閆鵬，孫小諾，杜雄，高震，邊大紅

晚冬早春階段增溫對(duì)冬小麥光合性能及旗葉衰老的調(diào)控作用

閆鵬1，孫小諾2，杜雄1，高震1，邊大紅1

（1河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000；2河北省保定市氣象局，河北保定 071000）

【】針對(duì)華北平原北部冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育所需的適宜溫度與環(huán)境實(shí)際溫度間的矛盾，通過晚冬早春階段性增溫，研究拔節(jié)前增溫及拔節(jié)后揭除塑膜相對(duì)降溫對(duì)冬小麥旗葉光合性能和衰老的調(diào)控作用，以期為華北平原冬小麥通過調(diào)控溫度延緩小麥衰老和挖掘產(chǎn)量潛力提供理論及方法依據(jù)?！尽?015—2017年連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季在河北省農(nóng)林科學(xué)院深州旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行大田試驗(yàn)，以“衡觀35”為試驗(yàn)材料，晚冬早春采用搭建溫室的方法，設(shè)置覆蓋2層塑膜（M2E，1月25日—3月25日）、覆蓋2層塑膜（M2L，2月5日—3月25日）、覆蓋1層塑膜（M1，2月20日—3月25日）、常規(guī)生產(chǎn)對(duì)照（CK）共4個(gè)處理，以覆蓋有孔和無孔塑膜以及時(shí)間的早晚和長(zhǎng)短來調(diào)控溫度和小麥生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間，由此獲得了時(shí)間相同的小麥生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程不同、發(fā)育進(jìn)程相同而所處日期和溫度不同的結(jié)果。試驗(yàn)過程中記錄每個(gè)處理各生育期起始時(shí)間，并測(cè)定光合特性、衰老相關(guān)酶活性、產(chǎn)量、水分利用效率等指標(biāo)。【】早覆蓋的M2E處理的冬小麥比對(duì)照開花提前8 d，成熟提前3—4 d；灌漿期旗葉葉綠素相對(duì)含量SPAD提高17.3%、凈光合速率提高30.8%、超氧化物歧化酶（SOD）活性提高23.7%、過氧化氫酶（CAT）活性提高27.2%、過氧化物酶（POD）活性提高19.4%、丙二醛（MDA）含量降低23.8%；開花時(shí)的旗葉面積增大27%，收獲時(shí)籽粒產(chǎn)量提高22.8%，水分利用效率提高16.9%。隨著增溫時(shí)間的推遲和覆蓋時(shí)間的縮短，上述指標(biāo)與對(duì)照差異越來越小，以至于M1處理上述指標(biāo)與CK均顯著不差異?！尽客矶绱弘A段增溫既維持了旗葉較高的光合速率，又顯著延緩了旗葉衰老，進(jìn)而為灌漿提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；既增加了小麥穗粒數(shù)，又延長(zhǎng)了小麥灌漿時(shí)間，從而獲得了高產(chǎn)，獲得高產(chǎn)的同時(shí)雖然增加了耗水量但促進(jìn)了水分的高效利用。晚冬早春階段增溫是華北平原北部冬小麥有效平衡熱量資源供應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育所需的方法，既可減輕晚冬早春凍害對(duì)小麥返青及拔節(jié)的影響，又可規(guī)避小麥生育后期干熱風(fēng)帶來的危害。

