比研究了皖南仙寓山、浙江天目山和福建梅花山3地村落周?chē)奶烊环N群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化。而目前對(duì)于小流域范圍內(nèi)南方紅豆杉天然種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

福建省三明市東牙溪是閩江上游沙溪一級(jí)支流，源于三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)蓮花頂，其下游建有東牙溪水庫(kù)，系三明市區(qū)主要飲用水源，供水量占市區(qū)飲用水的95%以上。東牙溪流域面積18791hm2，其中有林地17005hm2，毛竹林12632hm2，分別占流域面積、有林地面積的67.22%和74.28%。目前，流域內(nèi)仍然廣泛散布的南方紅豆杉大樹(shù)，以及山上遺存有大量尚未完全腐爛的南方紅豆杉樹(shù)蔸，均表明南方紅豆杉曾經(jīng)在東牙溪流域大量分布。由于人類(lèi)長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)活動(dòng)和過(guò)度采伐利用，致使當(dāng)?shù)啬戏郊t豆杉數(shù)量大量減少。為此，筆者開(kāi)展了東牙溪流域南方紅豆杉天然種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化研究，對(duì)于在飲用水源地科學(xué)制定珍稀瀕危樹(shù)種的保護(hù)策略，提高飲用水源地的生態(tài)安全具有重要意義。

1 研究地點(diǎn)及其自然概況

東牙溪流域位于三明市三元區(qū)中村鄉(xiāng)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)117°36′2″～117°45′21″，北緯26°3′7″～26°15′50″。屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，光照充足，四季分明，年平均氣溫19.5℃，最低氣溫-6.5℃，最高氣溫40.6℃，多年平均降雨量1563mm。東牙溪流域?qū)僦械蜕降孛?，切割深，高差大，相?duì)落差在700～900m，有普禪山（1510m）、蓮花峰（1502m）、張公巖（1471m）、蓬仙巖（1319m）等10余座海拔在1000m以上高山。土壤主要為花崗巖發(fā)育的紅壤和黃紅壤，土層厚度多在80cm以上。現(xiàn)有紅豆杉主要以小種群或散生木形式散布在村落周?chē)木坝^風(fēng)水林、毛竹林內(nèi)，遠(yuǎn)離村莊的天然闊葉林中也有部分分布。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法 2017年9—12月，借助當(dāng)?shù)卮迕窈推綍r(shí)了解到的情況，在對(duì)東牙溪流域南方紅豆杉種群進(jìn)行充分普查的基礎(chǔ)上，選擇在南方紅豆杉集中分布處設(shè)置30m×30m的樣地。調(diào)查樣地內(nèi)的喬木樹(shù)種及其株數(shù)，對(duì)南方紅豆杉進(jìn)行每木檢尺（起測(cè)胸徑≥5.0cm），記錄其樹(shù)高、胸徑、冠幅等指標(biāo)，對(duì)胸徑<5.0cm的幼苗、幼樹(shù)，按樹(shù)高1.0m為級(jí)差，分別統(tǒng)計(jì)株數(shù)。共計(jì)設(shè)置調(diào)查樣地30個(gè)。

2.2 種群結(jié)構(gòu)特征

2.2.1 徑級(jí)、高度級(jí)劃分 對(duì)于難以獲取年齡的樹(shù)種，許多學(xué)者在分析種群結(jié)構(gòu)特征時(shí)，采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)，取得了良好的效果[12-14]。南方紅豆杉是國(guó)家一級(jí)保護(hù)樹(shù)種，不能隨意采伐，且不少野生植株胸徑超過(guò)30cm，難以確定準(zhǔn)確年齡，因而采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析其種群結(jié)構(gòu)特征。參考李先琨等[1]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合南方紅豆杉的生長(zhǎng)特性，將南方紅豆杉種群個(gè)體劃分為6個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)，幼苗（S1），個(gè)體高度H≤100.0cm;Ⅱ級(jí)，幼樹(shù)（S2），H>100.0cm，胸徑D<5.0cm;Ⅲ級(jí)，小樹(shù)（S3），5.0≤D<10.0cm;Ⅳ級(jí)，中年樹(shù)（S4），10.0≤D<20.0cm;Ⅴ級(jí)，成年樹(shù)（S5），20.0≤D<30.0cm;Ⅵ級(jí)，大樹(shù)（S6），D≥30.0cm。高度結(jié)構(gòu)以2m為級(jí)差，也分為6個(gè)高度級(jí)。

