蔣 進(jìn),蔣 云,王淑榮
(1. 南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 四川南充637000;2. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)核技術(shù)研究所,四川成都 610061)
四川盆地是西南冬麥區(qū)的主體,生態(tài)類型復(fù)雜,平原、丘陵、山地均有小麥種植,且該地區(qū)屬于條銹菌越夏區(qū),條銹病常年危害較大,近年赤霉病和葉銹病有加重趨勢,冬春季節(jié)性干旱、倒春寒、高溫逼熟、穗發(fā)芽等不利氣候?qū)π←湲a(chǎn)量和品質(zhì)影響較大。
建國初期,四川小麥單產(chǎn)僅1 350 kg·hm-2,20世紀(jì)末提高到3 645 kg·hm-2,總產(chǎn)增加了7.3倍,選育與推廣高產(chǎn)良種占據(jù)了主導(dǎo)作用[1-2]。1950-1996年共育成和推廣優(yōu)良品種116個,株高和生育期增加,產(chǎn)量逐步提升,取得了3次突破性進(jìn)展[3-5]。1997-2007年審定小麥新品種72個,期間面臨了條銹菌生理小種不斷變化的巨大挑戰(zhàn),繁6及其衍生品種先后喪失條銹病抗性,2003年利用人工合成小麥育成條銹病高抗品種—川麥42,產(chǎn)量達(dá)6 130 kg·hm-2,川麥42及其衍生品種的育成使四川小麥產(chǎn)量又上了一個新臺階[6]。
四川盆地在小麥生育期間陰雨天氣較多,光照嚴(yán)重不足,小麥生長后期常常面臨高溫高濕脅迫,影響其揚花和灌漿,并導(dǎo)致穗發(fā)芽、降落值低,加工質(zhì)量較差,按照國家品質(zhì)區(qū)域劃分,四川適宜發(fā)展中筋小麥,部分地區(qū)適宜發(fā)展弱筋小麥[7-9]。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),近年四川省區(qū)試參試品系和審定品種多項品質(zhì)指標(biāo)間存在強、中、弱筋層次交錯不協(xié)調(diào)的現(xiàn)象,品質(zhì)水平整體較差[10-11]。
四川省2008年以前育成小麥品種的產(chǎn)量和品質(zhì)情況已有較多相關(guān)報道。本研究擬統(tǒng)計2008-2018年審定小麥品種產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀,分析其性狀演變規(guī)律,為今后小麥育種和生產(chǎn)提供借鑒和參考。
四川省2008-2018年審定小麥新品種,共計100個。數(shù)據(jù)資料來源于兩年多點區(qū)域試驗,采用Excel 2007、Origin 2017和 DPS v7.05軟件進(jìn)行處理和分析。
四川2008-2018年育成品種的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀統(tǒng)計見表1。總體變異較小,多數(shù)性狀的變異系數(shù)在10%以下。產(chǎn)量平均已達(dá)到 5.586×103kg·hm-2,變異系數(shù)僅為4.8%,進(jìn)一步遺傳改良工作難度較大。增產(chǎn)幅度的變異系數(shù)最大,可能與優(yōu)質(zhì)品種增產(chǎn)幅度較小有關(guān),弱筋小麥綿麥312增產(chǎn)幅度僅為3.6%。就產(chǎn)量而言,穗數(shù)接近350×104·hm-2、穗粒數(shù)44 粒、千粒重45 g 以上、生育期183 d左右、株高80~90 cm的小麥品種可能更適合四川的氣候和生產(chǎn)條件,容易實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。
從產(chǎn)量及其構(gòu)成看,四川省近年審定品種中儲備了一批產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀較好的材料,如川麥104的平均產(chǎn)量達(dá)到 6.116×103kg·hm-2,川麥56的穗數(shù)達(dá)到460×104·hm-2,川麥93穗粒數(shù)達(dá)到54.2粒,川麥58的千粒重達(dá)到54 g。
從圖1A、圖1B可以看出,產(chǎn)量呈穩(wěn)步上升的趨勢,線性擬合結(jié)果表明,平均每年提高22.0 kg·hm-2;增產(chǎn)幅度呈下降趨勢,產(chǎn)量提高處于“爬坡”階段。從產(chǎn)量三因素來看,穗數(shù)、千粒重呈緩慢下降趨勢,穗粒數(shù)呈上升趨勢(圖1C、圖1D、圖1E),說明近年四川小麥產(chǎn)量的提高主要源自穗粒數(shù)的提高。生育期呈逐年縮短的趨勢(圖1F),平均每年縮短0.36 d,主要原因可能是全球氣溫的持續(xù)升高,使小麥播種期延遲,發(fā)育進(jìn)程加快。株高呈上升趨勢,但變化幅度不大(圖1G)。
表1 四川省近年審定小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀統(tǒng)計Table 1 Statistical analysis of yield and agronomic traits of wheat cultivars released recently in Sichuan Province
GY:Grain yield; YI:Yield increase; SN:Spike number; KPS:Kernels per spike; TKW:Thousand kernel weight; GD:Growth duration; PH:Plant height.The same in Fig.1,Tab. 2 and Tab. 6.