冬小麥；階段增溫；光合特性；旗葉衰老；籽粒產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】華北平原北部是我國(guó)重要的冬小麥種植區(qū)，但由于春季升溫快使小麥穗發(fā)育時(shí)間縮短，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少[1]；花后高溫且生育后期易遭受干熱風(fēng)危害，使灌漿時(shí)間縮短，導(dǎo)致粒重降低[2]，河北單位面積小麥產(chǎn)量顯著低于河南、山東兩省。造成這一結(jié)果的根本原因在于溫度變化同小麥的生長(zhǎng)發(fā)育需求存在著顯著的“不對(duì)稱性”[3]，即冬季低溫致使小麥休眠且返青較晚，而春季升溫快、溫度高致使小花育性降低、灌漿時(shí)間短且快速衰老。因此，通過晚冬早春增溫促使小麥提早生長(zhǎng)發(fā)育，當(dāng)外界溫度升高后再相對(duì)降溫，從而使環(huán)境溫度與冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育相適應(yīng)，這對(duì)挖掘小麥產(chǎn)量潛力及緩解區(qū)域氣候原因?qū)ζ渖L(zhǎng)發(fā)育消極影響具有十分重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】冬小麥返青后的溫度變化顯著影響著小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和衰老進(jìn)程，進(jìn)而影響其干物質(zhì)積累和光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[4]。有研究表明，拔節(jié)前低溫會(huì)使小麥單株穗粒數(shù)顯著降低[5]，并且植株MDA含量顯著增加，進(jìn)而加快了小麥衰老過程[6]，拔節(jié)前低溫脅迫還會(huì)導(dǎo)致生育后期旗葉葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)的顯著下降[7]。而冬季全天或白天增溫可顯著增加小麥穗數(shù)和千粒重[8]，春季夜間增溫致使冬小麥物候期提前、生育期縮短、灌漿過程縮短而減產(chǎn)[9]。研究表明，冬小麥花后高溫造成旗葉光合速率和干物質(zhì)積累量降低[10-11]，源庫(kù)之間物質(zhì)分配比例失衡[12]，造成產(chǎn)量與品質(zhì)協(xié)同降低的負(fù)面效應(yīng)[13-14]。原因在于花后高溫降低了旗葉可溶性蛋白含量及SOD、POD、CAT的活性，MDA含量升高，致使旗葉早衰[15]。因此探索如何避免小麥在拔節(jié)前低溫和花后高溫的脅迫的新方法成了進(jìn)一步提高產(chǎn)量的關(guān)鍵所在。【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于溫度對(duì)小麥產(chǎn)量形成及衰老效應(yīng)的研究大部分集中在冬季、花后和全生育期增溫等方面，而鮮有晚冬早春階段性升溫對(duì)旗葉光合特性及衰老的研究，其對(duì)小麥產(chǎn)量形成的生理原因也有待進(jìn)一步探索?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在大田環(huán)境下，在冬小麥完成春化后的晚冬早春，通過田間搭建密閉鋼構(gòu)棚室實(shí)現(xiàn)升溫以提前小麥的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，拔節(jié)后揭除塑膜相對(duì)降低早發(fā)小麥生長(zhǎng)的環(huán)境溫度，分析晚冬早春階段性增溫對(duì)冬小麥旗葉光合特性及其衰老特性的影響，以期為華北北部挖掘冬小麥產(chǎn)量潛力及通過調(diào)控溫度延緩小麥衰老提供理論和方法依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2015—2017年連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季在河北省農(nóng)林科學(xué)院深州旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站（37°54′12.5″N，115°42′10.94″E進(jìn)行。深州試驗(yàn)站年平均氣溫 12.7℃，試驗(yàn)地土壤類型為壤質(zhì)潮土，耕層土壤含有機(jī)質(zhì)12.53 g?kg-1、堿解氮65.8 mg?kg-1、速效磷15.3 mg?kg-1、速效鉀121.9 mg?kg-1。其生態(tài)與生產(chǎn)條件代表華北北部平原。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 田間管理 采用“衡觀35”作為試驗(yàn)材料，在每年的10月8日播種。小麥播種前，前茬玉米秸稈全部粉碎翻壓還田，按135 kg N ?hm-2、135 kg P2O5?hm-2、180 kg K2O?hm-2施底肥，拔節(jié)期隨灌水追氮（N）135 kg?hm-2。采用精量小區(qū)播種機(jī)進(jìn)行播種，播種量187.5 kg?hm-2，15 cm等行距種植，其他管理措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