2.2.2 結(jié)構(gòu)特征分析 分別統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)和高度級(jí)南方紅豆杉的株數(shù)，以徑級(jí)和高度級(jí)為橫坐標(biāo)，以株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制南方紅豆杉種群徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖。采用陳曉德[15]的量化方法對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述，計(jì)算公式如下：

式中，Vn表示種群從n到n+1級(jí)的株數(shù)變化動(dòng)態(tài)，Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，P為種群受外界干擾的風(fēng)險(xiǎn)概率，Sn、Sn+1分別表示第n級(jí)與第n+1級(jí)的種群個(gè)體數(shù)。Vpi與Vn為正、負(fù)、0時(shí)，分別反映相鄰2級(jí)種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。只有當(dāng)P值最大時(shí)，才對(duì)種群動(dòng)態(tài)Vpi構(gòu)成最大影響。

2.2.3 靜態(tài)生命表和存活曲線 生命表是判斷植物種群發(fā)展變化趨勢(shì)的重要指標(biāo)之一，靜態(tài)生命表多用于長(zhǎng)壽命木本植物種群統(tǒng)計(jì)研究。通過(guò)將各齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，計(jì)算各齡級(jí)發(fā)展到下一齡級(jí)時(shí)的死亡數(shù)、死亡率、致死力和期望壽命，編制植物種群靜態(tài)生命表，繪制存活曲線，以分析出種群現(xiàn)實(shí)狀況和植物種群與環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[1，13，16]。具體計(jì)算公式：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)Ix=aX/a0×1000，標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx=lx-lx+1，死亡率qx=dx/lx，存活數(shù)Lx=（lx+lx+1）/2，壽命期望值ex=Tx/lx，致死力kx=[n]x-[n]x+1。其中a0為各齡級(jí)中最大存活個(gè)體數(shù)，ax為x齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)，Tx為x齡級(jí)及以上齡級(jí)個(gè)體總數(shù)和;[n]x為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)值。本文在南方紅豆杉徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，并假設(shè)不同年齡南方紅豆杉每年的胸徑生長(zhǎng)量相同，綜合樣地?cái)?shù)據(jù)對(duì)胸徑大于5.0cm的個(gè)體，按10cm的級(jí)差編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線。

2.2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型 時(shí)間序列分析是一種綜合研究時(shí)間數(shù)列預(yù)測(cè)和回歸預(yù)測(cè)的方法，該方法側(cè)重于根據(jù)時(shí)間序列以往的變動(dòng)規(guī)律推測(cè)今后的發(fā)展趨勢(shì)[17]，可用于預(yù)測(cè)多種復(fù)雜條件下種群變化趨勢(shì)。本文利用一次移動(dòng)平均法，分別對(duì)未來(lái)2個(gè)齡級(jí)和4個(gè)齡級(jí)后的南方紅豆杉種群數(shù)量進(jìn)行時(shí)間序列預(yù)測(cè)[18]。計(jì)算公式如下：

式中，n表示需要預(yù)測(cè)的未來(lái)齡級(jí)數(shù)量，Mt[1]表示未來(lái)n個(gè)齡級(jí)后t齡級(jí)的種群大小，Xk為當(dāng)前k齡級(jí)的種群大小。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群分布現(xiàn)狀和結(jié)構(gòu)特征 野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)東牙溪流域，南方紅豆杉分布在海拔350～1300m的丘陵低山地區(qū)，主要是海拔700～1100m范圍內(nèi)。大樹(shù)多分布在村頭水尾等村莊周?chē)?，呈斑塊狀分布，坑源村牛架山、埔頭城莊山頭、居陽(yáng)村同心墓等地，均有大樹(shù)片林集中分布。在遠(yuǎn)離村莊居住區(qū)的林分內(nèi)，較少有南方紅豆杉大樹(shù)分布。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，胸徑大于30cm的紅豆杉大樹(shù)有300多株;最大的1株位于中村鄉(xiāng)大培坑村，胸徑196cm;高度0.5m以下的小規(guī)格幼苗較多，但高度1m以上胸徑5cm以下的幼樹(shù)較少。

