許漢奎 陳孝政

動(dòng)、植物起源與進(jìn)化一直是古生物學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)之一，尤其是動(dòng)物，因?yàn)樗堑厍蛏献顝?fù)雜的生命形式，而且它們形形色色、多種多樣、彼此區(qū)別很大；除此之外要尋找最早期的動(dòng)物化石也極為不易，所以在生命歷史中，動(dòng)物的起源以及寒武紀(jì)動(dòng)物大爆發(fā)被列為當(dāng)今自然科學(xué)十大謎題之一。由于動(dòng)物起源與進(jìn)化和植物起源與進(jìn)化密切相關(guān)，所以在介紹動(dòng)物起源與進(jìn)化時(shí)，必先涉及植物的起源與進(jìn)化。

圖1距今35億年的細(xì)菌化石

一、植物起源與進(jìn)化

地球最早出現(xiàn)生命可能在距今38億年，因在格陵蘭最古老的地層中發(fā)現(xiàn)了此時(shí)代的有機(jī)物成份。而發(fā)現(xiàn)可靠的化石，是在澳大利亞北部的匹爾巴拉地區(qū)，在距今35億年的輕變質(zhì)的硅質(zhì)疊層石中，而疊層石主要是由藍(lán)藻和沉積物共同形成的層狀巖層；另?yè)?jù)最新報(bào)道，古生物學(xué)家在澳大利亞一塊距今有35億年的巖石中、發(fā)現(xiàn)了一些古生物群體化石（見(jiàn)圖1），內(nèi)有依賴(lài)太陽(yáng)產(chǎn)生能量的光養(yǎng)細(xì)菌，產(chǎn)生甲烷的古細(xì)菌及消耗甲烷的V-變形菌等。還有在距今34億年南非的斯威士蘭系地層中也發(fā)現(xiàn)了200多個(gè)細(xì)菌化石，它們只2.5微米大小（1毫米等于1000微米）；在我國(guó)遼寧省鞍山、本溪市一帶在距今34-32億年間的鞍山群地層中也發(fā)現(xiàn)較多的細(xì)菌和藍(lán)藻化石（見(jiàn)圖2）。所以在距今38億年至25億年間，由于地球環(huán)境很惡劣（地球地表溫度很高，而且大氣層中只有二氧化碳（CO2）、氫氣（H2）、甲烷（CH4）、氨氣（NH3）、硫化氫（H2S）等組成的還原環(huán)境），因此只有極簡(jiǎn)單、適應(yīng)環(huán)境極強(qiáng)的原核生物（即細(xì)胞中只有細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)、而無(wú)細(xì)胞核）細(xì)菌和藍(lán)藻能夠生存下來(lái)，所以這一時(shí)期也被稱(chēng)為原核生物時(shí)代。

藍(lán)藻也有學(xué)者稱(chēng)其為藍(lán)細(xì)菌，因?yàn)樗苄?，大約只有3-6微米大小，這與細(xì)菌相近，而且結(jié)構(gòu)與細(xì)菌也相似，唯一區(qū)別是藍(lán)藻具有葉綠素，所以它能吸收陽(yáng)光和二氧化碳而制造有機(jī)物供其生長(zhǎng)，并在這過(guò)程中釋放出氧氣，這與其它植物和藻類(lèi)的光合作用相同。

藍(lán)藻的出現(xiàn)改變了地球的面貌，盡管它很小，但繁殖極快，在極好的環(huán)境下，每20分鐘可繁衍一代，所以它們數(shù)量驚人，它們生長(zhǎng)中釋放的氧氣可與大氣中的甲烷作用而變成二氧化碳和水（H2O）、與氨氣結(jié)合而形成氮?dú)猓∟）和水、與硫化氫相遇，就形成了水和二氧化硫（SO2）、后者進(jìn)而形成硫酸而溶入水中，從而逐漸改變了地球的大氣成份和環(huán)境。藍(lán)藻雖出現(xiàn)很早，但它們可延續(xù)至今，而且常是造成今天海洋與湖泊污染的罪魁禍?zhǔn)?，前些年無(wú)錫太湖湖水嚴(yán)重污染就是它造成的；在澳大利亞西海岸淺海處它還可以形成分布范圍較廣的疊層石，它們竟然與遠(yuǎn)古的疊層石區(qū)別不大！令人稱(chēng)奇，所以它可稱(chēng)得上地球最古老的活化石！

