植物對(duì)氮磷元素吸收利用的生理生態(tài)學(xué)過程研究進(jìn)展

李詩奇　李政　王仙寧　張沛東

摘要：氮磷元素是限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，其存在形式多樣，相互轉(zhuǎn)化方式復(fù)雜，其中全球氮循環(huán)和磷循環(huán)在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中占據(jù)重要地位。本研究從氮磷元素的存在形式及其相互轉(zhuǎn)化方式、植物對(duì)氮磷元素的吸收利用和轉(zhuǎn)運(yùn)過程及其影響因素、植物對(duì)氮磷元素變化的響應(yīng)過程與機(jī)理等方面，總結(jié)了植物對(duì)氮磷元素吸收利用的生理生態(tài)學(xué)過程，并對(duì)目前研究中存在的問題和今后的研究方向進(jìn)行了展望，以期為進(jìn)一步開展植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：氮元素;磷元素;吸收利用;營(yíng)養(yǎng)生理;生態(tài)響應(yīng)

Advances in Research of Physiological and Ecological Process ofNitrogen and Phosphorus Absorption and Utilization in PlantLi Shiqi， Li Zheng， Wang Xianning， Zhang Peidong

Abstract Nitrogen and phosphorus are the key factors limiting plant growth. Their existence forms arevaried with intricated transformation modes. Nitrogen and phosphorus cycles are dominant in the matter cycleof the whole ecological system. In this paper， the physiological and ecological process of nitrogen and phos-phorus absorption and utilization in plant were summerized from the existence forms and transformation modes，the absorption and transportion process and influencing factors， the plant response to nitrogen and phosphoruschange and the mechanism. And then the present problems were analyzed， and the outlook of research direc-tion in future was put forward. It was expected to provide scientific references for further research on physiolo-gy and ecology of plant nutrition.

Keywords Nitrogen; Phosphorus; Absorption and utilization; Nutritional physiology; Ecological re-sponse

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本元素，參與生物結(jié)構(gòu)的構(gòu)成和生命活動(dòng)，對(duì)所有生物體來說都是必須且十分重要，因此被稱為“生命元素”。同時(shí)，氮也是植物最重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素。已有研究表明，施用氮肥可以貢獻(xiàn)世界糧食產(chǎn)物增量的25%以上[1，2]。

磷在生物圈分布廣泛，在地殼中的含量雖只有0.09%（重量），但其是所有生命體的基本元素，構(gòu)成了生物體內(nèi)的直接能量來源-ATP，且對(duì)于人類來說，磷還是構(gòu)成生物體骨骼和牙齒的重要元素，因此磷的存在對(duì)地球上所有的生態(tài)系統(tǒng)都有著極為重要的意義[3-5]。同時(shí)，磷也是植物僅次于氮的第二大限制營(yíng)養(yǎng)元素，全世界超過1/3的耕地都處于磷限制狀態(tài)[5]。

本研究綜述了氮磷元素的存在形式及其相互轉(zhuǎn)化方式、植物對(duì)氮磷元素的吸收利用過程以及植物對(duì)氮磷元素變化的響應(yīng)過程與機(jī)理，以期從營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)層面探討植物對(duì)氮磷元素的需求以及氮磷元素對(duì)植物生長(zhǎng)的生態(tài)學(xué)意義，從而為進(jìn)一步開展植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 氮磷元素的存在形式及其相互轉(zhuǎn)化方式

1.1 氮元素的存在形式及其相互轉(zhuǎn)化方式

在全球生態(tài)系統(tǒng)中，氮元素在整個(gè)大氣圈、海洋、陸地和生命體之間遷移轉(zhuǎn)化，是陸生和海洋生物吸收和釋放不同形式氮的一種普遍過程，由于其對(duì)生命活動(dòng)的意義重大，所以被認(rèn)為是一種生物循環(huán);其存在形式一般多于其它元素，主要有硝態(tài)氮（N03-、NO-，）、銨態(tài)氮（NH4+、NH3）和氣態(tài)的N2、N20等形式。由于氮類化合物含量較高且物理化學(xué)性質(zhì)差異明顯，氮的流動(dòng)、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸方式非常復(fù)雜，且變化很大，主要通過固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用來進(jìn)行全球循環(huán)[7]。