圖1 四川省2008-2018年審定小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的演變
對產(chǎn)量最高的10個品種(Ⅰ組)和產(chǎn)量最低的10個品種(Ⅱ組)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行比較(表2),進(jìn)一步探索四川省小麥產(chǎn)量提升途徑。高產(chǎn)組平均產(chǎn)量較低產(chǎn)組高17.6%,差異顯著;增產(chǎn)幅度間差異不顯著。從產(chǎn)量三因素看,高產(chǎn)組的穗數(shù)顯著高于低產(chǎn)組;穗粒數(shù)偏少,千粒重較高,但二者間差異均不顯著。說明今后產(chǎn)量提升的重點是提高穗粒數(shù)。高產(chǎn)組的生育期和株高均顯著高于低產(chǎn)組。品質(zhì)性狀比較發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量最高的10個品種包含了2個中筋品種,而產(chǎn)量最低的10個品種包含1個強筋品種、3個中筋品種和2個弱筋品種,說明四川省近年育成小麥品種的產(chǎn)量和品質(zhì)提升不同步,應(yīng)引起重視。
四川省近年審定品種的品質(zhì)性狀統(tǒng)計見表3。穩(wěn)定時間、沉降值、最大拉伸阻力、能量的變異系數(shù)均在20%以上,表明這些性狀存在豐富的變異類型,有較大的改良空間。容重、粗蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、吸水率的變異系數(shù)較小,是相對穩(wěn)定的性狀。從各指標(biāo)的分布上看,近年審定品種中儲備了一些優(yōu)質(zhì)資源,如川麥604粗蛋白質(zhì)含量達(dá)到15.6%,南麥302濕面筋含量達(dá)到33.2%,川農(nóng)29穩(wěn)定時間達(dá)到11.6 min,玉脈1號沉降值達(dá)到65.8 mL,川育24吸水率達(dá)到72.6%。合理運用這些優(yōu)異性狀(基因),對于提高四川省小麥整體品質(zhì)具有非常重要的意義。
表2 產(chǎn)量最高的10個品種和最低的10個品種農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits of top 10 higher-yield and 10 lower-yield cultivars
同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異在0.05水平顯著。表5同。
Different letters following data at same column mean significant difference at 0.05 level. The same in table 5.
表3 四川省2008-2018年審定品種品質(zhì)性狀統(tǒng)計Table 3 Statistical analysis of quality traits of wheat cultivars released in Sichuan Province from 2008-2018
TW:Testing weight; GPC:Grain protein content; WGC:Wet gluten content; DST:Dough stability time; SED:Zeleny sedimentation; FWA:Water abstraction of flour; MR:Max resistance to extension; EN:Energy.The same in table 4-6 and Fig.2.
