潘雁紅 溫 星 吳志莊 鐘 浩 高貴賓 顧李儉 田新立

(1 國家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心 杭州 310012；2 浙江杭嘉湖平原森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 杭州 310012；3 浙江省竹子高效加工重點實驗室 杭州 310012；4 杭州臨安太湖源觀賞竹種園有限公司 臨安 311306)

森林生物量和生產(chǎn)力特征是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的最基本特征之一。竹類植物生物量分配的改變所引起的竹子莖、葉、鞭、根等生物量比例的變化，不但影響竹子自身對光照、水分和養(yǎng)分的獲取或吸收，而且對竹類植物的環(huán)境適應(yīng)性也存在著很大影響[1]。竹類植物生物量在各器官間的分配是竹子種群形態(tài)可塑性的物質(zhì)基礎(chǔ)，對竹類植物產(chǎn)量的形成具有重要影響[2]。鹿士楊等[3]研究了竹子單株和林分生物量的分配特征，發(fā)現(xiàn)不同竹類人工林生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分生物量分配存在不均勻性，通過調(diào)整竹林林分密度和合理采伐，可以提高竹林的生產(chǎn)力水平。顧大形等[4]分析了四季竹(Oligostachyumlubricum)立竹地上部分現(xiàn)存生物量分配格局及立竹構(gòu)件因子與構(gòu)件生物量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)四季竹在資源分配時對竹葉構(gòu)件的傾斜有利于種群對已占領(lǐng)生境的鞏固和新生境的開拓?？梢?，竹子生物量分配特征對于指導(dǎo)竹子種群可持續(xù)經(jīng)營和深化對竹子種群拓殖發(fā)展策略的理解具有十分重要的意義。

現(xiàn)有竹林生物量研究主要集中于不同立地條件、不同經(jīng)營水平對竹子生物量分配與積累的影響等方面。樊燕等[5]認為土壤含水率、土層厚度及土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子是影響石灰?guī)r山地優(yōu)勢種淡竹(Phyllostachysglauca)生物量分配的主因，密度對生物量分配的影響實為土壤環(huán)境因子的間接作用；劉美等[6]發(fā)現(xiàn)團竹(Fargesiaobliqua)在不同海拔環(huán)境中具有生物量分配和克隆形態(tài)的可塑性，有利于其種群對水分、光資源等的有效利用；范葉青等[7]發(fā)現(xiàn)坡向、坡位對毛竹(Phyllostachyedulis)生物量、竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其空間分配均有一定程度的影響，坡位影響比坡向更顯著；解蕊等[8]認為小林窗環(huán)境是缺苞箭竹(Fargesiadenudata)較適宜的生境，生物量積累最多，長勢最好。由此觀之，竹子生物量對不同土壤環(huán)境、海拔、坡向、坡位、林窗環(huán)境等生境變化產(chǎn)生了明顯可塑性響應(yīng)。

翟婉璐等[9]發(fā)現(xiàn)，長期覆蓋及大量施用化肥導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分過量積累對雷竹(Phyllostachyspraecox)林的擴繁和生物量積累產(chǎn)生嚴重的抑制作用；張文元等[10]認為，施肥能有效地提高硬頭黃竹(Bambusarigida)林的立竹數(shù)量和地上部分群體生物量；童龍等[11]發(fā)現(xiàn)，中度鉤梢處理對麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)立竹的生物量分配、商品葉產(chǎn)量和生理特性均有顯著影響，并能有效提高麻竹立竹的水分可獲得性；朱強根等[12]認為，施肥在一定程度上可改善樹冠形狀，生產(chǎn)上應(yīng)適度降低毛竹鉤梢強度，以有效保持或提升毛竹葉片生物量?？梢?，不同竹林管理模式和人工經(jīng)營措施可造成竹子生物量分配和積累的差異。不過到目前為止，關(guān)于不同竹種間生物量分配差異與積累特征比較的研究相對缺乏，因此，本研究分析了9種混生地被竹種的生物量分配特征，通過探究2個生長周期各竹種生物量積累規(guī)律，比較不同竹種生產(chǎn)力和種群更新能力差異，以期為優(yōu)良混生地被竹經(jīng)營管理和推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗竹種

