閆治斌 羅致春 段衛(wèi)稷 馬世軍 閆富海 許清錄

（甘肅省敦煌種業(yè)集團(tuán)股份有限公司研究院，酒泉735000）

玉米是重要的糧食、飼料、工業(yè)原料和生物能源作物，也是旱地作物中需水量較大的作物之一，干旱是影響玉米產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素。近年來，一些地區(qū)玉米花期伏旱缺水導(dǎo)致結(jié)實(shí)不良的問題非常突出，多造成20%～30%的減產(chǎn)[1]。有關(guān)研究表明，玉米在各生育期受到干旱脅迫都會造成不同程度的減產(chǎn)，尤其在開花期前后受到干旱脅迫對產(chǎn)量影響最大[2]。玉米在開花期水分充足和虧缺條件下產(chǎn)量表現(xiàn)差距很大。因此，抗旱系數(shù)（即旱區(qū)性狀值Yd 與水區(qū)性狀值Yw 的比值）可作為玉米抗旱性鑒定的基本指標(biāo)，雌雄開花間隔期（ASI）等性狀則可作為次級指標(biāo)[3]。目前，關(guān)于玉米抗旱性的研究多集中在雜交品種上，對自交系材料的抗旱性鑒定及遺傳機(jī)制的研究還比較少。玉米基因型間存在著廣泛的抗旱遺傳變異，與抗旱性有關(guān)的性狀在很大程度上受加性基因效應(yīng)的影響?？梢姡ㄟ^合理的田間鑒定試驗(yàn)和數(shù)據(jù)分析，準(zhǔn)確評價(jià)常用自交系的抗旱特性，對選育抗旱玉米新品種具有重要的支撐 意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試玉米自交系共101 個(gè)，來自敦煌種業(yè)研究院西北、黃淮海、東華北3 個(gè)生態(tài)區(qū)（表1）。

表1 參試品種名稱及編號

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省敦煌種業(yè)集團(tuán)股份有限公司研究院酒泉育種基地（98°56′E，39°15′N），設(shè)置干旱脅迫和正常灌水（CK）2 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)，區(qū)組隨機(jī)排列，1 行區(qū)，行長4.0m，行距0.5cm，株距0.27cm，密度7.5 萬株/hm2，覆膜坐墑播種。對照處理在拔節(jié)期、抽雄期、灌漿期共灌水4 次，干旱處理在花期（6 月18 日至7 月29 日）停止灌水，保持干旱41d，其他田間管理與對照一致。

1.3 觀測項(xiàng)目及調(diào)查方法 雌雄開花間隔期（ASI）：以散粉期小區(qū)內(nèi)50%植株雄穗主枝開始散粉的日期為準(zhǔn)。吐絲期：以小區(qū)內(nèi)50%雌穗花絲抽出苞葉3cm 的日期為準(zhǔn)，計(jì)算間隔天數(shù)。葉片萎蔫度：旱區(qū)花期干旱脅迫結(jié)束前2d 調(diào)查，主要以穗位葉和穗位上下2 片葉調(diào)查，以小區(qū)內(nèi)50%以上的代表性植株劃分等級，由低到高分5 級記載，即5 級（在中午玉米葉片全展，葉片無受旱現(xiàn)象）、3 級（卷葉涉及到葉脈中央，早晨微卷）、1 級（葉片卷曲，而且葉片出現(xiàn)折斷，呈“V”形）。籽粒干重：各試驗(yàn)小區(qū)等面積采收，自然晾曬1 周，脫粒稱重，按14%標(biāo)準(zhǔn)水分折算籽粒產(chǎn)量，用經(jīng)過矯正的專用水分測定儀測定籽粒含水率與容重。株高：在乳熟期選取小區(qū)內(nèi)有代表性的植株5 株，從地面量至雄穗頂端的高度。穗長、穗粗：成熟收獲后每小區(qū)取5 枚樣穗，應(yīng)用圖像考種儀采集。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法 參照路貴和等[4]的方法，以抗旱系數(shù)為主變量，采集的7 個(gè)農(nóng)藝性狀相對值為解釋變量，進(jìn)行相關(guān)性分析。選取其中相關(guān)性顯著且有鑒定修正意義的性狀值，以入選性狀相關(guān)系數(shù)為權(quán)重，計(jì)算修正加權(quán)系數(shù)，公式如下。

