陳 歡，陳 阜，喬玉強，鄭成巖，鄧艾興，曹承富，張衛(wèi)建

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,北京100081; 2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京100193; 3.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽合肥230031)

黃淮地區(qū)是我國小麥的主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)潛力區(qū)，常年小麥播種面積和總產(chǎn)約占全國播種面積和總產(chǎn)的55%和60%[1]，在我國小麥產(chǎn)業(yè)中占據(jù)重要地位。隨著我國小麥生產(chǎn)格局的變革，黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)的重要性和綜合優(yōu)勢更加突出[2]，對保障國家糧食安全具有更重大意義。新中國成立以來，黃淮麥區(qū)經(jīng)歷了6～7次的小麥品種演替，品種改良對產(chǎn)量提高做出了巨大貢獻[1,3]。

根系作為小麥吸收、運輸水分和養(yǎng)分及支撐植株的重要器官，其形態(tài)和生理特征直接關(guān)系著地上部分的生長發(fā)育[4]。在品種選育過程中，對根系選擇通常存在兩種不同的觀點，一種是認(rèn)為大根系可以促進更多養(yǎng)分的截獲與吸收，進而獲得高產(chǎn)[4-6]；另一種則認(rèn)為根系大容易造成生長冗余，影響水肥利用效率；適當(dāng)減小根系冗余，促進光合產(chǎn)物向地上部分配，更能達到高產(chǎn)[7-9]。品種改良進程中，小麥根系形態(tài)、生理等性狀的改變，可能會引起土壤氮素形態(tài)和濃度[10-11]、相關(guān)微生物活性[12-13]等變化，進而影響植株對氮素的吸收和利用，最終導(dǎo)致產(chǎn)量、氮素利用率的改變。然而，關(guān)于黃淮麥區(qū)品種演替進程中小麥根系性狀的變化趨勢、與地上部的協(xié)調(diào)關(guān)系及其對土壤氮素營養(yǎng)的影響等研究仍較為有限。

本研究以20世紀(jì)五十年代以來黃淮區(qū)具有代表性的小麥主栽品種為材料，采用根袋盆栽法，研究不同年代小麥品種的根系形態(tài)和氮素吸收能力的差異及其與產(chǎn)量、氮素利用率的關(guān)系，對土壤無機氮含量、硝化-反硝化效應(yīng)的影響，以期為氮高效品種選育和栽培管理提供理論參考和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試地點與材料

試驗于2015-2016年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濉溪縣楊柳農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗站進行(33°37'N，116°45'E)。供試材料為黃淮麥區(qū)近六十年來種植面積較大的12個小麥主栽品種，品種信息見表1。早期小麥品種資源來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家種質(zhì)資源庫。

表1 不同年代小麥品種基本情況Table 1 Information about the tested winter wheat cultivars

1.2 試驗設(shè)計

采用根袋盆栽方法。聚乙烯塑料盆規(guī)格為內(nèi)徑18 cm × 高20 cm，盆中央放置300目(0.05 mm)尼龍網(wǎng)根袋，其規(guī)格為內(nèi)徑9 cm× 高20 cm，根袋允許水分與養(yǎng)分通過，而小麥根系不可穿過。盆栽用土取自大田耕層土壤，前茬作物夏大豆，裝土前剔除石礫和植物根系，鮮土過10目 (2 mm)篩，混合均勻后測定土壤含水量，每盆裝入折合干土4.5 kg，其中根袋土1.2 kg。供試土壤為砂姜黑土，試驗前土壤pH 7.21，有機質(zhì) 18.45 g·kg-1，全氮 1.03 g·kg-1，銨態(tài)氮 5.97 mg·kg-1，硝態(tài)氮 16.68 mg·kg-1，有效磷 23.60 mg·kg-1，速效鉀 127.95 mg·kg-1。每盆施肥量為尿素(純N 46%)1.90 g，過磷酸鈣(P2O516%)2.90 g和氯化鉀(含K2O 60%) 0.80 g，其中60%尿素與全部磷、鉀肥與過篩的土壤混合均勻后裝盆，40%尿素于拔節(jié)期配成溶液均勻施入盆中。完全隨機排列，每個品種6次重復(fù)。

每盆的根袋中央播小麥種子6粒，三葉期定苗，每盆留2株長勢一致的麥苗。生長期間利用稱重法保持土壤水分含量為田間最大持水量60%～70%，病蟲草害防治同大田高產(chǎn)栽培管理。生育后期在盆栽四周固定支架并纏繞線繩，防止小麥倒伏而影響試驗結(jié)果。播種日期為2015年10月19日，收獲日期為2016年6月10日。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株樣品采集與測定

于小麥孕穗期(2016年4月16日)、成熟期(2016年6月10日)分別隨機選取各品種的3個重復(fù)，取植株地上部，于烘箱中105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，測定生物量(g·pot-1)，其中成熟期地上部先人工脫粒后分解為籽粒和秸稈(包括葉片、莖、穗軸與穎殼)2個部分，籽粒自然曬干后稱重計產(chǎn)，所有樣品粉碎過60目(0.3 mm)篩待測。