1.2.2 試驗(yàn)處理 試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，分別為M2E處理（1月25日覆蓋2層塑膜，其中內(nèi)層有孔、外層無孔，3月5日揭除外層無孔膜，3月25日揭除內(nèi)層有孔膜）；M2L處理（2月5日覆蓋2層塑膜，其中內(nèi)層有孔、外層無孔，3月5日揭除外層無孔膜，3月25日揭除內(nèi)層有孔膜）；M1處理（2月20日覆蓋1層透明孔膜，3月25日揭除）和CK（常規(guī)對(duì)照）。每處理3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積為16 m2（4 m×4 m），小區(qū)之間留0.8 m觀察道。小麥春化后，在田間為每個(gè)升度處理搭建高30 cm的鋼構(gòu)棚室（4 m×4 m），棚室上面覆蓋透明塑膜，以覆蓋有孔、無孔塑膜以及覆蓋時(shí)間的早晚和長(zhǎng)短來調(diào)控棚室內(nèi)溫度和小麥返青起始時(shí)間，塑膜覆蓋后壓實(shí)四周，避免透風(fēng)影響棚內(nèi)溫度,隨著外界氣溫的回升,通過減少塑膜層數(shù)來調(diào)節(jié)棚內(nèi)溫度。由此獲得了時(shí)間相同的小麥生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程不同、生長(zhǎng)進(jìn)程相同而所處日期和溫度不同的結(jié)果。

塑膜厚度均為0.03 mm且白色透明，孔膜由電鉆鉆取而成（孔口直徑1 cm，孔口間距為2 cm左右）。棚室搭建后，露地和棚室內(nèi)用MicroLite5008型U盤式溫度記錄儀測(cè)定溫度，溫度記錄儀放置于小百葉箱內(nèi)，每小時(shí)自動(dòng)記錄1次溫度，以此計(jì)算各處理增溫階段日均溫度（圖1）和各處理開花前8 d至花后32 d日均溫度（圖2）。

M2E、M2L和M1等3個(gè)處理在覆蓋升溫階段2016年分別增加積溫274.3℃、204.4℃和15.3℃，2017年分別增加積溫189.9℃、140.6℃和20.3℃。

開花前8 d至花后32 d積溫M2E、M2L和M1比CK的積溫減少量2016分別為62.07℃、46.64℃，和7.13℃，2017年分別為76.1℃、53.79℃和無降低。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 生育時(shí)期調(diào)查 觀察并記錄各處理各生育時(shí)期出現(xiàn)的日期，揚(yáng)花期標(biāo)記各小區(qū)在開花時(shí)間相同的樣株200株。當(dāng)籽粒含水量降至18%時(shí)為成熟，此時(shí)小麥整株枯黃，籽粒黃色變硬。

1.3.2 旗葉葉面積的測(cè)定 于開花期每小區(qū)測(cè)量旗葉20片，3次重復(fù)，旗葉面積=葉長(zhǎng)×最大葉寬×0.83[16]。

1.3.3 旗葉光合特性的測(cè)定 采用美國(guó)CID公司生產(chǎn)的CL?340手持式光合作用測(cè)量系統(tǒng)，在開花時(shí)和花后第8、16、24、32天的早上10：00?11：00測(cè)量旗葉凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速度（r）、細(xì)胞間CO2濃度（i）。使用日本產(chǎn)SPAD?502葉綠素儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量。

圖1 2016和2017年處理增溫階段日均溫度

圖2 2016和2017年處理開花前8 d至花后32 d日均溫度

1.3.4 旗葉生理生化指標(biāo)的測(cè)定 開花至成熟 每8 d取標(biāo)記植株的旗葉，用液氮速凍后置于-80℃超低溫冰箱中保存。將0.5 g剪碎的葉片鮮樣放入預(yù)冷的研缽中，加入1 ml磷酸緩沖液，在冰浴下研磨成漿，加緩沖液定容至終體積為5 ml，4℃條件下10 000 r/min離心20 min，取上清液用于酶活性測(cè)定。采用氮藍(lán)四哇（NBT）光還原法[17]測(cè)定SOD活性，Sigma[18]法測(cè)定POD活性，趙士杰等[19]改進(jìn)的方法測(cè)定CAT活性及MDA含量。