由圖2可知,品質(zhì)指標(biāo)整體呈逐年下降趨勢,粗蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率與年份呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);同一年份不同品種差別大;相同品種的被測指標(biāo)受生態(tài)環(huán)境條件的影響較大,表現(xiàn)為年度間差異明顯。
根據(jù)國標(biāo)專用小麥品種品質(zhì)(GB/T 17320-2013)的規(guī)定對品種進(jìn)行分類(表4)。從單項指標(biāo)看,粗蛋白含量、濕面筋含量和沉降值相對較高(分別有 37 個、 19 個和30個品種達(dá)到強筋專用小麥品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)),但吸水率和穩(wěn)定時間仍然較低(分別只有 11和 5 個品種達(dá)到強筋小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn))。綜合分析,7 項指標(biāo)全部達(dá)到強筋小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的品種只有玉脈1號1個(1.2%)品種;達(dá)到中筋小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的品種有 16個(18.6%),分別是蜀麥482、川育23、川麥53、川農(nóng)27、金科麥33、川麥55、川麥58、國豪麥15、川麥104、南麥618、特研麥南88、榮春南麥1號、川農(nóng)29、南麥991和川育26;達(dá)到弱筋小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的品種有10個(11.6%),分別是川麥59、川麥68、川輻7號、川輻8號、川麥81、綿麥285、綿麥112、川麥1826、綿麥312和川農(nóng)32。大部分品種僅部分指標(biāo)達(dá)到強筋、中筋或弱筋小麥標(biāo)準(zhǔn),表現(xiàn)出強筋不強、弱筋不弱的現(xiàn)象。說明四川小麥品質(zhì)與相關(guān)食品加工業(yè)的發(fā)展需求仍有很大的差距。
表4 不同品質(zhì)類型的品種數(shù)量分布Table 4 Number of wheat varieties with different quality types
圖2 四川省2008-2018年審定小麥品種品質(zhì)性狀的演變
比較濕面筋含量最高的10個品種(Ⅰ組)和最低的 10個品種(Ⅱ組)的品質(zhì)性狀(表5)發(fā)現(xiàn),二者間的最大拉伸阻力和能量差異不顯著,其穩(wěn)定時間、容重、粗蛋白含量、濕面筋含量、沉降值和吸水率間的差異均達(dá)顯著水平,說明后6個指標(biāo)與濕面筋含量有正相關(guān)關(guān)系。Ⅰ組含有3個中筋小麥,Ⅱ組含有7個弱筋小麥,其余品種未達(dá)到優(yōu)質(zhì)專用小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),說明按照濕面筋含量可以基本上區(qū)分出弱筋小麥。農(nóng)藝性狀比較發(fā)現(xiàn),Ⅰ組小麥的平均產(chǎn)量、穗數(shù)和千粒重均高于Ⅱ組,但差異不顯著;Ⅰ組小麥的平均穗粒數(shù)顯著低于Ⅱ組小麥(少2.7粒,P<0.05),平均生育期極顯著長于Ⅱ組小麥(長2.9 d,P< 0.01);兩組小麥的株高沒有明顯差異。
表5 濕面筋含量最高和最低的10個品種品質(zhì)性狀Table 5 Quality traits between 10 higher wet gluten content cultivars and 10 lower wet gluten content cultivars
因2018年審定品種品質(zhì)測定指標(biāo)較之前年份有所差異,本研究僅統(tǒng)計了2008-2017審定的86個小麥品種的農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的相關(guān)系數(shù)(表6右上)。
從農(nóng)藝性狀來看,產(chǎn)量與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與千粒重呈顯著正相關(guān)(P< 0.05),與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān),與生育期和株高呈不顯著正相關(guān)。穗數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與千粒重不顯著呈負(fù)相關(guān),穗粒數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。生育期與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān),與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與千粒重呈不顯著負(fù)相關(guān)。株高與產(chǎn)量、穗數(shù)、生育期和千粒重呈正相關(guān),其中與千粒重相關(guān)顯著,株高與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)。