WDC—綜合抗旱系數(shù)；HI—抗旱系數(shù)，HI=Yd/Yw，其中Yd—旱區(qū)產(chǎn)量，Yw—水區(qū)產(chǎn)量；TR—性狀相對值，TR=Xd/Xw；

TR′—性狀相對值標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)；ri——入選性狀相對值與抗旱系數(shù)的相關(guān)系數(shù)；

采用Excel 2013 進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理，并應(yīng)用統(tǒng)計(jì)軟件SAE 6.0（張仲保）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 觀測指標(biāo)變異分析 對101 份自交系的8 個(gè)觀測指標(biāo)進(jìn)行遺傳多樣性分析，從表2 可以看出，在不同處理下，8 個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)介于4.6%～85.9%之間，說明101 份參試材料間遺傳差異比較大，具有代表性。

表2 玉米自交系主要農(nóng)藝性狀觀測值統(tǒng)計(jì)描述

在本試驗(yàn)所觀測的8 個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)兩處理比較中，ASI 變異系數(shù)最大，其次是旱葉萎蔫度、籽粒干重、穗長和株高，說明這些指標(biāo)在不同處理下各材料間差異大，能夠進(jìn)行區(qū)分篩選，參試材料遺傳差異可選拔。其中籽粒干重兩處理的比值即抗旱系數(shù)（HI），為目標(biāo)性狀指標(biāo)。此指標(biāo)在干旱脅迫下變異系數(shù)比灌水處理高12.7%，說明干旱脅迫有效加大了材料間的變異程度?？购迪禂?shù)與其余各指標(biāo)是平行關(guān)系，可進(jìn)行相關(guān)性分析。

2.2 觀測值的相關(guān)性分析與次級指標(biāo)篩選 以抗旱系數(shù)HI 為目標(biāo)因素進(jìn)行相關(guān)分析，考慮HI 與ASI、葉片萎蔫度具有不同的量綱和數(shù)量級，且一些數(shù)據(jù)實(shí)際觀測差異比較小，相對值擴(kuò)大了差異，需要進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理。采用最常見的標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化（即z-score 標(biāo)準(zhǔn)化）方法，經(jīng)過處理的數(shù)據(jù)被映射到[0，3]區(qū)間上。相關(guān)分析結(jié)果如下。

株高、穗位高、旱葉萎蔫度、穗長等指標(biāo)與抗旱系數(shù)呈正相關(guān)（表3），說明在干旱脅迫下萎蔫越輕，植株越高、果穗越長，抗旱性越好。雌雄開花間隔期ASI 與抗旱系數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，說明干旱脅迫下吐絲延遲，絲粉間隔拉長導(dǎo)致結(jié)實(shí)不良產(chǎn)量降低，是抗旱性的重要觀測指標(biāo)，另考慮延遲吐絲的自交系接受周圍其他花粉結(jié)實(shí)情況，將重點(diǎn)應(yīng)用這個(gè)指標(biāo)修正抗旱系數(shù)。結(jié)合田間實(shí)際情況綜合考慮后，選定ASI、株高、旱葉萎蔫度作為修正 指標(biāo)。

表3 8 個(gè)因素相關(guān)系數(shù)矩陣

2.3 篩選后指標(biāo)的權(quán)數(shù) 繼續(xù)以抗旱系數(shù)為目標(biāo)因素，與選定的ASI、株高、旱葉萎蔫度3 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，計(jì)算入選性狀指標(biāo)的權(quán)數(shù) （表4）。

表4 選定指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣與權(quán)數(shù)