1.3.5 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定 成熟期每小區(qū)連續(xù)收取小麥20株，測(cè)定穗粒數(shù)。選取中間未被取樣破壞的兩行，在1 m的區(qū)域內(nèi)計(jì)數(shù)穗數(shù)并折合單位面積穗數(shù)，3次重復(fù)，而后進(jìn)行收獲脫粒并進(jìn)行稱重和測(cè)定籽粒含水量，按14%的含水量折算單位面積產(chǎn)量。

1.3.6 生育期耗水量測(cè)定及水分利用效率計(jì)算 在播種時(shí)和收獲后用土鉆每10 cm為一層鉆取0—200 cm土層土樣，采用烘干法測(cè)定土壤含水量。小麥全生育期內(nèi)用自動(dòng)氣象站跟蹤監(jiān)測(cè)降水量，2015—2016和2016—2017生長(zhǎng)季降水量分別為62.3 mm和99.8 mm。依據(jù)下列公式計(jì)算小麥田間耗水量和水分利用效率[2]：

土壤貯水量（mm）= 土層厚度（cm）×土壤容重（g?cm-3）×土壤重量含水量×10；

田間耗水量（mm）= 播種時(shí)土壤貯水量（mm）+降水量（mm）+灌水量（mm）-收獲時(shí)土壤貯水量（mm）；

水分利用效率（kg?hm-2?mm-1）= 籽粒產(chǎn)量（kg?hm-2）/田間耗水量（mm）。

1.3.7 花后每8 d積溫和光合特性及酶活性數(shù)量關(guān)系的建立 以M2E、M2L、M1、CK花后每8 d積溫為橫坐標(biāo)，這8 d中光合特性及酶活性的平均值為縱坐標(biāo)建立散點(diǎn)圖，然后添加花后8 d積溫與旗葉光合特性及酶活性的二階多項(xiàng)式趨勢(shì)線，進(jìn)而擬合日均溫與旗葉光合特性及酶活性的數(shù)量關(guān)系。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖,利用SPSS軟件進(jìn)行不同處理的差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。由于2015—2017年度旗葉光合特性及酶活性變化趨勢(shì)相似，所以圖中數(shù)據(jù)均為2年數(shù)據(jù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

2.1 冬小麥開花期旗葉面積和開花、成熟時(shí)間

由表1可以看出，晚冬早春積溫的增加量越多，小麥開花日期提前就越明顯，且開花時(shí)的旗葉面積就越大；棚室揭除后相對(duì)降低了早發(fā)小麥所處環(huán)境的溫度，積溫的降低量越多，小麥灌漿時(shí)間的延長(zhǎng)效果就越顯著。2個(gè)年度內(nèi)M2E處理比CK開花提前了8—9 d，旗葉面積增大了24.6%—25.5%，灌漿時(shí)間延長(zhǎng)了5—6 d；M2L處理開花時(shí)旗葉面積比CK提高了14.6%—20.3%，開花提前了6—7 d，灌漿時(shí)間延長(zhǎng)了4 d；隨著增溫時(shí)間的推遲和覆蓋時(shí)間的縮短，旗葉面積及開花和成熟日期與CK的差異越來越小，以至于M1處理與CK不具有顯著差異。這表明晚冬早春合理的階段增溫能使小麥顯著增大旗葉面積、提早開花日期、延長(zhǎng)灌漿時(shí)間、獲得更多光合產(chǎn)物，為小麥高產(chǎn)準(zhǔn)備了條件。

表1 小麥開花期旗葉面積和開花及成熟時(shí)間

同列不同字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level. The same as below

