李樹杏 徐婭 郝東方 周樂良 彭菊 蒙秀菲 郭慧 涂敏

摘? ? 要：雜交水稻‘成優(yōu)489是貴州省水稻研究所自育水稻品種，為挖掘其高產(chǎn)潛力和高產(chǎn)途徑，利用17個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的試驗(yàn)資料，對(duì)‘成優(yōu)489全生育期、有效穗、株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)、逐步回歸和通徑分析。結(jié)果表明，水稻‘成優(yōu)489的9個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)（cv）表現(xiàn)為實(shí)粒數(shù)>穗粒數(shù)>有效穗>產(chǎn)量>結(jié)實(shí)率>穗長(zhǎng)>株高>千粒質(zhì)量>全生育期，其變化范圍4.54%～15.26%;根據(jù)相關(guān)分析，‘成優(yōu)489產(chǎn)量與有效穗和全生育期極顯著正相關(guān)（P<0.01），與千粒質(zhì)量顯著正相關(guān)（P<0.05），而與株高顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）;根據(jù)逐步回歸篩選出全生育期、有效穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等4 個(gè)對(duì)產(chǎn)量有顯著效應(yīng)的自變量，進(jìn)一步通徑分析，4個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為有效穗（0.672）>全生育期（0.343）>穗粒數(shù)（0.320）>千粒質(zhì)量（0.273），間接通徑系數(shù)表明穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量分別表現(xiàn)為通過有效穗對(duì)產(chǎn)量的間接抑制和促進(jìn)作用。因此，在‘成優(yōu)489推廣應(yīng)用以及高產(chǎn)創(chuàng)建時(shí)要注意有效穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量間的平衡。

關(guān)鍵詞：雜交水稻;‘成優(yōu)489;產(chǎn)量;相關(guān)性;回歸分析;通徑分析

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.07.018

Abstract：? 'Chengyou 489' is a hybrid rice variety from rice research institute in Guizhou.In order to excavate the high yield potential and high yielding pathway of 'Chengyou 489'， the 17 regions experiment data were used， the correlation analysis， regression analysis and path analysis were carried out for traits such as plant height， ear length， effective panicle， grain number per panicle， real grain number，seed setting rate， thousand grain weight， whole growth period and yield.The results showed that the variation coefficient （cv） of nine agronomic traits in rice 'Chengyou 489' was expressed as follows： real grain number > grain number per ear > effective panicle > yield > seed setting rate > ear length > plant height >thousand grain weight> whole growth period， and the change range was from 4.54% to 15.26%.According to the correlation analysis， the yield of 'Chengyou 489' was significant positively correlated with effective panicle（P<0.01）， whole growth period （P<0.01）， and thousand grain weight（P<0.05）， but significant negatively correlated with plant height（P<0.05）.According to the stepwise regression， four independent variables including whole growth period， effective panicle， grain number per panicle and thousand grain weight had significant effects on yield. Further path analysis showed that the direct path coefficients of the four agronomic traits on yield were as follows： effective panicle （0.672）>whole growth period （0.343） >grain number per ear （0.320） >thousand grain weight （0.273）， and the indirect path coefficients indicated that grain number per panicle and thousand grain weight had indirect inhibition and enhancement effects to yield through effective panicle， respectively.Therefore， the balance among effective panicle， grain number per panicle and thousand grain weight should be paid attention in promoting the application and creating high yield of 'Chengyou 489'.

Key words： hybrid rice; 'Chengyou 489'; yield; correlation; regression analysis; path analysis

作物的農(nóng)藝性狀多數(shù)為數(shù)量性狀，各性狀相互制約相互影響，很難確定各農(nóng)藝性狀對(duì)目標(biāo)性狀（如產(chǎn)量等）貢獻(xiàn)大小的量化指標(biāo)[1]。水稻產(chǎn)量與有效穗、株高、穗長(zhǎng)、生育期、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、實(shí)粒數(shù)、千粒質(zhì)量等性狀之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系[2]。不同品種間，其產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)以及相關(guān)程度也有差異[3]。王術(shù)等[4]研究表明，限制產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要因素是結(jié)實(shí)率和每穗實(shí)粒數(shù)。姜萍等[5]研究顯示：有效穗和每穗實(shí)粒數(shù)對(duì)高產(chǎn)水稻品種‘民優(yōu)93的產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大，千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的影響較小。黃大輝等[6]對(duì)雜交水稻11個(gè)性狀通徑分析結(jié)果顯示：有效穗、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量對(duì)單株穗質(zhì)量有較顯著的直接效應(yīng)，株高、全生育期、穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)度對(duì)單株穗質(zhì)量表現(xiàn)顯著的間接效應(yīng)。水稻產(chǎn)量形成是穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒質(zhì)量等多個(gè)性狀共同作用的結(jié)果，因此，明確這些性狀與產(chǎn)量間的關(guān)系，以及產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系，對(duì)于促進(jìn)水稻高產(chǎn)有重大作用[7]?！蓛?yōu)489是貴州省水稻研究所自育水稻品種，并通過了國(guó)家農(nóng)作物評(píng)審委員會(huì)的審定，伍桂榮等[8]在多個(gè)水稻品比試驗(yàn)中表明，決定‘成優(yōu)489產(chǎn)量的因素是有效穗與結(jié)實(shí)率，而結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵決定因素是每穗實(shí)粒數(shù)，‘成優(yōu)489的每穗實(shí)粒數(shù)在所有品比組合中居于中上等。