采集地上部樣品后，將根袋取出并小心剪開，收集袋內(nèi)小麥根系，用清水洗凈，裝入有機玻璃淺盤中并充分平鋪展開，根系之間充分分開、不重疊。利用根系掃描儀及根系圖像分析軟件WinRhizo(Regent Instruments，Canada)進行掃描與圖像分析，測定根總長、根總表面積、根總體積及根系平均直徑等形態(tài)指標(biāo)。掃描后用吸水紙將根系水分擦拭干，置于烘箱105 ℃殺青 0.5 h， 80 ℃烘干至恒重，測定根系生物量，粉碎過60目篩(0.3 mm)待測。

植株全氮含量用H2SO-H2O消解和連續(xù)流動分析儀(SEAL AA3，Germany)測定。

1.3.2 土壤樣品采集與測定

于小麥孕穗期，取根袋內(nèi)和根袋外的土壤樣品作為近根區(qū)土和遠根區(qū)土，鮮土4 ℃保存。土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量測定：用2 mol·L-1KCl溶液浸提，用連續(xù)流動分析儀(SEAL AA3，Germany)測定。

1.3.3 計算公式

根冠比=根系生物量/地上部生物量

比根長=根系總長/根系生物量

單位根表面積吸氮量=孕穗期植株氮素積累總量/根表面積

籽粒氮素積累量=籽粒生物量×籽粒全氮 含量

植株氮素積累總量=各器官氮素積累量之和

氮收獲指數(shù)=籽粒氮素積累量/植株氮素積累總量

氮肥偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/施氮量

氮素吸收效率=植株氮素積累總量/施氮量

氮素內(nèi)部利用效率=籽粒產(chǎn)量/植株氮素積累總量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理、基礎(chǔ)計算和圖形繪制，采用SPSS Statistics 22進行統(tǒng)計分析。以年代為單位，對各指標(biāo)進行單因素方差分析(ANOVA)，線性回歸(linear regression)和顯著性檢驗(Duncan’s)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代冬小麥主栽品種根系形態(tài)特征分析

不同年代小麥主栽品種的根系形態(tài)性狀在孕穗期和成熟期表現(xiàn)不同(圖1)。孕穗期除根長低于成熟期外，根表面積、根體積和根平均直徑比成熟期分別高94.63%、381.73%和 155.69%。根系的形態(tài)性狀指標(biāo)在不同年代間表現(xiàn)不同，并且早期品種均表現(xiàn)出較高的根系長度、根表面積、根體積和根系平均直徑。無論在小麥孕穗期還是成熟期，根長、根表面積、根體積和根平均直徑均隨著年代推移呈顯著下降趨勢 (P<0.05)，其中，孕穗期年均下降率分別為 0.54%、1.06%、 1.65%和0.66%，成熟期年均下降率分別為 0.68%、1.48%、2.26%和0.78%。

圖中不同小寫字母表示年代間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Different lower-case letters in the figure indicate significant differences among decades at 0.05 level.The same in figures 2-8.

圖1 不同年代小麥主栽品種的根系形態(tài)性狀變化趨勢

Fig.1 Changes of root morphological traits of wheat cultivars released in different decades(n=36)

如圖2所示，不同年代小麥主栽品種的比根長表現(xiàn)不同。隨著年代推移和小麥品種改良，比根長整體呈增加趨勢，年均增長0.62%。

這說明隨著年代和育種進程推移，小麥品種的根長、根表面積、根體積和平均直徑均呈下降趨勢，而比根長則呈增加趨勢。

2.2 不同年代冬小麥主栽品種根系生物量與根冠比分析

如圖3所示，孕穗期小麥的根系生物量與根冠比均顯著高于成熟期(P<0.05)，平均分別高出162.39%和230.12%。隨著年代推進，無論是孕穗期還是成熟期，小麥根系生物量和根冠比均整體呈明顯下降趨勢。其中，根系生物量和根冠比的年均變化率在孕穗期為-1.16%和 -1.78%，在成熟期為-1.30%和-1.68%?？梢姡谄贩N改良過程中，小麥的根系生物量不僅顯著下降，其在全株生物量的占比也顯著降低。

圖2 不同年代小麥主栽品種的比根長變化趨勢

圖3 不同年代小麥主栽品種的根系生物量與根冠比變化趨勢

2.3 不同年代冬小麥主栽品種根系氮素吸收能力分析

小麥孕穗期的根系生長較旺盛，吸收養(yǎng)分的潛勢也較強[16-17]，因此我們利用該時期的單位根表面積氮素吸收量來表征根系氮素吸收能力(圖4)。隨著年代的推移，單位根表面積吸氮量整體呈增加趨勢(圖4)，不同年代間差異程度不同，年均增長速率為3.36 μg ·cm-2，年均增長 2.09%。這說明現(xiàn)代小麥品種根系的氮素吸收能力比早期品種更具優(yōu)勢。