藍(lán)藻無(wú)疑應(yīng)是最早期的細(xì)菌進(jìn)化而來(lái)，相信今后一定會(huì)在比藍(lán)藻出現(xiàn)更早的地層中找到細(xì)菌化石。而細(xì)菌來(lái)自何方？它可能來(lái)自自然界的蛋白質(zhì)，糖類(lèi)等有機(jī)分子在地球當(dāng)時(shí)特定條件下被激化而成（目前人類(lèi)還無(wú)法制造出最原始的生命——細(xì)菌，因此細(xì)菌的起源只能推測(cè)）。

隨著藍(lán)藻的活動(dòng)，地球的氧氣不斷增加，到了距今25億年時(shí)，地球氧氣增至大氣層總量的1%時(shí)，真核細(xì)胞（即細(xì)胞內(nèi)具有細(xì)胞核、核內(nèi)逐漸有核仁、核液和染色體，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增加線粒體、核糖體等）的藻類(lèi)出現(xiàn)了，如綠藻、紅藻等。真核細(xì)胞藻類(lèi)、顯然是原核細(xì)胞藻類(lèi)進(jìn)化而來(lái)，它們不僅個(gè)體比原核細(xì)胞大得多，成份也復(fù)雜得多，而且它們是屬于有氧代謝，因其細(xì)胞分裂本身是需氧過(guò)程；另它們不能抵御紫外線和宇宙射線的攻擊，所以只有在地球有足夠氧氣并在高空形成臭氧層，阻擋了大多數(shù)紫外線和宇宙射線，真核細(xì)胞才能生長(zhǎng)和繁衍。真核細(xì)胞的出現(xiàn)是生物進(jìn)化史上一次大的飛躍，因?yàn)槌思?xì)菌和藍(lán)藻外，肉眼可見(jiàn)的幾乎所有生物的細(xì)胞都是真核細(xì)胞。最早的真核細(xì)胞藻類(lèi)化石是發(fā)現(xiàn)于加拿大距今19億年的燧石巖層中，它們不大，呈球狀；我國(guó)河北在距今18億年的地層中也采到真核藻類(lèi)細(xì)胞化石。

到了距今16億年時(shí)，多細(xì)胞的藻類(lèi)出現(xiàn)了，因真核細(xì)胞藻類(lèi)的出現(xiàn)，使藻類(lèi)空前繁盛，數(shù)量劇增，必然引起細(xì)胞間競(jìng)爭(zhēng)和分化，促使單細(xì)胞藻類(lèi)向群體、多細(xì)胞方向進(jìn)化。以現(xiàn)生衣藻為例，當(dāng)衣藻細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞后，一般會(huì)離開(kāi)母體獨(dú)立生活，但在不利條件時(shí)，它們會(huì)躲在母體包囊里共渡難關(guān)，逐漸形成了最低級(jí)多細(xì)胞藻類(lèi)；又如盤(pán)藻會(huì)進(jìn)一步形成最簡(jiǎn)單的由14-16個(gè)固定數(shù)量細(xì)胞組成的群體，細(xì)胞間相互聯(lián)系，行動(dòng)統(tǒng)一等等。真核細(xì)胞和多細(xì)胞藻類(lèi)的出現(xiàn)，使物種數(shù)量大增，如原核細(xì)胞在歷經(jīng)數(shù)十億年的進(jìn)化后，才有4000余種，而真核細(xì)胞和多細(xì)胞藻類(lèi)出現(xiàn)后，很快達(dá)到十萬(wàn)余種。2016年春我國(guó)古生物學(xué)家首次報(bào)道了在距今15.6億年的地層中發(fā)現(xiàn)了多細(xì)胞宏體藻類(lèi)化石，它們長(zhǎng)可達(dá)30厘米，寬近8厘米。它們以固著海底為生。