2.2 冬小麥旗葉葉綠素相對(duì)含量及光合特性

2.2.1 旗葉葉綠素相對(duì)含量SPAD 由圖3可以看出，各處理的旗葉葉綠素相對(duì)含量均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而下降，同一時(shí)間不同處理差異顯著。增溫較早且時(shí)間較長(zhǎng)的M2E和M2L處理在觀測(cè)周期內(nèi)旗葉葉綠素相對(duì)含量全部顯著高于M1處理和CK，M2E和M2L處理的葉綠素相對(duì)含量比CK在花后16 d分別提高了19.0%和13.3%；花后24 d分別提高了15.6%和12.2%；花后32 d分別提高了56.4%和49.9%。而升溫較晚和時(shí)間較短的M1處理與CK之間則差異不顯著。這表明晚冬早春階段增溫后促進(jìn)生育進(jìn)程的效果創(chuàng)造了早發(fā)小麥灌漿期間相對(duì)低溫的環(huán)境，有效降低了旗葉葉綠素的衰減速度。

2.2.2 旗葉光合特性 由圖4可以看出，各處理旗葉凈光合速率（n）和葉片氣孔導(dǎo)度（s）均隨生育進(jìn)程而下降，蒸騰速率（r）短暫上升之后隨即下降，細(xì)胞間二氧化碳濃度（i）一直上升，且處理間存在顯著差異?；ê?4 d內(nèi)，M2E處理凈光合速率比CK提高了16.0%—31.5%，氣孔導(dǎo)度增加了10.9%—20.8%，蒸騰速度增加了12.6%—22.7%，細(xì)胞間CO2濃度降低了11.4%—19.7%。隨著處理時(shí)間的推遲及增溫時(shí)間的縮短，n、s、r的增加幅度及i的下降幅度顯著變小，以致花后n及其他3個(gè)指標(biāo)在M1與CK間無顯著差異。由圖5可知，花后積溫與旗葉n、s呈顯著負(fù)相關(guān)，與i呈顯著正相關(guān)，當(dāng)花后日均溫為25.9—26.0℃時(shí)，凈光合速率迅速降低并達(dá)到最小值。由于CK和M1處理所處的環(huán)境溫度較高，因此造成旗葉凈光合速率顯著降低，而處于相同生育期的M2E和M2L處理所處的環(huán)境溫度相對(duì)較低，進(jìn)而旗葉凈光合速率得以顯著提高。由此可見，晚冬早春階段增溫顯著提高了旗葉光合性能，為提高灌漿速度和進(jìn)而增產(chǎn)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.3 旗葉抗氧化酶活性及與花后溫度的關(guān)系

由圖6可以看出，各處理旗葉SOD、POD、CAT活性均隨著生育進(jìn)程的推移先上升后下降，且花后第8天達(dá)到最高，活性指標(biāo)及變幅在處理間存在顯著差異?；ê?4 d 內(nèi)，M2E和M2L處理的抗氧化酶活性均顯著高于CK，因增溫時(shí)間的推遲，M2L處理提高旗葉抗氧化酶活性的效果較M2E有所下降，但兩者無顯著差異。M2E處理與CK相比，SOD活性平均提高了15.0%、POD活性平均提高了14.2%、CAT活性平均提高了17%；M2L處理與CK相比的結(jié)果相似，只是變化幅度略有下降，SOD、POD的活性平均提高了13.1%和9.1%，CAT活性則提高了12%。隨著增溫時(shí)間的繼續(xù)推遲及持續(xù)時(shí)間的縮短，M1和CK不具有顯著差異。花后24—32 d，由于M1和CK所處的溫度較高，導(dǎo)致抗氧化酶活性顯著降低，旗葉迅速衰老。由圖7可知，旗葉抗氧化酶活性與花后積溫呈顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)花后日均溫分別達(dá)到33.0℃、25.6℃、27.7℃時(shí)，會(huì)導(dǎo)致SOD、POD與CAT的活性迅速降低并達(dá)到最小值。晚冬早春階段性增溫提前了小麥的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，移除棚室后對(duì)于早發(fā)的小麥又相對(duì)降低了生長(zhǎng)環(huán)境的溫度，因此顯著提高了旗葉抗氧化酶的活性，從而延緩了小麥的衰老。