2.4 不同年代冬小麥主栽品種產(chǎn)量與氮素利用率分析

如圖5所示，籽粒產(chǎn)量和植株生物量均隨著年代的推移整體呈明顯提高趨勢，不同年代間差異程度不同，其年均增長率分別為0.53%和0.38%。

不同氮素利用效率指標(biāo)隨年代的變化趨勢不同(圖6)。其中，氮肥偏生產(chǎn)力和氮素吸收效率隨年代推移整體呈增加趨勢，年均增長0.53%和0.59%，而氮素內(nèi)部利用效率和氮收獲指數(shù)則與年代的相關(guān)性不顯著。這說明在品種改良進程中，氮素利用效率提高的主要原因是氮素吸收效率的提高。

圖4 不同年代小麥主栽品種的單位根表面積吸氮量變化趨勢

圖5 不同年代小麥主栽品種的籽粒產(chǎn)量與生物量變化趨勢

2.5 土壤無機氮含量及硝化勢與反硝化勢分析

不同年代小麥主栽品種的近根土、遠根土的硝化勢與反硝化勢表現(xiàn)不同(圖8)。其中，近根土和遠根土的硝化勢差異不顯著(P>0.05)，但二者與年代的相關(guān)性均達極顯著水平 (P<0.01)，均隨年代推移呈上升趨勢。反硝化勢在近根土和遠根土之間差異顯著(P<0.05)，前者比后者平均高0.51 μg·N2O g-1·h-1，與年代的相關(guān)性未達顯著水平(P>0.05)。

圖6 不同年代小麥主栽品種的氮素利用效率變化趨勢

圖7 不同年代小麥品種近根區(qū)與遠根區(qū)土壤的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量

圖8 不同年代小麥主栽品種近根區(qū)與遠根區(qū)土壤的硝化勢與反硝化勢變化趨勢

3 討 論

根系作為水分和養(yǎng)分吸收的重要器官，與作物地上部生長發(fā)育關(guān)系密切。前人的研究結(jié)果表明，通過遺傳改良可以改變根系的大小、數(shù)量、形態(tài)和生理性狀等，進而實現(xiàn)產(chǎn)量、水肥利用效率和抗逆性的提高[18]。在小麥的品種選育過程中，通常認(rèn)為較發(fā)達的根系對作物高產(chǎn)、吸收高效具有明顯的正效應(yīng)，包括較多的根系數(shù)量、較高的根系生物量、較大的根表面積及較強的吸收能力等[4,6,19-20]。盡管龐大的根系有利于作物對水分和養(yǎng)分的爭奪，但同時也會引起更多光合產(chǎn)物向地下部的輸入，如此形成的植株內(nèi)部競爭又是不利于高產(chǎn)的形成[21]。合理的形態(tài)特征、適宜的根冠關(guān)系對產(chǎn)量的提高、養(yǎng)分利用率的增加至關(guān)重要[13,22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，黃淮區(qū)冬小麥在近六十年的品種更迭進程中，根系總長、總表面積、總體積、平均直徑、根系生物量和根冠比均呈下降趨勢,而比根長則呈升高趨勢。根冠比反映了根系與地上部生長的協(xié)調(diào)關(guān)系，小麥從早期品種演進到近期品種，根冠比的顯著降低[7,22]，既是人工選擇的結(jié)果[23]，也可能是對水肥越來越充沛的農(nóng)田土壤環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)。本研究結(jié)果證實了此結(jié)論。小麥根冠比逐年下降，一方面是因為地上部生物量的增加(圖5)，另一方面是因為根系生物量的降低(圖3)，其中前者的貢獻更高，因為其具有更快的變化速率(斜率)。比根長也是關(guān)鍵的根系性狀之一，既可以表征根系吸收水分和養(yǎng)分的能力[24]，又可反映根系生長的經(jīng)濟成本[25]。比根長越長，對土壤中水肥資源的截獲和吸收能力越強[26-27]。本研究結(jié)果表明，現(xiàn)代小麥品種的比根長比早期品種高，這意味著在具有相同根系長度的條件下，現(xiàn)代品種向地下部分配的生物量更低，抑或是在具有相同根系生物量的前提下現(xiàn)代品種擁有更長的根系，水肥資源截獲和吸收能力更高，單位根表面積吸氮量逐年增加的變化趨勢也證明了這一點(圖4)。

綜上所述，在黃淮區(qū)小麥品種改良過程中，根系體積、表面積和長度均呈現(xiàn)下降趨勢，并與逐年遞增的生產(chǎn)力和氮素利用率呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能存在以下三方面原因：一是早期品種根系生長冗余[8]，尤其是在現(xiàn)代較高肥力水平的農(nóng)田土壤環(huán)境中，冗余的根系占全株生物量的比例較高，不協(xié)調(diào)的根冠關(guān)系不利于高產(chǎn)形成；二是現(xiàn)代品種根系吸收能力和活性的增強，根系活性及氮素吸收同化能力均比早期品種更有優(yōu)勢[4]，本研究結(jié)果也證明了現(xiàn)代品種的單位根表面積吸氮量比早期品種更高；三是現(xiàn)代品種近根區(qū)土壤硝態(tài)氮濃度的增高，可以為小麥根系的吸收提供更多的優(yōu)質(zhì)氮素營養(yǎng)。