1.2 磷元素的存在形式及其相互轉(zhuǎn)化方式

磷元素的存在形式主要為無機(jī)形態(tài)和有機(jī)形態(tài)。其中，無機(jī)形態(tài)主要為正磷酸鹽、多聚磷酸鹽和磷化氫，而有機(jī)磷的成分比較復(fù)雜，目前研究較少[8]。土壤中的磷元素可以在酸性條件下從礦物中溶解，被生物體吸收利用，合成有機(jī)磷，在生物死后，其體內(nèi)的有機(jī)磷被細(xì)菌和真菌分解，重新融入土壤，轉(zhuǎn)化為無機(jī)磷[9，10]。

全球磷循環(huán)是磷元素在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)之間運(yùn)動(dòng)、轉(zhuǎn)化和往復(fù)的過程，包括陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)的磷循環(huán)，其中由陸地到海洋的過程極為重要，其存在形式主要分為顆粒態(tài)和溶解態(tài)。河流中的大部分顆粒態(tài)磷貯存于礦石中而被輸送到海洋，不參與活躍的生物周期，而溶解態(tài)磷進(jìn)入海洋生態(tài)系統(tǒng)則成為限制生物生產(chǎn)力的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，活躍于整個(gè)生物循環(huán)[4，11]。

2 植物對(duì)氮磷的吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)過程及其影響因素

2.1 氮元素

氮素進(jìn)入植株體后會(huì)被再分配，以不同的形態(tài)參與其生命活動(dòng)，這可以促進(jìn)植物對(duì)氮素的高效利用。而植物對(duì)土壤氮素的吸收、利用、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移能力可以直接影響植株的地上組織生產(chǎn)力，對(duì)植株的存活和生長(zhǎng)至關(guān)重要[12，13]。

陸生植物從土壤中吸收氮的途徑主要有3種：一是直接吸收銨態(tài)氮或有機(jī)氮進(jìn)行利用;二是先吸收硝態(tài)氮，然后在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮被植株所利用;三是通過固氮菌固定的N2來滿足植株的氮需求[14]。其中，高等植物根系主要以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮作為無機(jī)氮素的來源，但更多的是吸收硝態(tài)氮;當(dāng)所處土壤環(huán)境的水分含量較高甚至為水淹地時(shí)，植物主要的氮源營(yíng)養(yǎng)則可能為銨態(tài)氮，因此大多數(shù)海草種類都優(yōu)先吸收銨態(tài)氮[15]。同時(shí)，對(duì)于海草來說，其地上組織和地下組織均可以吸收氮素，但通常不同組織對(duì)氮素的吸收能力存在差異，如鰻草（ Zostera marina）的葉片在氮吸收過程中發(fā)揮主要作用，吸收量占植株總需求量的68%～92% [16]。

氮素進(jìn)入植物體后，根據(jù)被吸收時(shí)的不同形態(tài)，或被植物體直接利用，或經(jīng)轉(zhuǎn)化再利用。當(dāng)?shù)匾凿@態(tài)氮或者氨基酸等有機(jī)氮的形式進(jìn)入植物體時(shí)，則可以被植株直接利用;當(dāng)植物從土壤中吸收的是N03- -N時(shí)，硝酸鹽首先要被還原為亞硝酸鹽，隨后被還原成銨態(tài)氮的形式再進(jìn)行利用[17]。

氮的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移過程分為植物和外界環(huán)境之間的轉(zhuǎn)運(yùn)和植物體內(nèi)各細(xì)胞、組織、器官間的轉(zhuǎn)運(yùn)，并且不同形態(tài)的氮素其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理也有差異。氮素從土壤到植株體內(nèi)的運(yùn)輸過程中，硝態(tài)氮是以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)男问?，在硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體（ nitratetransporters，NRTs）的作用下進(jìn)行運(yùn)輸[18]。對(duì)于銨態(tài)氮而言，其轉(zhuǎn)運(yùn)體則是銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，并且其轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)不僅包括從土壤吸收NH4+，還包括了從根部排出NH4+的過程[19]。同時(shí)，在植物體內(nèi)還存在著營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，即在枝葉衰落前，營(yíng)養(yǎng)成分轉(zhuǎn)移到植株其它部分的過程，其轉(zhuǎn)移的成分是植株所需營(yíng)養(yǎng)的重要來源，重要性等同于從環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)[20，21]。這一過程對(duì)海草獲得氮磷元素具有重要作用，如大洋波喜蕩草（Posidonia oceani-ca）每年從其衰老組織中再吸收的氮磷可占年需求總量的40%左右[15]。