圖3 開花后不同處理的旗葉葉綠素相對(duì)含量SPAD值

圖4 開花后不同處理的旗葉光合特性變化

2.4 旗葉膜脂過氧化程度及與花后溫度的關(guān)系

由圖8可以看出，各處理的旗葉MDA含量隨著生育進(jìn)程均呈升高趨勢(shì)，花后1—8 d增加緩慢，花后8—32 d增加較快，這可能與作物本身的衰老機(jī)制有關(guān)，衰老時(shí)作物機(jī)體各項(xiàng)修復(fù)機(jī)能衰退?；ê? d內(nèi)，處理間的MDA含量差異不顯著；花后8以后，處理間的MDA含量差異顯著，其中M2E和M2L處理的MDA含量均顯著低于CK和M1處理，M2E和M2L的MDA含量比CK分別降低了20.2%和14.6%。由圖9可知，旗葉MDA含量與花后積溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，較高的花后溫度造成MDA含量迅速升高，當(dāng)花后日均溫達(dá)到28.2℃時(shí)，MDA含量達(dá)到最大值，造成旗葉快速衰老。本研究采用的晚冬早春階段性升溫和揭膜后相對(duì)降低了早發(fā)小麥花后溫度的方法，有效降低了旗葉MDA的含量，延長(zhǎng)了旗葉功能期。

圖5 開花后每8天積溫和光合特性關(guān)系

Fig. 5 Relationship between accumulated temperature and photosynthetic characteristics every 8 days after flowering

圖6 開花后不同處理的旗葉抗氧化酶活性變化

圖7 花后每8天積溫和抗氧化酶活性關(guān)系

Fig. 7 Relationship between accumulated temperature each 8-day after anthesis and antioxidant enzyme activity

圖8 開花后不同處理的旗葉MDA含量

圖9 花后每8天積溫和MDA含量關(guān)系

2.5 籽粒產(chǎn)量及水分利用效率

由表2可以看出，2個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴軲2E和M2L處理的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素均高于M1處理和CK，其中穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量差異顯著。對(duì)于產(chǎn)量最高的M2E處理，與CK相比2016年增產(chǎn)1 723.1 kg?hm-2，增幅為20.5%；2017年增產(chǎn)1 857.6 kg?hm-2，增幅為22.8%。2個(gè)試驗(yàn)?zāi)攴莓a(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)率的順序均為千粒重＞穗粒數(shù)＞單位面積穗數(shù)。這表明晚冬早春階段增溫顯著提高產(chǎn)量的主要原因是增加了千粒重和穗粒數(shù)，而且升溫時(shí)間越早且時(shí)間跨度越長(zhǎng)，提高產(chǎn)量的效果就越顯著。

晚冬早春階段增溫顯著增產(chǎn)的同時(shí)，也相應(yīng)增加了小麥的田間耗水量，但是小麥增產(chǎn)的速度要快于耗水的增加，因而顯著提高了小麥水分利用效率。對(duì)于產(chǎn)量最高的M2E處理，與CK相比，2016年增產(chǎn)20.5%，耗水量增加4.7%，水分利用效率提高15.2%；2017年增產(chǎn)22.8%，耗水量增加5.4%，水分利用效率提高16.9%。這表明晚冬早春階段增溫在顯著增產(chǎn)的同時(shí)，也顯著促進(jìn)了WUE的提高。

