楊宇婷 張 敏 韓 娜 周長發(fā)

一、導(dǎo)言

生物在自然界不能孤立存在，總會與其他生物形成密切的、多種多樣的關(guān)系，如競爭、捕食、寄生、互利共生等。因而，生物之間總是相互影響、相互作用的。密切相關(guān)的兩個(gè)物種，在自然選擇下會共同進(jìn)化，如獵豹與瞪羚之間的關(guān)系；如果將物種放置在與多種物種密切相關(guān)的網(wǎng)狀關(guān)系中考察，我們可以說群落中的所有物種會共同發(fā)展。如果將某一生物主體周圍的其它有機(jī)體或物種看作一個(gè)整體，那么我們可以說物種與有機(jī)環(huán)境共同進(jìn)化。

洛夫洛克提出的蓋亞假說認(rèn)為地球就像一個(gè)超級有機(jī)體，生物演化與環(huán)境變化是藕合的過程，生物通過反饋對氣候和環(huán)境進(jìn)行調(diào)控，造就適合自身生存的環(huán)境。

然而，在閱讀相關(guān)文獻(xiàn)的過程中，我們還看到'生物與無機(jī)環(huán)境'共同進(jìn)化的說法，如'生物和環(huán)境協(xié)同進(jìn)化原理在露天礦土地復(fù)墾中的應(yīng)用'、'人類應(yīng)當(dāng)學(xué)會與地球表層協(xié)同進(jìn)化'、'靖西廣豆根種群生態(tài)結(jié)構(gòu)與巖溶環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化'等。類似提法也存在于一些高中生物教材中。生物與無機(jī)環(huán)境共同進(jìn)化的說法由洛夫洛克(Lovelock)提出，在其蓋亞假說中這樣描述：地球上的各種生物體影響生物環(huán)境，而環(huán)境又反過來影響達(dá)爾文的生物進(jìn)化過程，兩者共同進(jìn)化。然而，一般而言，進(jìn)化是生物區(qū)別于非生物的根本屬性之一，無機(jī)環(huán)境（如氣候、大氣組成、溫度等）的改變不能稱為'進(jìn)化'，因而，對共同進(jìn)化、進(jìn)化原義的考證可有助于厘清這一問題。

二、進(jìn)化的定義和含義

中文中原本沒有'進(jìn)化'一詞，它是進(jìn)化論傳入我國后在翻譯和借用日語過程中逐漸使用和傳播開來的。從字面上看，它的最初含義可以解釋為'進(jìn)步的變化'，而現(xiàn)今它的確切含義可以解釋為'方向性的變化'或'有方向的變化'。邁爾認(rèn)為，最好將進(jìn)化理解成為每一個(gè)群體中的個(gè)體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新。

斯賓塞在1862年出版的《第一原理》中這樣定義進(jìn)化：'進(jìn)化乃是物質(zhì)的整合和與之相伴隨的運(yùn)動的耗散。在此過程中物質(zhì)由不定的、支離破碎的同質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榇_定的有條理的異質(zhì)狀態(tài)'。自此以后，進(jìn)化的含義基本已被固定為'進(jìn)步的變化'。

三、共同進(jìn)化的定義與含義

共同進(jìn)化又稱協(xié)同進(jìn)化（coevolution）。人們很早就認(rèn)識到物種與物種之間的相互影響、共同進(jìn)化關(guān)系，如達(dá)爾文在1862年就詳細(xì)研究了蘭花與傳粉昆蟲之間的相互作用與影響（他當(dāng)時(shí)用的詞為 intercrossing）。莫德（Mode）嘗試用數(shù)學(xué)方法探討專性寄生物與其宿主基因改變的關(guān)系，在文章中就使用了'共同進(jìn)化'一詞。

斯賓塞（1820-1903），英國哲學(xué)家，被譽(yù)為社會達(dá)爾文主義之父

動物傳粉是協(xié)同演化的經(jīng)典案例

'共同進(jìn)化'及相關(guān)理論由歐利希和雷文（Ehrlich&Ra ven）最早明確提出，他們是在研究蝶類與植物的關(guān)系中提出這一名詞的。簡森（Ja nzen）對其提出了詳細(xì)定義并被廣泛接受：'一個(gè)物種的性狀作為對另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后者的性狀本身又作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。'

歐利希和雷文描述了植物和草食動物共同進(jìn)化中植物防御機(jī)制的產(chǎn)生過程：植物通過偶然性突變，產(chǎn)生與自身代謝無關(guān)的次生物質(zhì)，這些物質(zhì)對自身無害，但會降低可食性，保護(hù)植物不被草食動物所食，從而成為進(jìn)化的方向。植物與草食動物之間是以優(yōu)化采食與防御機(jī)制的軍備競賽形式共同進(jìn)化。這種軍備競賽還可能發(fā)生在捕食者與獵物之間，羅峰等報(bào)道了食蟲蝙蝠與昆蟲的共同進(jìn)化情況：蝙蝠進(jìn)化出能捕食夜行性昆蟲的回聲定位能力，而許多昆蟲進(jìn)化出超聲波聽覺以及相應(yīng)的行為反應(yīng)進(jìn)行防御。此外，共存生物在進(jìn)化中減少不利性、向互惠共生發(fā)展也是一種共同進(jìn)化。常見的例子有蚤類昆蟲及其宿主、地衣、動物及其腸道菌群。