由于植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收利用和轉(zhuǎn)運(yùn)主要通過兩套硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（高親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)）進(jìn)行，因此植物對(duì)氮素的吸收能力受到N03-轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的影響，同時(shí)植株體內(nèi)的激素水平（包括細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素等）和代謝產(chǎn)物（例如一些氨基酸、光合產(chǎn)物）等也會(huì)影響其吸收能力[22]。宏觀層面上，影響植物吸收氮素能力的根本原因是植物和外界環(huán)境之間的關(guān)系，包括根系的數(shù)量、大小、形態(tài)、吸收速率以及外界環(huán)境的氮素含量、形式和pH值等[1，23]。

2.2 磷元素

陸生植物從土壤吸收的磷主要是離子態(tài)的無機(jī)磷酸鹽。研究發(fā)現(xiàn)，植株根系對(duì)離子的吸收主要通過兩種機(jī)制，一是處于外界磷低濃度時(shí)的高親和力系統(tǒng)，磷通過質(zhì)膜上的離子通道被植株吸收;二是處于外界磷高濃度時(shí)的低親和力系統(tǒng)，植株通過液泡膜吸收磷[24]。

植物吸收磷酸鹽后，將其迅速轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷。研究發(fā)現(xiàn)，土壤中的磷元素以無機(jī)磷的形式進(jìn)入植株體后，80%在根部細(xì)胞轉(zhuǎn)化為有機(jī)磷，僅有少部分以無機(jī)鹽的形態(tài)存在于核酸和糖磷酸中;且磷酸鹽被吸收后，其中的1/3會(huì)在15 s內(nèi)迅速到達(dá)核苷酸，轉(zhuǎn)化利用速度非?？靃25，26]。對(duì)植物而言，對(duì)磷元素的利用能力越強(qiáng)，地上部分的干重越大，也意味著更好的擴(kuò)繁效力[27]。

影響植物吸收利用磷元素的因素與氮類似。研究發(fā)現(xiàn)，根的大小和重量是影響陸生植物對(duì)磷吸收的最重要因素[28]。土壤磷濃度也能顯著影響植株對(duì)磷元素的吸收利用效率，當(dāng)土壤磷濃度超過1 mmol/L時(shí)，植株的吸收效率顯著增加[23]。另外，土壤中存在的一些抑制劑和糖類物質(zhì)以及溫度、光照強(qiáng)度和氧氣含量等非生物因素也對(duì)磷的吸收產(chǎn)生影響[25]。

磷從土壤環(huán)境轉(zhuǎn)移到植株頂端需要經(jīng)過3個(gè)過程：首先是植株從外界吸收的無機(jī)磷在細(xì)胞膜內(nèi)以離子的形式積累，這一過程可能位于根部的表面;然后積累的離子在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白作用下被運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部;最后，有些磷元素在木質(zhì)部積累，有些則被運(yùn)輸?shù)降厣系那o、葉組織[25]。在海草體內(nèi)同樣存在磷營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移可以貢獻(xiàn)海草葉片生長(zhǎng)時(shí)磷需求量的15%，甚至高于氮的貢獻(xiàn)率[29]。

影響磷元素運(yùn)輸?shù)囊蛩刂饕欠巧镆蛩氐臏囟取⒐庹諒?qiáng)度和氧含量，以及植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境、代謝產(chǎn)物、光合作用產(chǎn)物、外界環(huán)境中抑制劑和糖類等，但抑制劑對(duì)植株運(yùn)輸能力的影響顯著大于其對(duì)吸收過程的影響[25]。另外，由于需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的參與，所以影響轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的一些礦質(zhì)元素和激素水平以及轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之間的相互作用也能夠影響植株對(duì)磷的運(yùn)輸能力[30]。

3 植物對(duì)氮、磷變化的響應(yīng)過程與機(jī)理

3.1 陸生植物

氮磷元素是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵元素，也是限制其生長(zhǎng)的主要元素[31]。對(duì)陸生植物的研究多集中于水稻、小麥、玉米、大豆等作物，氮磷元素的添加通常對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生有利影響，但濃度過高也導(dǎo)致生長(zhǎng)狀況的消極響應(yīng)，如表l所示。