表2 不同處理的冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率

3 討論

小麥籽粒產(chǎn)量的形成主要來自旗葉的光合同化產(chǎn)物[20]，但灌漿期高溫會(huì)損傷旗葉光合器，并降低葉綠素含量，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率顯著下降[21-22]，同時(shí)高溫也會(huì)造成光合產(chǎn)物輸出加快，同化效率降低，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[23]。本研究中，在大田條件下小麥春化后的晚冬早春階段性增溫提早了小麥返青及隨后的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)而使小麥開花提前且旗葉面積顯著增大；揭除塑膜后相對(duì)降低了早發(fā)小麥的環(huán)境溫度，又減慢了葉綠素分解或轉(zhuǎn)移速度，顯著提高了小麥花后旗葉的光合速率，為其灌漿提供了更多的光合產(chǎn)物。陳根云等[24]研究認(rèn)為，光合速率與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，說明光合速率隨光強(qiáng)增加而增高主要是葉肉細(xì)胞的光合活性增大的結(jié)果，而不是i降低的結(jié)果。本研究中，花后溫度與旗葉n、s呈顯著負(fù)相關(guān)，與i呈顯著正相關(guān)，即隨著花后積溫的降低，n和s上升，i則明顯下降，這表明旗葉n的上升主要源于非氣孔因素，推測(cè)可能與光和合系統(tǒng)損傷程度及葉綠素衰減程度有關(guān)。

正常條件下，植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧（ROS）清除系統(tǒng)會(huì)將過量的ROS清除以維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)的平衡。但高溫脅迫會(huì)打破這種平衡，使細(xì)胞內(nèi)ROS顯著積累，并破壞ROS清除系統(tǒng)[25]，進(jìn)而導(dǎo)致膜脂過氧化程度加劇，質(zhì)膜相對(duì)透性增加，旗葉衰老加快[26?27]，光合能力下降，有機(jī)物積累受阻，最終導(dǎo)致粒重降低[28]。本研究中，晚冬早春階段性增溫提前小麥生長(zhǎng)發(fā)育和揭膜后創(chuàng)造的相對(duì)低溫，顯著提高了花后各生育期旗葉保護(hù)酶SOD、POD、CAT的活性，降低了MDA含量，緩解了活性氧或其他過氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，使細(xì)胞維持在可自身修復(fù)的調(diào)和狀態(tài)，延緩了旗葉衰老，但隨著增溫時(shí)間的推遲和持續(xù)時(shí)間的縮短，旗葉衰老延緩的效果逐漸減弱。同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)，花后溫度與旗葉抗氧化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與MDA含量呈顯著正相關(guān)，即隨著花后積溫的減少，旗葉抗氧化酶活性提高，膜脂過氧化程度降低，從而衰老速度顯著變緩。

前人研究表明，開花前6—8 d高溫處理小麥，會(huì)使小花育性下降60%左右，進(jìn)而導(dǎo)致穗粒數(shù)顯著降低，而且高溫對(duì)小花育性的危害呈現(xiàn)累加效應(yīng)[29]；Wardlaw等[30]研究表明開花期高溫顯著降低穗粒數(shù)，主要原因在于小花畸形、花粉敗育和組織脫水。小麥籽粒灌漿期的長(zhǎng)短也主要取決于溫度，溫度升高會(huì)引起葉片特別是旗葉的早衰[31-32]，進(jìn)而加快灌漿進(jìn)程，縮短灌漿時(shí)間，造成粒重下降[33]。本研究中，2015—2017兩個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓忍幚矶←滈_花至成熟平均溫度分別為22.3℃和24.1℃，持續(xù)天數(shù)分別為35 d和34 d，日均溫大于25.0℃的天數(shù)分別為1 d和11 d；而增產(chǎn)效果最好的M2E處理開花至成熟平均溫度分別為21.0℃和22.3℃，持續(xù)天數(shù)都為40 d，日均溫大于25.0℃的天數(shù)分別為1 d和8 d。由于增溫處理的小麥發(fā)育進(jìn)程提前，塑膜揭除后相對(duì)降低了早發(fā)小麥生長(zhǎng)的溫度，從而顯著提高了有效穗粒數(shù)，延緩了旗葉衰老，進(jìn)而延長(zhǎng)了灌漿時(shí)間，增加了粒重，并且使成熟期提前，有效減輕了小麥在生育后期受干熱風(fēng)的影響程度。