共同進(jìn)化可以一對一發(fā)生，如白蟻與蟻巢傘菌、榕樹與榕小蜂之間；但是在自然中，捕食者可能不會專一地捕食一種獵物，一朵花可能有多種生物進(jìn)行傳粉。另外，研究植物與昆蟲，我們也避不開昆蟲的天敵。因此，奧德姆（Odum）提出，相互作用的一方或雙方可能是由多個(gè)物種共同的選擇壓力而進(jìn)化。尚玉昌提出：'一個(gè)物種的進(jìn)化必然會改變作用于其他生物的選擇壓力，引起其他生物也發(fā)生變化。在很多情況下，兩個(gè)或更多物種的單獨(dú)進(jìn)化常?；ハ嘤绊?，形成一個(gè)相互作用的協(xié)同適應(yīng)系統(tǒng)（coa da pted system）。'

四、進(jìn)化是生物與非生物的根本區(qū)別之一

生物和非生物的根本區(qū)別在于是否存在生命現(xiàn)象。其主要體現(xiàn)在：（1）生物具有新陳代謝、自我更新的能力；（2）生物具有生長、發(fā)育現(xiàn)象，生物體積、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能會發(fā)生改變；（3）生物具有繁殖過程，能產(chǎn)生和自身相似的新個(gè)體；（4）生物具有遺傳變異；（5）生物具有進(jìn)化過程，由簡單到復(fù)雜，由低級到高級；（6）生物能適應(yīng)環(huán)境，并可在一定程度上改造環(huán)境；（7）生物體（除了非細(xì)胞型病毒以外）都是由細(xì)胞組成的，細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位和功能單位。

工業(yè)革命以來，人類活動對地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。

五、無機(jī)環(huán)境只能改變不能進(jìn)化

由以上對進(jìn)化、共同進(jìn)化以及生物與非生物區(qū)別特征的討論中可以看出，進(jìn)化、共同進(jìn)化都是指、也僅指生物向適應(yīng)環(huán)境方向的演化及其現(xiàn)象和過程。無機(jī)環(huán)境不能進(jìn)化，最多說它們可以改變。理由歸納如下：

1、無機(jī)環(huán)境的變化沒有方向性

所謂進(jìn)化是指生物發(fā)生的適應(yīng)環(huán)境的持續(xù)性改變。根據(jù)斯賓塞（1862）的定義，進(jìn)化是熵減少的過程。而無機(jī)環(huán)境的改變（如石頭風(fēng)化、大氣質(zhì)量惡化等）卻是熵增加的變化。另外，無機(jī)環(huán)境沒有生命，也就沒有好壞，無從判斷它們變化的方向，或者說不可判斷它們發(fā)生的變化對它本身是好是壞。

工業(yè)革命以來，人類活動對地球的水、土、氣等都造成了一定程度的改變。而這種改變對地球上的生物來說可能有好壞之說，而對無機(jī)環(huán)境而言無所謂好壞。當(dāng)?shù)厍騽傉Q生、生命還未出現(xiàn)時(shí)，它們的狀態(tài)要比現(xiàn)在'差'得多。如果人類活動加劇，大量釋放二氧化碳等到大氣中，其可能有使地球回到原始狀態(tài)的意味。這種回歸原始狀態(tài)而不是偏離原始狀態(tài)的發(fā)展就更沒有方向性，也許是另一個(gè)循環(huán)的開始。

綠色植物的出現(xiàn)使地球大氣中的氧氣含量不斷上升，從而演化出生命。這對生命也許是好的，但這對地球的影響無利害之區(qū)別。

2、無機(jī)環(huán)境無遺傳性改變

邁爾將進(jìn)化理解為'每一個(gè)群體中的個(gè)體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更新'。而無機(jī)環(huán)境沒有遺傳物質(zhì)或規(guī)律，故就談不上進(jìn)化，更談不上共同進(jìn)化。

3、生物本質(zhì)上依附于自然

除人以外的生物基本沒有改造自然的能力，它們不能影響或改變自然。最突出的例子有地震、火山噴發(fā)等自然災(zāi)害我們?nèi)祟惗紵o法影響，也就不可能使它們發(fā)生方向性的變化。

生物也是由物質(zhì)組成的，要從自然環(huán)境中吸收無機(jī)物質(zhì)（如二氧化碳、氧氣、水、無機(jī)鹽等），故從本質(zhì)上，我們受無機(jī)環(huán)境的控制。最突出的例子就是地質(zhì)史上發(fā)生過的生物大滅絕事件，如恐龍滅絕等?；诖?，在很大程度上，包括人類在內(nèi)的生物依附于自然。

最后，生物是地球誕生幾十億年以后才出現(xiàn)的?？梢?，生物本身就是無機(jī)環(huán)境長期作用、變化的結(jié)果。沒有生命，地球能夠存在；而沒有地球，生命根本無法存活。它們之間不是對等的關(guān)系而是從屬的關(guān)系。

六、結(jié)論

從研究不同物種之間相互關(guān)系發(fā)展起來的共同進(jìn)化理論在當(dāng)代有多方面的深化與發(fā)展，研究實(shí)例與水平不斷加深，研究的內(nèi)容已逐漸從兩種密切作用的生物，拓展到多種密切相關(guān)的物種甚至是整個(gè)群落或所有相關(guān)有機(jī)體。但本質(zhì)上，共同進(jìn)化只是生物進(jìn)化方式的一種，即它仍具有進(jìn)化論所要求的針對生物的、方向性的、遺傳組成發(fā)生定向改變的、對生物有利的改變或變化。無機(jī)環(huán)境不是生物，其發(fā)生的變化無所謂優(yōu)劣好壞，很多時(shí)候都是使熵更大化的改變，故其不能稱為進(jìn)化或演化，進(jìn)而就不可能稱之為可與生物共同進(jìn)化。