試驗地點位于“竹子之鄉(xiāng)”浙江省臨安市(29°56′—30°23′N，118°51′—119°72′E)太湖源鎮(zhèn)太湖源觀賞竹種園地被竹苗圃。試驗地屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1月份平均氣溫3.2 ℃，7月份平均氣溫29.9 ℃，極端低溫-13.3 ℃，極端高溫40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動積溫5 100 ℃。年均無霜期235 d，年日照時數(shù)1 850～1 950 h。土壤為紅壤，土層厚度大于60 cm，土質(zhì)肥沃，結(jié)構(gòu)疏松，十分適宜竹類植物生長。地被竹苗圃中各竹種于2004年引種至竹種園，竹種栽培用相同質(zhì)量的基質(zhì)和肥料，經(jīng)營管理方式一致，竹種長勢良好，沒有發(fā)生病蟲害。具體試驗竹種見表1。

表1 試驗竹種基本情況

1.2 試驗設(shè)計

于2016年3月份，在苗圃中挖取各竹種地下竹鞭，選取側(cè)芽飽滿的2年生竹鞭進行無性繁殖育苗。具體方法為：將竹鞭剪成5～6 cm小鞭段，置于20 cm(直徑) × 15 cm(深)營養(yǎng)缽中，每營養(yǎng)缽放5～6段，所用土壤為竹林地紅壤土，均勻拌施適量復(fù)合肥。2016年10月份竹苗萌發(fā)良好，能夠發(fā)苗的小鞭段基本都是只有1個側(cè)芽萌發(fā)為新竹苗，然后在新竹苗稈基繼續(xù)長苗發(fā)鞭。一般當年可發(fā)新苗3～5株，發(fā)新鞭1～2條。此時從營養(yǎng)缽中選取生長均勻、大小一致的竹苗進行修剪，每個小鞭段只留3株大小相近、長勢良好的竹苗，剪除多余竹苗、竹鞭，然后進行盆栽。采用林地紅壤土為育苗基質(zhì)，肥料為腐熟雞欄有機肥，基質(zhì)、有機肥質(zhì)量配比為8∶1，盆栽土壤與肥料總質(zhì)量為2.50 kg/盆。每個竹種栽植50盆，竹苗數(shù)量為12株/盆，所用營養(yǎng)缽尺寸為26 cm(口徑)× 23 cm(高度)。竹苗生長期間每隔5～8 d均勻澆灌1次，平均每盆竹苗每次澆水量約0.5 L(雨天搭設(shè)遮雨棚)。分別于2017年10月份、2018年10月份調(diào)查竹子生物量。

1.3 方法

1.3.1 竹子生物量調(diào)查

分別于2017年10月份、2018年10月份取各竹種竹苗10盆(即10次重復(fù))，即刻洗凈、晾干。以小鞭段為基本單位將竹苗分開，用修枝剪將每個小鞭段上生長的竹苗的竹稈、竹葉、竹鞭、竹根修剪分離，分別稱量鮮重，做標記，然后置于105 ℃烘箱殺青30 min，再于70 ℃烘干至恒重，稱干重。統(tǒng)計生物量。其中生物量積累率(%)=(第2年生物量-第1年生物量)/第1年生物量×100%。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

在Excel中計算竹苗生物量與生物量積累率參數(shù)平均值、標準差，并作數(shù)據(jù)分析圖；在SPSS17.0中進行參數(shù)指標的相關(guān)性分析和主成分分析；采用單因素隨機區(qū)組方差分析和SNK檢驗方法(即q檢驗)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹種生物量分配與積累

由圖1可見，各竹種地下部分(竹鞭和竹根)生物量均高于地上部分(竹葉和竹稈)，其中美麗箬竹第1年地上部分生物量為5.83±0.63 g，地下部分生物量為8.57±0.78 g；第2年地上部分生物量為12.63±0.94 g，地下部分生物量為23.87±1.54 g。翠竹第1年地上部分生物量為3.82±0.37 g，地下部分生物量為5.10±0.31 g；第2年地上部分生物量為6.63±0.51 g，地下部分生物量為8.78±0.65 g。這一方面說明各竹種在繁殖初期主要將生物量投資于地下部分，以促進竹子種群迅速拓殖；另一方面也說明大葉竹種地下、地上生物量間的差異比小葉竹種明顯。