從品質(zhì)指標(biāo)來看,容重與粗蛋白含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率呈極顯著正相關(guān),與穩(wěn)定時間顯著正相關(guān),與最大拉伸阻力、能量呈負(fù)相關(guān)。粗蛋白含量與濕面筋含量、穩(wěn)定時間、沉降值、吸水率、能量呈極顯著正相關(guān),與最大拉伸阻力呈正相關(guān)。濕面筋含量與穩(wěn)定時間、沉降值、吸水率、能量極顯著正相關(guān),與最大拉伸阻力呈正相關(guān)。穩(wěn)定時間與沉降值、最大拉伸阻力、能量呈極顯著正相關(guān),與吸水率正相關(guān)。沉降值與吸水率、最大拉伸阻力、能量呈極顯著正相關(guān)。吸水率與最大拉伸阻力呈顯著負(fù)相關(guān),最大拉伸阻力與能量呈極顯著正相關(guān)。
為排除品質(zhì)對產(chǎn)量性狀的影響,對剔除26個優(yōu)質(zhì)品種后的60個品種的主要性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,并對相關(guān)系數(shù)進(jìn)行比較(表6左下)。從農(nóng)藝性狀來看,生育期與穗數(shù)、穗粒數(shù)相關(guān)性分別由極顯著、顯著變?yōu)椴伙@著,株高與千粒重相關(guān)性由顯著變?yōu)椴伙@著;從品質(zhì)指標(biāo)來看,容重與粗蛋白含量、濕面筋含量的相關(guān)性由極顯著變?yōu)椴伙@著,與穩(wěn)定時間、沉淀值分別由顯著、極顯著正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān),與吸水率的相關(guān)性由極顯著變?yōu)轱@著,與最大拉伸阻力、能量的相關(guān)性由不顯著變?yōu)轱@著,吸水率與沉降值的相關(guān)性由極顯著變?yōu)椴伙@著,與最大拉伸阻力、能量的相關(guān)性由顯著、不顯著變?yōu)闃O顯著。
產(chǎn)量及構(gòu)成因素與品質(zhì)性狀的相關(guān)性來看,產(chǎn)量與穩(wěn)定時間、沉降值、吸水率負(fù)相關(guān);單位面積穗數(shù)與沉降值、最大拉伸阻力負(fù)相關(guān);穗粒數(shù)與粗蛋白含量、濕面筋含量、吸水率負(fù)相關(guān),千粒重與粗蛋白含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時間、沉降值、最大拉伸阻力、能量負(fù)相關(guān)。說明產(chǎn)量及構(gòu)成因素與較多品質(zhì)性狀存在明顯矛盾,但也有部分為正相關(guān),說明在一定情況下,產(chǎn)量與品質(zhì)也可以實現(xiàn)協(xié)調(diào)。
北部冬麥區(qū)旱地2001-2015年間區(qū)試參試品系產(chǎn)量水平年增長141.9 kg·hm-2,主要源于穗粒數(shù)、穗數(shù)的提高,株高呈先增加后降低的趨勢,生育期縮短[12]。河南省1981-2012年間育成品種產(chǎn)量大幅提高,生育期縮短,株高降低[13]。山東省1999-2010年間育成品種產(chǎn)量水平年增長61.65 kg·hm-2,主要源于千粒重的提高;生育期逐年下降,株高、最大分蘗數(shù)下降,成穗率逐年上升[14]。西南冬麥區(qū)1949-2000年間育成品種產(chǎn)量水平年增長40.96 kg·hm-2,主要源自千粒重和穗粒重的提高;株高則顯著降低[15]。
本研究發(fā)現(xiàn),四川省2008-2018年審定品種產(chǎn)量水平呈逐年上升的趨勢,平均每年提高22.0 kg·hm-2,但產(chǎn)量三要素中,穗數(shù)和千粒重呈下降趨勢,僅穗粒數(shù)呈上升趨勢,說明產(chǎn)量的提高是穗粒數(shù)提高的結(jié)果。2008-2018年審定的100個小麥新品種中,含人工合成小麥血緣的川麥104和利用野生二粒小麥培育的蜀麥133區(qū)試產(chǎn)量分別位于第1名和第2名,說明人工合成小麥和野生近緣物種的利用是小麥遺傳改良的重要手段,尤其人工合成小麥的廣泛應(yīng)用提升了審定品種總體產(chǎn)量水平。自2003年,利用CIMMYT人工合成小麥為親本,先后成功選育出小麥品種川麥42、川麥43、川麥47后,人工合成小麥在產(chǎn)量育種中的作用已得到證實[16-17]。研究發(fā)現(xiàn),來自人工合成小麥syn769的1BS染色體片段對產(chǎn)量有顯著貢獻(xiàn)并被廣泛應(yīng)用[18-19]。近期,利用四川創(chuàng)制的人工六倍體小麥SHW-L1育成的蜀麥969、蜀麥830、蜀麥580等小麥新品種,也表現(xiàn)出生長旺盛,灌漿快,產(chǎn)量高的特性[20]。在未來一段時間內(nèi),人工合成小麥衍生品種在四川小麥遺傳改良中仍將發(fā)揮重要作用。
Liu等[21]分析發(fā)現(xiàn),1984-2016年四川育成品種的生育期呈縮短趨勢。郭 瑞等[13]研究了1981-2012年河南省審的小麥品種演變規(guī)律,發(fā)現(xiàn)河南省小麥生育期縮短約11 d,產(chǎn)量大幅提高。本研究根據(jù)四川省近10年品種資料分析也發(fā)現(xiàn),品種的生育期縮短約3.6 d,與前人研究結(jié)論相吻合。在全球氣候變暖的背景下,四川省平均氣溫從1995年開始顯著上升,且以冬季最為明顯[22],氣候變暖可能導(dǎo)致作物生長加快,有利于生育期縮短[23-24],氣候變暖使第一形態(tài)發(fā)育時間縮短,從而導(dǎo)致有效穗的減少,還易導(dǎo)致全生育期較長的小麥品種在灌漿期受到高溫脅迫,提前結(jié)束灌漿,從而降低千粒重。