東牙溪流域南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1。從圖1可以看出：組成南方紅豆杉種群的個(gè)體數(shù)，首先隨徑級(jí)和高度級(jí)的增加而減少，徑級(jí)和高度級(jí)在第Ⅳ級(jí)時(shí)，個(gè)體數(shù)都達(dá)到最低，而后個(gè)體數(shù)又逐漸增加。同時(shí)，南方紅豆杉種群中幼苗幼樹(shù)較多，中老年個(gè)體較少，其中幼苗（S1）和幼樹(shù)（S2）個(gè)體數(shù)各占整個(gè)種群的52.83%和19.41%，兩者合計(jì)達(dá)72.24%，中年樹(shù)（S4）僅占4.42%，整個(gè)種群數(shù)量隨高度級(jí)和徑級(jí)的變化趨勢(shì)基本一致，均呈反“J”型，表明南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)雖然有波動(dòng)，種群數(shù)量也不多，但目前還屬穩(wěn)定型種群。根據(jù)量化分析方法進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)分析，南方紅豆杉種群相鄰各級(jí)個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)V分別為63.26%、60.13%、42.86%、5.26%和-57.30%，整個(gè)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi為47.03%，大于0，受隨機(jī)干擾時(shí)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi′為0.26%，也大于0，隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值即種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)P為0.00556，表明種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)外界干擾比較敏感。

3.2 靜態(tài)生命表和存活曲線 靜態(tài)生命表（表1）和存活曲線（圖2）表明：南方紅豆杉種群的幼年個(gè)體數(shù)量明顯高于后面幾個(gè)階段，種群從幼苗到幼樹(shù)、幼樹(shù)到小樹(shù)生長(zhǎng)階段，數(shù)量急劇下降，分別有36.70%、48.77%能順利成活生長(zhǎng)，只有17.90%的幼苗能順利長(zhǎng)成小樹(shù)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在村頭水尾的南方紅豆杉片林調(diào)查樣地的主林層下有較多紅豆杉幼苗幼樹(shù)，而在毛竹林調(diào)查樣地內(nèi)基本沒(méi)有幼樹(shù)小樹(shù)。南方紅豆杉成年植株有的不結(jié)實(shí)，會(huì)結(jié)實(shí)的一般結(jié)實(shí)量都比較大，且種子有后熟現(xiàn)象。紅豆杉果實(shí)味甘甜，色紅艷，鳥(niǎo)類(lèi)松鼠喜食。鳥(niǎo)類(lèi)松鼠食用果實(shí)后，排泄出不消化的種子散布在母樹(shù)周?chē)?，遇到合適的生境就會(huì)萌發(fā)生長(zhǎng)，因此幼苗數(shù)量豐富。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，毛竹林調(diào)查樣地內(nèi)紅豆杉幼苗、幼樹(shù)數(shù)量稀少，應(yīng)該與村民經(jīng)營(yíng)管理毛竹林劈灌除草時(shí)將南方紅豆杉幼樹(shù)一并劈除有關(guān)。本次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)有1個(gè)樣地的地上殘留有很多紅豆杉種子，但種殼已發(fā)黑，咬開(kāi)發(fā)現(xiàn)種仁已干枯，失去活性，無(wú)法正常發(fā)芽生長(zhǎng)，這可能與該樣地所處的小環(huán)境有關(guān)。

南方紅豆杉種群死亡率、致死力和壽命期望曲線（圖3）顯示，南方紅豆杉種群死亡率qx和致死力Kx曲線變化趨勢(shì)一致。致死力Kx在第Ⅰ級(jí)、第Ⅴ級(jí)和第Ⅸ級(jí)出現(xiàn)峰值。第Ⅰ級(jí)的峰值顯示了幼苗長(zhǎng)成幼樹(shù)的高死亡率;第Ⅴ級(jí)的峰值顯示了紅豆杉長(zhǎng)成大樹(shù)（胸徑25cm）后數(shù)量大幅減少，可能與20世紀(jì)90年代興起的毛竹豐產(chǎn)培育熱，毛竹林內(nèi)混生喬木被采伐有關(guān);第Ⅸ級(jí)的峰值顯示植株個(gè)體接近生理衰老，形成死亡高峰。

壽命期望ex表明第x齡級(jí)個(gè)體的生存能力。南方紅豆杉種群平均壽命期望從第Ⅰ級(jí)到第Ⅳ級(jí)，一直都是逐步增大，在第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ級(jí)達(dá)到最大且基本保持穩(wěn)定，顯示當(dāng)?shù)丨h(huán)境十分適宜紅豆杉生長(zhǎng)，同時(shí)也表明南方紅豆杉從第Ⅳ～Ⅶ級(jí)是生長(zhǎng)旺盛期，生存質(zhì)量最高。在第Ⅴ級(jí)形成1個(gè)低谷的原因，應(yīng)該與造成該級(jí)高致死力的原因相同。從第Ⅷ后，種群平均壽命期望值逐步下降，表明南方紅豆杉種群的生理活性逐步衰退。