竹葉、竹鞭、竹根第1年、第2年生物量隨竹種葉面積減小均有遞減趨勢(圖1)，竹稈第1年、第2年生物量隨竹種葉面積變化不大。說明竹種葉面積大小對竹稈生物量分配影響不大，但明顯影響了竹葉、竹鞭、竹根的生物量分配。各竹種第1年、第2年總生物量隨竹葉面積減小均有遞減趨勢，其中美麗箬竹第2年總生物量高達36.51±2.13 g，翠竹第2年總生物量僅15.36±1.34 g。說明大葉竹種生物量明顯大于小葉竹種(P<0.05)。

注：1)ID，美麗箬竹；SG,白縞椎谷笹；PK，黃條金剛竹；SAR，鋪地竹；SK，倭竹；SC，鵝毛竹；SAU，菲黃竹；SF，菲白竹；SP，翠竹。2)a→f，差異顯著性逐漸增強，其差異顯著性在5%水平。3)a：第1年生物量；b：第2年生物量。圖1 竹種生物量分配

圖2顯示，竹種地下部分生物量積累率相對高于地上部分。竹鞭生物量積累率隨竹種葉面積減小具有明顯減小趨勢，而其他各器官生物量積累率隨葉面積變化趨勢不明顯。美麗箬竹、黃條金剛竹等大葉竹種總生物量積累率明顯高于菲白竹、翠竹等小葉竹種(P<0.05)，說明大葉竹種生物量積累比小葉竹種快。

注：1)ID，美麗箬竹；SG,白縞椎谷笹；PK，黃條金剛竹；SAR，鋪地竹；SK，倭竹；SC，鵝毛竹；SAU，菲黃竹；SF，菲白竹；SP，翠竹。2)a→g，差異顯著性逐漸增強，其差異顯著性在5%水平。圖2 竹種生物量積累率

2.2 竹種生物量與生物量積累率的相關(guān)性

據(jù)表2得出，竹葉生物量積累率與第2年竹葉生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，竹根生物量積累率與第2年竹根生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明竹種竹葉、竹根生物量在第2年獲得明顯積累，這有利于光合有機物質(zhì)合成和土壤養(yǎng)分吸收。竹鞭生物量積累率與第1年、第2年竹葉和竹根生物量均達顯著以上正相關(guān)(P<0.05)，說明竹種竹葉、竹根的營養(yǎng)物質(zhì)合成與吸收功能是竹鞭生物量得以快速積累的根本原因。竹葉生物量積累率與第1年竹稈生物量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，而竹稈生物量積累率與竹種生物量相關(guān)性并不顯著(P>0.05)，這可能與各竹種間竹稈生物量變化不明顯有關(guān)。竹種總生物量積累率與第1年竹根生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與第2年竹葉、竹鞭、竹根生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明竹子種群第1年主要通過竹根生長以有效獲取土壤養(yǎng)分資源，第2年則通過地下部分及竹葉的快速積累以全方位獲取地下、地上環(huán)境資源。

2.3 竹種生物量與生物量積累率主成分分析

由表3可見，竹種生物量及其積累率各指標可以綜合為3個主成分，第1主成分(PC1)累計貢獻率為63.68%，第2主成分(PC2)累計貢獻率為82.22%，第3主成分(PC2)累計貢獻率為93.47%，能夠反映全部指標的信息。其中第1年竹根生物量、第2年竹鞭生物量及竹鞭生物量積累率在PC1上載荷較高，初始因子載荷系數(shù)均在0.95以上；第1年竹稈生物量在PC2上載荷較高，第2年竹稈生物量在PC3上載荷較高，載荷系數(shù)分別為0.84、0.94。結(jié)合各指標在主成分中的載荷情況，對各竹種進行排序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)(表4)：在第1主成分因子得分(F1)中，大葉竹種高于小葉竹種；在第2、3主成分因子得分(F2、F3)中，各竹種呈無規(guī)律排序；在綜合因子得分(F)中，大葉竹種高于小葉竹種，綜合評價結(jié)果說明大葉竹種生物量明顯比小葉竹種大，其生物量積累速率明顯比小葉竹種快。