2.4 玉米自交系抗旱性綜合評價(jià)結(jié)果 玉米抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的有機(jī)體代謝過程，評價(jià)玉米自交系抗旱性時(shí)需要進(jìn)行多個(gè)性狀的綜合評價(jià)，在主指標(biāo)抗旱系數(shù)的基礎(chǔ)上，綜合ASI、株高、旱葉萎蔫度3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)修正，得出101 份試驗(yàn)材料的抗旱性綜合評價(jià)指數(shù)（表5），指數(shù)越大表示抗旱性越強(qiáng)。并參照路貴和等[4]的逐級分類法，將101 份參試材料的綜合評價(jià)指數(shù)劃分為5 個(gè)級別，分級標(biāo)準(zhǔn)為：一級≥2.75，2.22 ≤二級＜2.75，1.16 ≤三級＜2.22，0.63 ≤四級＜1.16，五級＜0.63。101 份材料一級4 份，二級20 份，三級57 份，四級12 份，五級8 份，具體結(jié)果如下。

從以上綜合抗旱指數(shù)來看，抗旱性優(yōu)良的共有24 份材料，其中有14 份材料為東華北區(qū)域 推薦，即LH52、DH257、HL40、HL57、HL49、HL50、HL45、HL44、HL58、K10 改、939、HB7、HB5、HL47，說明東華北區(qū)域的材料抗旱性普遍較好。此 外，K6、FKM3X、DG18、MS3807、FKM9、81162、3807、DG15 等材料抗旱性差，應(yīng)進(jìn)一步觀察了解其相關(guān)雜交種的抗旱性，預(yù)防潛在的生產(chǎn) 風(fēng)險(xiǎn)。

表5 玉米自交系抗旱性綜合評價(jià)結(jié)果

3 結(jié)論與討論

3.1 分析方法合理適用 前人對玉米的抗旱性評價(jià)方法研究較多，通過分析前人的評價(jià)方法，可歸納為兩大類，第1 類是利用某一單一指標(biāo)直接評價(jià)，第2 類是利用某一主指標(biāo)及相關(guān)次級指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)。作物抗旱性是受多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，通過某個(gè)單一指標(biāo)，比如抗旱系數(shù)進(jìn)行評價(jià)，往往很難獲得準(zhǔn)確有效的結(jié)果。一個(gè)突出問題是田間觀察有些材料吐絲不暢但結(jié)實(shí)良好，分析是由于延遲吐絲的自交系接受了周圍的其他材料的花粉而結(jié)實(shí)。為剔除這類抗旱假象，需要結(jié)合雌雄開花間隔期（ASI）、葉片萎蔫度等性狀指標(biāo)對抗旱系數(shù)進(jìn)行修正，應(yīng)用綜合指標(biāo)進(jìn)行鑒定評價(jià)。本試驗(yàn)以抗旱系數(shù)為主要性狀指標(biāo)，結(jié)合篩選到的相關(guān)次級性狀指標(biāo)經(jīng)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，應(yīng)用相關(guān)及通徑方法進(jìn)行多元分析，得出了加權(quán)綜合抗旱系數(shù)。部分材料鑒定結(jié)果經(jīng)與往年種植觀察情況進(jìn)行比對驗(yàn)證，一致性較好，基本準(zhǔn)確合理。

3.2 試驗(yàn)地點(diǎn)選擇及結(jié)果應(yīng)用 玉米的抗旱性表現(xiàn)主要受基因型和環(huán)境因素影響，田間自然干旱條件下鑒定結(jié)果更加接近大田生產(chǎn)，其中降雨量是一個(gè)主要影響因素。酒泉地處河西走廊西端，屬大陸性干旱氣候帶，年均溫3.9～9.3℃，無霜期127～158d，夏季干熱，年均降水量87mm，蒸發(fā)量2140mm，玉米生長期間降雨稀少，蒸發(fā)量極大，是典型的綠洲灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)，非常有利于在田間自然干旱脅迫下鑒定玉米抗旱性。酒泉市的綠洲農(nóng)業(yè)區(qū)，光熱資源充足和灌溉條件良好，是我國玉米制種核心區(qū)域之一。本試驗(yàn)在酒泉市敦煌種業(yè)研究院育種基地開展，參試材料包括來自東北、華北、西北及黃淮海等不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)良穩(wěn)定自交系，這些自交系在酒泉均有作為制種親本的種植和擴(kuò)繁。因此，其抗旱性鑒定結(jié)果可以應(yīng)用指導(dǎo)相關(guān)制種基地的選擇，也為各區(qū)域選優(yōu)組材及選育抗旱新品種提供一定參考信息。