李鴻恩等[25]1987-1989年測定了中國2萬份種質(zhì)材料,發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量平均為15.1%,四川省品種平均11.86%,明顯低于全國平均水平。宋健民等[14]研究發(fā)現(xiàn),山東省1999-2010年審定品種蛋白質(zhì)和濕面筋含量指標(biāo)相對較高,但 Zeleny 沉降值和穩(wěn)定時間等指標(biāo)相對較低,指標(biāo)間不協(xié)調(diào);籽粒容重、濕面筋含量和吸水率等指標(biāo)呈逐年上升的趨勢,蛋白質(zhì)含量、形成時間和穩(wěn)定時間呈下降的趨勢。胡學(xué)旭等[26]對2006-2014年我國10個品質(zhì)區(qū)637個小麥品種的籽粒品質(zhì)、面粉品質(zhì)和面團(tuán)流變學(xué)特性進(jìn)行測定與分析,結(jié)果表明,我國小麥籽粒蛋白質(zhì)含量較高,平均達(dá)13.94%,濕面筋平均含量為30.4%;但蛋白質(zhì)質(zhì)量一般,沉淀指數(shù)平均值為32.1 mL,穩(wěn)定時間平均值為5.8 min,相對美國硬紅冬小麥較低。鄭建敏等[11]對四川省2008-2016年區(qū)試的130個品系(274個樣品)的品質(zhì)測試數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),粗蛋白含量、濕面筋含量、Zeleny沉降值、形成時間和穩(wěn)定時間呈逐年下降趨勢,而容重、降落數(shù)值、吸水率和硬度指數(shù)無明顯變化趨勢。李朝蘇等[27]評價四川近年新育成的人工合成小麥(SHW)衍生品種的品質(zhì)表現(xiàn)和育種價值,選擇近10年審定并廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)的10個代表性品種進(jìn)行多環(huán)境試驗,發(fā)現(xiàn)西南冬麥區(qū)小麥品種品質(zhì)改良潛力大,川麥104可作為協(xié)同改良產(chǎn)量和品質(zhì)的育種親本。本研究發(fā)現(xiàn),四川省2008-2018年審定新品種粗蛋白含量、沉降值和最大拉伸阻力相對較高,但面團(tuán)穩(wěn)定時間和吸水率等指標(biāo)相對較低,各品質(zhì)指標(biāo)呈下降趨勢,同一年份不同品種之間的差別大,同時受生態(tài)環(huán)境影響大,表現(xiàn)年際間差異明顯,總體上四川小麥品質(zhì)改良趨于弱筋化。含人工合成小麥血緣的蜀麥969達(dá)到強筋小麥品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn),說明人工合成小麥的利用是小麥品質(zhì)遺傳改良的重要手段。王麗敏[28]分析引自國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的106份硬粒小麥(粗山羊草人工合成小麥),發(fā)現(xiàn)攜帶有大量的優(yōu)質(zhì)蛋白亞基,可作為栽培小麥改良的重要基因源加以利用。一粒小麥、山羊草屬等小麥近緣屬物種含有表達(dá)新型優(yōu)質(zhì)HMW-GS的基因,可顯著提高面筋質(zhì)量,是小麥優(yōu)質(zhì)育種的重要資源之一[29-30]。本研究中,優(yōu)質(zhì)品種(濕面筋含量高)和較差的品種相比,容重和穗粒數(shù)明顯較低,粗蛋白質(zhì)含量、吸水率明顯較高,產(chǎn)量差異不顯著,穩(wěn)定時間、沉降值、能量均值較大,但變異系數(shù)大,說明上述指標(biāo)與濕面筋含量有正相關(guān)關(guān)系,品質(zhì)指標(biāo)間不協(xié)調(diào),品種品質(zhì)改良還有很大空間,提高容重和穗粒數(shù)是改良小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的有效 途徑。
四川省近年育成品種產(chǎn)量穩(wěn)步上升,平均年增長22.0 kg·hm-2,穗數(shù)和粒重呈下降趨勢,穗粒數(shù)呈明顯上升的趨勢。生育期平均每年縮短0.36 d,株高呈上升趨勢,但變化不明顯。粗蛋白含量和沉降值相對較高,但濕面筋含量和穩(wěn)定時間等指標(biāo)相對較低,品質(zhì)指標(biāo)呈下降趨勢。產(chǎn)量和品質(zhì)提升不同步,在今后小麥育種上應(yīng)該加強重視。
總體來看,四川省小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種仍有相當(dāng)大的空間,穗數(shù)型品種可能更適合四川氣候和生產(chǎn)條件,高產(chǎn)品種單位面積穗數(shù)接近350 m-2、穗粒數(shù)44粒、千粒重45 g 以上,近年來審定品種總體品質(zhì)狀況較差,而且一個品種各項品質(zhì)指標(biāo)非常不協(xié)調(diào),小麥品質(zhì)遺傳改良亟需加強。