氮磷添加對(duì)植物的影響在不同地區(qū)存在差異。如Gasarch等[45]對(duì)阿爾卑斯地區(qū)的植株進(jìn)行長(zhǎng)期（20年）的氮磷添加試驗(yàn)后得出，氮磷添加導(dǎo)致植物的生物多樣性和密度均降低。而我國學(xué)者楊曉霞等[46]對(duì)青藏高原高寒草甸進(jìn)行連續(xù)4年的氮磷添加試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，氮磷添加均能增加草甸的地上生物量，且磷的添加顯著增加草甸的地下生物量。差異的原因可能是由于兩個(gè)地區(qū)的氣候環(huán)境不同，也可能是因?yàn)榘柋八沟貐^(qū)的生境不存在氮磷限制，添加氮磷元素使得植物處于氮磷富營(yíng)養(yǎng)化條件下，而青藏高原地區(qū)的植物本身就處在營(yíng)養(yǎng)限制條件下，因此氮磷添加有利于其接近適宜的氮磷濃度水平，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)和擴(kuò)繁，這間接說明適宜的氮磷濃度對(duì)植株生長(zhǎng)具有重要且積極的影響。

當(dāng)土壤氮元素受限時(shí)，植株總氮含量減少，從而影響蛋白質(zhì)的合成，植物通常表現(xiàn)出生產(chǎn)力下降、生物量降低的狀況，同時(shí)還通過分泌一些植物激素（如檸檬酸或酸性磷酸酶）增加對(duì)氮素的利用和競(jìng)爭(zhēng)[47]。

當(dāng)土壤磷元素受限時(shí)，植物通過改變根系的結(jié)構(gòu)形態(tài)、增加有機(jī)酸的分泌以及誘導(dǎo)高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)來增強(qiáng)吸收能力，同時(shí)通過不同途徑提高對(duì)磷元素的利用效率，以適應(yīng)低磷環(huán)境的脅迫[48]。

3.2 濕地植物

氮磷鉀是濕地植物最主要的限制性營(yíng)養(yǎng)鹽。濕地植物的棲息環(huán)境介于陸生植物和水生植物之間，因此水文條件在影響其吸收營(yíng)養(yǎng)鹽方面有著重要作用，其吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的組織除了根莖外還有葉片[49，50]。

濕地植物對(duì)氮磷變化的響應(yīng)過程與陸生植物類似，氮磷的添加促進(jìn)某些濕地植物的生長(zhǎng)，但對(duì)其它一些濕地植物則產(chǎn)生不利影響。如，隨著磷濃度增加，鋸齒草（Cladium jamaicense）的生物量提高5倍，但貍藻屬（Utricularia）的生物量則隨磷元素增加顯著降低[49]。這可能是由于不同試驗(yàn)條件的氮磷含量差異，也可能是因?yàn)闈竦刂参飳?duì)不同營(yíng)養(yǎng)鹽水平的偏好[51]。

目前，由于陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和污染物的過量輸入和富集，濕地環(huán)境多處于富營(yíng)養(yǎng)化水平，氮磷的長(zhǎng)期積累使得濕地植物的生物量和相對(duì)密度呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，同時(shí)植物體內(nèi)的反硝化作用增強(qiáng)，而吸收能力減弱[50]。另外，濕地植物的磷（或氮）含量還受到環(huán)境氮（或磷）含量的影響，如在貍藻屬的一些種類中，增加外界環(huán)境的磷濃度，其體內(nèi)的氮含量可提高至對(duì)照組的兩倍[49]。

3.3 大型海藻

對(duì)近岸海域的大型海藻來說，氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻體的生長(zhǎng)至關(guān)重要。氮是其主要的限制因子，充足的氮源能夠提高藻體進(jìn)行生理活動(dòng)時(shí)所需的底物濃度，促進(jìn)海藻生長(zhǎng)，而磷是海藻生長(zhǎng)的關(guān)鍵元素，但不是限制元素[52]。通常認(rèn)為氮磷濃度的增加能增強(qiáng)海藻的光合效率，提高其生長(zhǎng)速率，有利于海藻生長(zhǎng)，但濃度過高會(huì)對(duì)藻體產(chǎn)生脅迫作用，影響海藻生長(zhǎng)[53]。

目前，已有研究報(bào)道了一些常見大型藻類適宜生長(zhǎng)的氮磷濃度或氮磷比，例如條斑紫菜（Por-phyra yezoensi.s）在氮磷比為13～15時(shí)生長(zhǎng)最好[54];當(dāng)總氮為100～200 μmol/L、氮磷比10～15時(shí)，龍須菜（Asparagus schoberioides K.）長(zhǎng)勢(shì)最佳[55]。