3.3 時(shí)間序列預(yù)測(cè) 南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)時(shí)間序列分析詳見(jiàn)表2。由表2可知：經(jīng)過(guò)2個(gè)齡級(jí)的發(fā)展，南方紅豆杉種群一直到第Ⅵ級(jí)，各齡級(jí)數(shù)量均呈增長(zhǎng)趨勢(shì);第Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ級(jí)均保持相對(duì)穩(wěn)定的數(shù)量。經(jīng)過(guò)4個(gè)齡級(jí)的發(fā)展，南方紅豆杉種群數(shù)量一直到第Ⅷ級(jí)，各齡級(jí)均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，直到第Ⅸ級(jí)才略有下降。目前南方紅豆杉苗期更新旺盛，幼苗幼樹(shù)數(shù)量較多，整個(gè)種群維持在比較充足的后備資源，再經(jīng)過(guò)2個(gè)、4個(gè)齡級(jí)的發(fā)展，整個(gè)種群仍處于不斷壯大。因此，從種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果來(lái)看，只要不人為破壞，維持好現(xiàn)有種群，東牙溪流域的南方紅豆杉種群能逐漸壯大。

4 結(jié)論與討論

目前，東牙溪流域南方紅豆杉主要分布在人類(lèi)活動(dòng)頻繁的村頭水尾、毛竹林內(nèi)。受人類(lèi)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的高強(qiáng)度人為干擾，過(guò)去在東牙溪流域廣泛存在的南方紅豆杉，分布日益破碎，形成相互隔離的小斑塊。

本文在對(duì)東牙溪流域南方紅豆杉種群內(nèi)各斑塊植株數(shù)量進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，編制靜態(tài)生命表，分析其存活曲線和死亡率、致死力和壽命期望曲線，反映了該珍稀瀕危樹(shù)種種群的基本屬性。結(jié)果表明：南方紅豆杉種群數(shù)量雖然不大，但幼年個(gè)體數(shù)量比較豐富，中年個(gè)體數(shù)量較少，成年個(gè)體數(shù)量相對(duì)比較穩(wěn)定。其原因如下：（1）南方紅豆杉成年植株結(jié)實(shí)量大，果實(shí)經(jīng)鳥(niǎo)類(lèi)松鼠食用后，促進(jìn)了種子后熟，有利于種子發(fā)芽，長(zhǎng)成大量眾幼苗幼樹(shù);（2）東牙溪流域的生態(tài)環(huán)境十分適宜南方紅豆杉生長(zhǎng)，歷史上該流域曾經(jīng)有大量南方紅豆杉分布也映證了這點(diǎn);（3）近20多年來(lái)，當(dāng)?shù)厣仲Y源保護(hù)力度較大，特別是近年?yáng)|牙溪流域被劃為飲用水源保護(hù)區(qū)，保護(hù)力度持續(xù)增強(qiáng)，濫砍亂伐林木現(xiàn)象大幅減少，因此幼苗數(shù)量豐富。此外，當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)收入主要依靠毛竹林經(jīng)營(yíng)，毛竹經(jīng)營(yíng)活動(dòng)強(qiáng)度較高，每年都要通過(guò)刀劈、割灌機(jī)割除甚至施用除草劑等各種措施去除雜灌，不可避免清除了大量紅豆杉幼苗幼樹(shù)，影響了種群數(shù)量，這在一定程度上遲滯了南方紅豆杉種群的繁衍更新。

種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果也顯示，減少人為破壞，維持保護(hù)好現(xiàn)有種群，東牙溪流域南方紅豆杉種群依然具備恢復(fù)發(fā)展和壯大的潛能。特別是劃為飲用水源保護(hù)區(qū)后，森林資源保護(hù)力度持續(xù)增強(qiáng)，保證了南方紅豆杉成年植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育和開(kāi)花結(jié)實(shí)，保證了種群的更新和發(fā)展。如果能進(jìn)一步推廣毛竹林生態(tài)經(jīng)營(yíng)技術(shù)，盡可能保留毛竹林內(nèi)的幼苗、幼樹(shù)，甚至在毛竹林下人工套種紅豆杉幼苗、幼樹(shù)，進(jìn)一步擴(kuò)大種群數(shù)量，對(duì)促進(jìn)東牙溪流域南方紅豆杉種群的恢復(fù)十分有利。

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