為了進(jìn)一步探究水稻品種‘成優(yōu)489各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，本試驗(yàn)對(duì)其全生育期、有效穗、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)、株高、結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量等性狀進(jìn)行了分析，旨在探究其最適宜的栽培模式和最優(yōu)增產(chǎn)途徑，為在大田生產(chǎn)中促進(jìn)并協(xié)調(diào)好相關(guān)性狀的生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、超高產(chǎn)目標(biāo)提供借鑒和參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)以貴州省水稻研究所國(guó)審雜交秈稻‘成優(yōu)489為供試分析材料。數(shù)據(jù)源于國(guó)家長(zhǎng)江上游中秈遲熟組國(guó)家水稻品種試驗(yàn)結(jié)果。試點(diǎn)分布在長(zhǎng)江上游地區(qū)5省市（四川、重慶、貴州、云南、陜西）17個(gè)點(diǎn)，海拔180.0～1 300.0 m之間的不同生態(tài)區(qū)域，其分布詳見表1。

1.2 試驗(yàn)方案

各承試單位均按統(tǒng)一的試驗(yàn)方案進(jìn)行實(shí)施，所有品種同期播種、移栽，耕作栽培措施比當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)水平略高，防治病蟲害。9個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)詳細(xì)測(cè)定方法如下。

2 結(jié)果與分析

2.1 9個(gè)農(nóng)藝性狀的變異性分析

由表2和表3可知，水稻‘成優(yōu)489的9個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)（cv）表現(xiàn)為實(shí)粒數(shù)>穗粒數(shù)>有效穗>產(chǎn)量>結(jié)實(shí)率>穗長(zhǎng)>株高>千粒質(zhì)量>全生育期，其變化范圍4.54%～15.26%;對(duì)照‘Ⅱ優(yōu)838變異系數(shù)（cv）表現(xiàn)為：有效穗>實(shí)粒數(shù)>穗粒數(shù)>產(chǎn)量>株高>結(jié)實(shí)率>穗長(zhǎng)>全生育期>千粒質(zhì)量，其變化范圍3.70%～12.76%，除株高外，其他8項(xiàng)農(nóng)藝指標(biāo)‘Ⅱ優(yōu)838均比‘成優(yōu)489變異小，說明農(nóng)藝性狀穩(wěn)定性好，但除實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率外，各農(nóng)藝指標(biāo)的均值均低于‘成優(yōu)489。由此可見，‘成優(yōu)489的9個(gè)農(nóng)藝性狀中，受自身遺傳效應(yīng)影響較大的因子主要有全生育期、千粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)，其變化幅度較小，易受外界環(huán)境影響的因子主要有實(shí)粒數(shù)、產(chǎn)量、有效穗、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率等，其變化幅度較大，這與對(duì)照品種‘Ⅱ優(yōu)838表現(xiàn)基本一致，但其平均產(chǎn)量高于對(duì)照‘Ⅱ優(yōu)838。

2.2 9個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表4可知，產(chǎn)量與全生育期和有效穗極顯著正相關(guān)，與千粒質(zhì)量顯著正相關(guān)，與株高顯著負(fù)相關(guān)，與其他農(nóng)藝性狀相關(guān)性均未達(dá)顯著水平;產(chǎn)量構(gòu)成因子間相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為：全生育期與株高和穗長(zhǎng)分別達(dá)到極顯著和顯著負(fù)相關(guān);有效穗與實(shí)粒數(shù)和穗粒數(shù)極顯著負(fù)相關(guān);實(shí)粒數(shù)與穗粒數(shù)達(dá)到極顯著正相關(guān)。由此可見，在適宜‘成優(yōu)489 生長(zhǎng)的生態(tài)區(qū)，其株高相對(duì)較低，全生育期相對(duì)較長(zhǎng)，有利于籽粒形成，適當(dāng)增加有效穗數(shù)，可實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增收。

2.3 產(chǎn)量對(duì)8個(gè)農(nóng)藝性狀的回歸分析

為了定量描述各農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響，以全生育期（x1）、有效穗（x2）、株高（x3）、穗長(zhǎng)（x4）、穗粒數(shù)（x5）、實(shí)粒數(shù)（x6）、結(jié)實(shí)率（x7）、千粒質(zhì)量（x8）為自變量，以產(chǎn)量（y）為依變量，通過逐步回歸分析，建立與產(chǎn)量（y）的最優(yōu)回歸方程：y=-14 096.813 52+59.236 198 48x1+24.187 538 970x2+15.412 459 823x5+186.110 146 77x8，回歸相關(guān)系數(shù)R2=0.796 1，達(dá)到極顯著水平（P=0.000 001<0.01）。逐步回歸分析共篩選出4 個(gè)對(duì)產(chǎn)量有顯著效應(yīng)的自變量，分別為全生育期、有效穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