圖2藍(lán)藻或藍(lán)細(xì)菌化石

我國(guó)學(xué)者在距今約6億年的埃迪卡拉紀(jì)甕安生物群化石中發(fā)現(xiàn)了地衣化石，地衣是藻類(lèi)和細(xì)菌共生的低等植物，它具有極強(qiáng)的生命力，它可隨海水入侵大陸時(shí)被帶到陸地并在海水退去后遺留在陸地上，這使它成為植物登陸的先鋒，因?yàn)樗鼈兊牡顷懠铀倭岁懙丨h(huán)境的改造，特別是對(duì)土壤的形成，這為植物在陸地生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件。在距今4.6億年的早古生代中奧陶世陸相地層中首次發(fā)現(xiàn)了似苔蘚植物，苔蘚植物顯然是由藻類(lèi)進(jìn)化而來(lái)。之后在志留紀(jì)中期出現(xiàn)了裸蕨類(lèi)植物并進(jìn)一步進(jìn)化為晚古生代的蕨類(lèi)植物，進(jìn)而為中生代的裸子植物，直到新生代至今成為'統(tǒng)治'植物世界的被子植物，這就是植物的起源和進(jìn)化的全過(guò)程，它們是一步步進(jìn)化而來(lái)。

2.動(dòng)物起源之謎

地球最早期的原生動(dòng)物出現(xiàn)于何時(shí)？依據(jù)分子生物鐘（它是依據(jù)不同物種的同源蛋白分子或基因分子之間的差異度與物種的分歧時(shí)間密切相關(guān)，從而得出物種出現(xiàn)的時(shí)代或時(shí)間）推算，植物與動(dòng)物的分野的時(shí)間，也即動(dòng)物出現(xiàn)的時(shí)間應(yīng)在距今7億年前后。另外，依據(jù)生物進(jìn)化規(guī)律，那么地球最早出現(xiàn)的動(dòng)物應(yīng)是單細(xì)胞的原生動(dòng)物。

最早的原生動(dòng)物化石，據(jù)報(bào)道僅見(jiàn)于美國(guó)科羅拉多大峽谷處，是一種呈瓶狀的微體化石，時(shí)代距今7.5億年。由于全世界僅這個(gè)小地方發(fā)現(xiàn)、化石保存又不太好；另這一時(shí)期又是地球處于特大冰期之前（大冰期是距今7.2億年至6.35億年之間），不利于動(dòng)物出現(xiàn)，因此，它是否是原生動(dòng)物化石學(xué)者多有質(zhì)疑。原生動(dòng)物化石在古生代地層極為常見(jiàn)，如在距今3.6億年至2.51億年的石炭二疊紀(jì)地層中有些類(lèi)化石可能就是原生動(dòng)物，它們還常常成為這一時(shí)期的標(biāo)準(zhǔn)化石（即可較準(zhǔn)確地確定地層時(shí)代的化石）；又如放射蟲(chóng)類(lèi)也是，它甚至可出現(xiàn)于距今5.4億年的寒武紀(jì)，并可一直延續(xù)至現(xiàn)代。但奇怪的是在寒武紀(jì)之前確切的原生動(dòng)物化石尚未見(jiàn)，這很可能是當(dāng)時(shí)它們都是軟軀體而不能保存為化石之故？或是尚未被發(fā)現(xiàn)？這樣動(dòng)物起源的時(shí)間，起源于何種原生動(dòng)物等也就成為未解之謎。

世界上最早期的多細(xì)胞后生動(dòng)物化石是發(fā)現(xiàn)于我國(guó)安徽休寧地區(qū)距今6.3億年至6億年間的藍(lán)田組地層中（屬埃迪卡拉紀(jì)的早期，即緊接著大冰期之后），這些化石經(jīng)中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物所萬(wàn)斌博士等研究，共有4個(gè)屬，5個(gè)種，它們是藍(lán)田蟲(chóng)屬（Lantianella）、皮園蟲(chóng)屬（Piyuania）、前川蟲(chóng)屬（Qianchuania）和休寧蟲(chóng)屬（Xiuningella），這些化石都以碳質(zhì)壓膜形式保存，具有較復(fù)雜的形態(tài)分異和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，它們與其共生的宏體藻類(lèi)和真菌有較大區(qū)別，而與現(xiàn)生的刺細(xì)胞動(dòng)物較相似，不過(guò)它們都是固著在海底為生，這點(diǎn)與藻類(lèi)和真菌相近（見(jiàn)圖3）。