3.4 海草

海草是近岸水域重要的初級(jí)生產(chǎn)者，能通過葉片和根莖吸收海水和沉積物的營(yíng)養(yǎng)鹽來維持自身生長(zhǎng)，氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的缺乏或者富集均能對(duì)海草產(chǎn)生顯著影響[56]。

在較低的營(yíng)養(yǎng)鹽條件下，海草能通過根系吸收沉積物間隙水的營(yíng)養(yǎng)鹽，以適應(yīng)低氮、低磷環(huán)境[56]。但不可避免地，在低營(yíng)養(yǎng)鹽水平下植株密度會(huì)顯著降低[57]。研究表明，海草葉片生長(zhǎng)速率與銨態(tài)氮濃度呈顯著正相關(guān)，當(dāng)海草處于氮限制時(shí)，其葉片的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制[58，59]，因此適當(dāng)提高環(huán)境氮磷含量有利于海草生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)鹽充足時(shí)，海草葉片數(shù)量、葉片長(zhǎng)度和地下生物量均提高，從而有利于植株擴(kuò)繁，但營(yíng)養(yǎng)鹽過剩能夠直接導(dǎo)致海草生物量降低，影響其生存，甚至死亡，如表2所示。

4 研究展望

氮磷元素是植物重要的營(yíng)養(yǎng)限制因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有極其重要的生態(tài)作用?；谝陨暇C述，在全球氣候變化和局部環(huán)境變動(dòng)的雙重壓力下，建議從以下3個(gè)方面對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)進(jìn)行深入探索：

（1）隨著全球經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，化石燃料的大量使用、森林的大肆砍伐以及土地的不合理開發(fā)利用等人類活動(dòng)導(dǎo)致C02大量排放。大氣C02濃度的大幅升高，導(dǎo)致全球性的溫室效應(yīng)，引發(fā)了全球變暖、干旱頻發(fā)、海平面升高等一系列環(huán)境變化。因此，在全球氣候變化和局部環(huán)境變動(dòng)的雙重壓力下，研究復(fù)合生境對(duì)氮磷存在形式和轉(zhuǎn)化的影響以及植物對(duì)氮磷元素吸收、利用的生態(tài)響應(yīng)過程，明確氮磷元素增加對(duì)植物的促生長(zhǎng)作用和生理機(jī)制，對(duì)作物的增產(chǎn)和典型生態(tài)系統(tǒng)退化植被的修復(fù)與保護(hù)均具有重要的科學(xué)價(jià)值。

（2）植物無土栽培具有傳統(tǒng)土壤栽培難以超越的優(yōu)越性，目前在世界設(shè)施農(nóng)業(yè)中已廣泛采用，全自控現(xiàn)代化溫室、植物工廠將成為今后農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。因此，在水培、霧培或基質(zhì)栽培等環(huán)境背景下，開展高度集約化條件植物對(duì)氮磷元素的需求、利用方式、生理生態(tài)響應(yīng)過程等研究，并據(jù)此研發(fā)全自控的營(yíng)養(yǎng)鹽支撐平臺(tái)和設(shè)施，對(duì)推動(dòng)現(xiàn)代化的設(shè)施農(nóng)業(yè)具有十分的緊迫性。

（3）以海草為代表的濕地植物具有極其重要的生態(tài)功能，構(gòu)筑的濕地植物群落是濱海典型生態(tài)系統(tǒng)之一。然而受自然環(huán)境變遷和人類活動(dòng)的影響，濱海濕地在世界范圍內(nèi)呈現(xiàn)嚴(yán)重衰退趨勢(shì)，有些地區(qū)濱海濕地的植被群落甚至已完全退化。然而，有關(guān)濕地植物的營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)理論還不夠全面，在氮磷元素的需求、吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)過程等方面尚未建立完整的理論體系，促進(jìn)濕地植物生長(zhǎng)的最優(yōu)營(yíng)養(yǎng)鹽生態(tài)幅、營(yíng)養(yǎng)鹽調(diào)節(jié)對(duì)濕地植物擴(kuò)繁的貢獻(xiàn)等亦不明確。隨著人們對(duì)濕地保護(hù)與修復(fù)的日趨重視，有關(guān)濕地植物的營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)學(xué)研究將成為海洋生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)和關(guān)鍵。

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