為了進(jìn)一步探討全生育期（x1）、有效穗（x2）、穗粒數(shù)（x5）和千粒質(zhì)量（x8）與產(chǎn)量（y）之間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，根據(jù)產(chǎn)量對(duì)逐步回歸分析篩選出的‘成優(yōu)489的4個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了通徑分析，決定系數(shù)R2=0.681 1，相關(guān)系數(shù)為直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù)之和，結(jié)果詳見表5。

由表5可以看出，直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為有效穗（x2）>全生育期（x1）>穗粒數(shù)（x5）>千粒質(zhì)量（x8），均為正值，說明4個(gè)指標(biāo)均表現(xiàn)為對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng);根據(jù)間接通徑系數(shù)分析結(jié)果，穗粒數(shù)（x5）通過有效穗（x2）對(duì)產(chǎn)量的間接作用較大，間接通徑系數(shù)為-0.332，表現(xiàn)為抑制作用，千粒質(zhì)量（x8）通過有效穗（x2）對(duì)產(chǎn)量的間接作用次之，間接通徑系數(shù)為0.161，表現(xiàn)為促進(jìn)作用，說明在密植水稻提高有效穗（x2）時(shí)并不是越密越好，有效穗（x2）偏多時(shí)會(huì)抑制每穗的開花著粒密度，導(dǎo)致穗粒數(shù)的下降，但千粒質(zhì)量會(huì)有所增加。

3? 結(jié)論與討論

水稻生長(zhǎng)過程中各個(gè)因子不是獨(dú)立進(jìn)行也不是順序進(jìn)行的，而是相輔相成互相制約互相促進(jìn)的一個(gè)過程，單獨(dú)培養(yǎng)任何一個(gè)性狀的發(fā)展都會(huì)不同程度引起其他性狀的有利或有弊的改變，不利于水稻的整體成長(zhǎng)與發(fā)展[9-10]。因此，在水稻育種以及高產(chǎn)栽培等生產(chǎn)實(shí)踐過程中，要對(duì)所有性狀進(jìn)行綜合考慮，促使各個(gè)性狀相互協(xié)調(diào)一致[11]。

廖朝陽(yáng)[12]研究表明‘Ⅱ優(yōu)1259的高產(chǎn)、超高產(chǎn)栽培主要在一定穗數(shù)基礎(chǔ)上培育大穗，增加單位面積的總粒數(shù)從而增加產(chǎn)量;林太赟和張勝[13]研究表明‘中早39各產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng)大小排序?yàn)椋呵ЯＹ|(zhì)量和有效穗排在前，每穗實(shí)粒數(shù)次之，結(jié)實(shí)率最后;蔡源等[14]通過通徑分析發(fā)現(xiàn)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小的順序是穗實(shí)粒數(shù)>千粒質(zhì)量>有效穗>生育期>株高。本試驗(yàn)中，通過對(duì)新品種‘成優(yōu)489部分農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)分析可知，受環(huán)境因素影響較大的實(shí)粒數(shù)、穗粒數(shù)、有效穗的cv變化較大，而受遺傳因素控制較多的穗長(zhǎng)、株高、千粒質(zhì)量和全生育期的cv變異較小，這一研究結(jié)果與作者之前對(duì)‘協(xié)優(yōu)385的研究結(jié)果[3]相似;相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，‘成優(yōu)489產(chǎn)量與有效穗、全生育期極顯著正相關(guān)，與千粒質(zhì)量顯著正相關(guān)，而與株高顯著負(fù)相關(guān);通過逐步回歸篩選出全生育期、有效穗、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等4 個(gè)對(duì)產(chǎn)量有顯著效應(yīng)的自變量;進(jìn)一步通徑分析發(fā)現(xiàn)有效穗（x2）對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大，說明對(duì)產(chǎn)量起決定作用的是有效穗，這一結(jié)果與陶永光等[15]對(duì)‘甬優(yōu)12的研究結(jié)果一致，而與龔大孔等[16]對(duì)‘岡8優(yōu)785的研究結(jié)果略有不同，可能是品種自身差異導(dǎo)致;穗粒數(shù)（x5）和千粒質(zhì)量（x8）分別表現(xiàn)為通過有效穗（x2）對(duì)產(chǎn)量的抑制和促進(jìn)的間接作用，體現(xiàn)了‘成優(yōu)489水稻農(nóng)藝性狀間相互促進(jìn)相互制約的關(guān)系。由此可見，在‘成優(yōu)489水稻推廣應(yīng)用以及高產(chǎn)創(chuàng)建時(shí)應(yīng)注意合理密植，氮肥適當(dāng)后移，增施粒肥，排灌及時(shí)、科學(xué)控蘗，加強(qiáng)灌漿期水肥管理，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，提高有效穗的同時(shí)實(shí)現(xiàn)穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的平衡，可為其產(chǎn)量提高奠定基礎(chǔ)，而有關(guān)其種植密度和施肥優(yōu)化方案的研究有待于進(jìn)一步開展。

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