圖3安徽距今6.3-6億年的藍(lán)田組后生動(dòng)物化石

到了距今6億年的埃迪卡拉紀(jì)中期，在我國(guó)貴州、湖北等地陡山組地層中均發(fā)現(xiàn)甕安動(dòng)物群，它包括多種的后生動(dòng)物化石，如海綿化石、刺細(xì)胞化石，以及一些微型管狀化石；特別是發(fā)現(xiàn)大量卵化石（有的稱(chēng)其為胚胎化石），它們大小在半毫米左右，在球形卵化石內(nèi)有的已分裂為兩個(gè)細(xì)胞或4個(gè)細(xì)胞、8個(gè)或16個(gè)或32個(gè)細(xì)胞……這些細(xì)胞呈螺旋狀排列，這不同于藻類(lèi)的細(xì)胞呈平面交叉排列（見(jiàn)圖4）。眾所周知，單細(xì)胞的原生動(dòng)物，它們是靠細(xì)胞分裂來(lái)繁衍后代的，即一個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)；而多細(xì)胞的后生動(dòng)物其體內(nèi)細(xì)胞已有分工，所以它們是以產(chǎn)卵來(lái)繁衍后代，問(wèn)題是甕安動(dòng)物群中成體的動(dòng)物化石極少，而卵化石卻成千上萬(wàn)，它們是何種動(dòng)物所生？迄今也是個(gè)未解之謎！

不僅如此，在安徽休寧藍(lán)田生物群的多細(xì)胞動(dòng)物化石中迄今未見(jiàn)卵化石，不過(guò)在湖北宜昌地區(qū)近來(lái)在相當(dāng)這一時(shí)期地層中，也發(fā)現(xiàn)一些卵化石，且卵化石外還有一層薄薄的囊胞包裹著，它代表一種休眠卵。

到了距今5.7億年至5.5億年的埃迪卡拉紀(jì)后期，在世界各地都相繼發(fā)現(xiàn)這一時(shí)期的、較多的后生動(dòng)物化石，其中以澳大利亞南部埃迪卡拉山區(qū)的砂巖中，發(fā)現(xiàn)最多，它們外形奇形怪狀，但大都為扁平狀，一般只有幾厘米大小，極個(gè)別的可達(dá)長(zhǎng)1米左右，它們多為軟軀體，所以只能在砂巖上形成印膜化石，它們分別屬于3-5個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)的物種，如腔腸動(dòng)物門(mén)的水母類(lèi)、水螅類(lèi)、錐石類(lèi)、真水母類(lèi)；環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的多毛類(lèi)以及節(jié)肢動(dòng)物門(mén)等（見(jiàn)圖5）。在我國(guó)這一時(shí)期的地層為燈影組，它主要為有機(jī)質(zhì)灰?guī)r，盡管灰?guī)r中化石類(lèi)型比澳洲地區(qū)的少，但它的化石多為實(shí)體保存，所以經(jīng)切片，內(nèi)部構(gòu)造在顯微鏡下清晰可見(jiàn)，這為研究埃迪卡拉動(dòng)物身體結(jié)構(gòu)的多樣性、生活方式、營(yíng)養(yǎng)策略和動(dòng)物間相互關(guān)系等的一系列問(wèn)題打開(kāi)一條新途徑。

以上表明，埃迪卡拉紀(jì)的后生動(dòng)物化石在我國(guó)發(fā)現(xiàn)最多，系列最全（早、中期的化石目前只發(fā)現(xiàn)于我國(guó)），但3個(gè)時(shí)期的化石區(qū)別都很大，所以它們之間的進(jìn)化關(guān)系仍是謎；包括其中大量卵化石來(lái)自何種動(dòng)物等等。