表2 竹種生物量與生物量積累率的相關(guān)性

注：*為相關(guān)性顯著(0.01

表3 竹種生物量和生物量積累率主成分因子矩陣與累計貢獻率

表4 竹種生物量與生物量積累率主成分排序

3 結(jié)論與討論

在植物生長發(fā)育過程中，各器官表現(xiàn)出明顯的異速生長規(guī)律，而植物的異速生長是由物種遺傳所決定的一種固有特性[13]。在植物生長過程中，各器官生物量分配模式并不是一成不變，植物為了完成正常生活史，在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出不同的生物量分配模式[14]。田大倫等[15]對2代杉木林生物量積累研究發(fā)現(xiàn)，第1代杉木林的樹干、樹皮生物量大于第2代，而枝、葉和根的生物量基本小于第2代，2代杉木林生物量積累存在明顯的連栽代際效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，各竹種地下部分生物量均高于地上部分，第1年竹根生物量積累顯著影響總生物量，說明第1年竹子種群主要通過竹根快速生長以促進土壤養(yǎng)分資源的獲??；第2年則提升為通過地下竹鞭、竹根及地上竹葉等主要養(yǎng)分吸收、制造器官的快速積累以全方位獲取地下、地上環(huán)境資源，以利于種群全面發(fā)展。植物個體從外界吸收資源之后，采用不同的分配模式，將有限的資源進行分配，維持各器官的生理機能[16]。所以，植物器官能夠指示植物不同的功能，而器官生物量分配比例的變化，表征了植物獲取資源能力的調(diào)整[17]?？梢?，在2次竹子生長周期中的各器官生物量分配與積累差異也存在類似的連栽代際效應(yīng)，說明竹子在不同更新世代出現(xiàn)了不同的生物量分配策略，以試圖更好地實現(xiàn)竹子種群快速拓殖。不同地被竹種表現(xiàn)出的這種不同生長周期生物量分配與積累差異，對竹子種群生長與更新過程中的長期生產(chǎn)力維持及制定竹子有效管控措施具有重要指導(dǎo)意義。

研究表明，不同種源植物的耐寒性[18]、抗旱性[19]、形態(tài)性狀[20]、生物量分配[21]及對環(huán)境的生長適應(yīng)性[22]均存在明顯的差異。不同品種或家系植物在幼苗生長特征遺傳變異[23]、氮磷鉀營養(yǎng)利用特征[24]、光合與呼吸生理[25]、根系分布特征[26]與物質(zhì)轉(zhuǎn)運積累[27]等方面的表現(xiàn)也有所不同。這說明不同種源、品種等植物的生物學特性可能由于遺傳背景、環(huán)境條件不同而存在各種生長特征的差異。高貴賓等[28]選取11種優(yōu)良混生地被竹，比較了不同竹種的光合和熒光特征差異，發(fā)現(xiàn)在同質(zhì)環(huán)境條件下，不同竹種的光合生產(chǎn)能力、光合作用效率、光利用和光適應(yīng)各有差別，竹種的這些光合生理差異可能與長期環(huán)境選擇、遺傳進化及竹子生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)。本研究通過分析不同地被竹種生物量分配與積累特征，發(fā)現(xiàn)在這些地被竹種中，大葉竹種生物量明顯大于小葉竹種。前人研究發(fā)現(xiàn)，影響植物生物量積累的因素很多，不同品種、不同施肥等經(jīng)營措施均顯著影響植物各器官生物量的積累，且在植物不同生長時期各因素對其影響效應(yīng)也存在差異[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在各地被竹種中，大葉竹種生物量積累速率明顯比小葉竹種快。作為影響苗木質(zhì)量的主要因素之一，生物量的大小能夠較好地反映植物的生存能力，初期生長快、生物量大、生物量積累高的苗木，具有較強的環(huán)境適應(yīng)能力[31-32]。這說明在一定植物生長期與環(huán)境條件下，大葉地被竹種環(huán)境適應(yīng)能力高于小葉地被竹種，這可以為優(yōu)良地被竹種推廣應(yīng)用提供參考。