圖4貴州甕安動(dòng)物群中大量卵化石

圖6寒武紀(jì)早期小殼動(dòng)物化石

3.寒武紀(jì)動(dòng)物物種大爆發(fā)之謎

到了距今5.4億年的寒武紀(jì)早期，發(fā)生了動(dòng)物物種大爆發(fā)。大爆發(fā)可分兩期，第一期是發(fā)生于距今5.42億年的寒武紀(jì)最早期，稱(chēng)小殼動(dòng)物群（也稱(chēng)原口動(dòng)物群）大爆發(fā)，因當(dāng)時(shí)世界各地突然出現(xiàn)了大量小殼動(dòng)物化石，即它們都很小，多為毫米級(jí)，很少有幾厘米大小的，而且它們體外都有鈣質(zhì)的殼或體內(nèi)具骨片或骨骼，所以易保存為化石。我國(guó)小殼動(dòng)物化石發(fā)現(xiàn)的地點(diǎn)在世界上最多，分布也最廣，從新疆、吉林、陜西、河南、湖南、湖北、四川、一直到安徽、貴州、云南等，而且可清楚分成3個(gè)不同階段的化石群，化石保存也最好，所以可與世界各地進(jìn)行對(duì)比。它們包括了軟舌螺動(dòng)物門(mén)、軟體動(dòng)物門(mén)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)、腕足動(dòng)物門(mén)、腔腸動(dòng)物門(mén)、海綿動(dòng)物門(mén)、節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)、脊椎動(dòng)物門(mén)等共有17個(gè)門(mén)類(lèi)，除此，還有許多分類(lèi)位置未定的滅絕門(mén)類(lèi)，如織金釘類(lèi)、棱管殼類(lèi)、開(kāi)腔骨類(lèi)、赫爾克殼類(lèi)、擬骨狀殼類(lèi)、托莫特殼類(lèi)和阿納巴管類(lèi)等（見(jiàn)圖6），還有一些骨片屬于哪一類(lèi)還是個(gè)謎！例如在北格陵蘭古生物學(xué)家偶然找到了一枚赫爾克殼的完整個(gè)體，它們竟然是由2000塊骨片所組成，而且許多骨片形狀都不同，劍形、刀形、掌形、帽形等等，真是令人驚嘆不已！

第二期是距今5.2億年在我國(guó)昆明市南不遠(yuǎn)的澄江縣，在上世紀(jì)80年代我國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)了在寒武紀(jì)玉案山組地層中保存有許許多多奇形怪狀的動(dòng)物化石，它們個(gè)體都較大，最大的可達(dá)2米，而且化石保存都很好，甚至連動(dòng)物的軟軀體、觸須等都保存下來(lái)，這一動(dòng)物群就稱(chēng)為澄江動(dòng)物群（也稱(chēng)后口動(dòng)物群）大爆發(fā)，后來(lái)在云南的晉寧縣、安寧縣、馬龍縣和宜良縣等也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，所以它被譽(yù)為20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一，澄江縣也被聯(lián)合國(guó)教科文組織列為世界自然遺產(chǎn)地之一，這是我國(guó)化石產(chǎn)地中唯一戴上此桂冠的，令人自豪。

澄江動(dòng)物群的動(dòng)物門(mén)類(lèi)比小殼動(dòng)物群的門(mén)類(lèi)更多，它們?cè)黾恿擞凶?dòng)物門(mén)、曳鰓動(dòng)物門(mén)、櫛水母動(dòng)物門(mén)、內(nèi)肛動(dòng)物門(mén)、星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)、帚蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)、半索動(dòng)物門(mén)、脊索動(dòng)物門(mén)、古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)等，使動(dòng)物門(mén)類(lèi)猛增至30多個(gè)，比現(xiàn)今的動(dòng)物門(mén)類(lèi)還多（見(jiàn)圖7），這也說(shuō)明現(xiàn)今的動(dòng)物門(mén)類(lèi)在那時(shí)大都已出現(xiàn)了，當(dāng)然有些門(mén)類(lèi)后來(lái)先后滅絕了。

從以上簡(jiǎn)介就清楚說(shuō)明在寒武紀(jì)前的埃迪卡拉紀(jì)，在經(jīng)歷九千多萬(wàn)年間，后生動(dòng)物雖也在不斷進(jìn)化，但很慢，僅出現(xiàn)3-5個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)，而且它們多為軟軀體，所以多成為印膜化石或痕跡化石，而到了寒武紀(jì)初產(chǎn)小殼動(dòng)物群時(shí)，其動(dòng)物門(mén)類(lèi)在短短時(shí)間內(nèi)就猛增至17個(gè)，而且動(dòng)物群面貌與之前完全不同，它們之間有何關(guān)系？連古生物學(xué)家也迷惑不解！又經(jīng)過(guò)短短1千多萬(wàn)年，到了產(chǎn)澄江動(dòng)物群時(shí)，動(dòng)物門(mén)類(lèi)又猛增至30多個(gè)，比現(xiàn)在還多！而且澄江動(dòng)物群的面貌與小殼動(dòng)物群的又完全不同！這確令人不可思議！

經(jīng)過(guò)古生物學(xué)家的不斷研究，確實(shí)揭開(kāi)了不少動(dòng)物之間的關(guān)系和進(jìn)化過(guò)程，如澄江動(dòng)物群中的昆明魚(yú)、云南蟲(chóng)已脫離了無(wú)脊椎動(dòng)物范疇，開(kāi)始向脊椎動(dòng)物領(lǐng)域進(jìn)化，它已有簡(jiǎn)單的頭部感覺(jué)器官、有原始的脊椎骨……所以它們是魚(yú)類(lèi)、是脊椎動(dòng)物的祖先，使脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)比以前認(rèn)為的整整提前了近1億年；又如多腿緩步類(lèi)為代表的節(jié)肢動(dòng)物葉足類(lèi)祖先也與現(xiàn)生的節(jié)肢動(dòng)物聯(lián)系起來(lái)了！又如澄江動(dòng)物群中的怪誕蟲(chóng)為小殼動(dòng)物群中的織金釘類(lèi)等的骨片復(fù)原提供了參考，因?yàn)閮烧咴诠瞧男螤睢?duì)稱(chēng)性、殼質(zhì)成份和礦化特征等有著近親關(guān)系，它們與微網(wǎng)蟲(chóng)類(lèi)可以同屬一個(gè)滅絕門(mén)類(lèi)——多足緩步類(lèi)。但有許多動(dòng)物是如何進(jìn)化而來(lái)？至今仍是個(gè)謎，如小殼動(dòng)物群中腕足類(lèi)、軟舌螺類(lèi)、雙殼類(lèi)、螺類(lèi)等等；澄江動(dòng)物群中的有爪動(dòng)物門(mén)、曳鰓動(dòng)物門(mén)、星蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)，帚蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)等等；至于許多動(dòng)物為何很快滅絕？至今仍是個(gè)謎團(tuán)。

寒武紀(jì)之后也有幾次生物大輻射，如古生代奧陶紀(jì)無(wú)脊椎動(dòng)物大輻射；志留紀(jì)晚期至泥盆紀(jì)魚(yú)類(lèi)脊椎動(dòng)物大輻射；早石炭世兩棲類(lèi)大輻射；中生代爬行動(dòng)物大輻射和新生代哺乳動(dòng)物大輻射，但它們遠(yuǎn)不及寒武紀(jì)的動(dòng)物大爆發(fā)對(duì)動(dòng)物門(mén)類(lèi)的影響，所以它們只能稱(chēng)為大輻射！破解動(dòng)物起源和寒武紀(jì)動(dòng)物大爆發(fā)之謎，我國(guó)擁有得天獨(dú)厚的條件，因我國(guó)南方從埃迪卡拉紀(jì)至寒武紀(jì)早期的地層出露最全，產(chǎn)化石最多、化石保存也最好，又有政府大力支持，所以今后一定會(huì)取得更多突破！