研究表明，人工增加越冬前活動(dòng)積溫大于60℃時(shí)，幼穗發(fā)育進(jìn)程明顯加快，冬小麥物候期提前，使小麥整個(gè)發(fā)育期縮短，容易遭受春季低溫危害，造成小花敗育甚至死亡[3]。本研究中，2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓瘸Ｒ?guī)對(duì)照冬小麥拔節(jié)至抽穗平均溫度分別為17.0℃和17.3℃，持續(xù)天數(shù)分別為31 d和34 d，無冷害發(fā)生；而增產(chǎn)效果最好的M2E處理拔節(jié)至抽穗平均溫度分別為14.3℃和14.0℃，持續(xù)天數(shù)分別為40 d和42 d，也無冷害發(fā)生。在晚冬早春溫度較低時(shí)通過搭建溫室增溫促使小麥提早發(fā)育，當(dāng)環(huán)境溫度升高后揭膜降溫，保持棚室內(nèi)的溫度不至于升高太快，在3月底溫度穩(wěn)定后才全部揭除塑膜，這可避免小麥因早發(fā)遭遇凍害的危險(xiǎn)，由于揭膜后相對(duì)降低了拔節(jié)至抽穗的溫度，從而延緩了穗分化，增加了穗分化時(shí)間，進(jìn)而增加了穗粒數(shù)[34]。在全球氣候變暖背景下，周林等[35]通過SUCROS模型研究發(fā)現(xiàn)，黃淮海平原秋、冬季或全生育期適度增溫,冬小麥會(huì)出現(xiàn)全生育期縮短,但開花至成熟期延長(zhǎng)的結(jié)果,進(jìn)而有利于籽粒干物質(zhì)積累；而春季增溫使得冬小麥從播種至開花、開花至成熟的日數(shù)均縮短,致使小麥籽粒產(chǎn)量下降。本研究中，通過晚冬早春階段性增溫，利用了小麥原來因低溫而不能利用的時(shí)間，大幅延長(zhǎng)了返青到成熟期的周期跨度，并且延長(zhǎng)了旗葉光合功能期，因而獲得了高產(chǎn)。

4 結(jié)論

晚冬早春（1月底至3月底）階段性增溫使小麥開花提早了8 d，移除溫室后的相對(duì)降溫，有效延長(zhǎng)了后續(xù)各生育階段的持續(xù)時(shí)間，顯著提高了小麥的穗粒數(shù)；而且旗葉面積比對(duì)照增加了27%，并顯著提高了旗葉超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶的活性（POD），有效緩解了旗葉的衰老。灌漿期旗葉葉綠素相對(duì)含量比對(duì)照增加13.3%，凈光合速率提高了24.9%，從而獲得了更高的粒重。晚冬早春階段性增溫合理調(diào)配了熱量資源同小麥生長(zhǎng)發(fā)育需求，獲得了籽粒產(chǎn)量提高22.8%，水分利用效率提高16.9%的顯著效果。

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Effects of Artificial Warming from Late-Winter to Early-Spring on Photosynthesis and Flag Leaf Senescence of Winter Wheat

YAN Peng1, SUN XiaoNuo2, DU Xiong1, GAO Zhen1, BIAN DaHong1

(1College of Agronomy,Hebei Agricultural University/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, Baoding 071000, Hebei;2Baoding Meteorological Bureau, Baoding 071000, Hebei)

【】 In view of the contradiction between the optimum temperature required for the growth and development of winter wheat and the actual temperature provided in the environment in the north of North China Plain, we attempted to artificially increase the temperature from the end of January to the end of March through plastic-film greenhouse and study the effect of temperature on photosynthesis and flag leaf senescence of winter wheat, in order to provide theoretical and methodological basis for delaying wheat senescence by regulating temperature and tapping the yield potential of winter wheat in North China Plain.【】 Field experiments were conducted at Shenzhou Dry-farming and Water-saving Agricultural Test Station of Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences in two consecutive growing seasons from 2015 to 2017. Using ‘Hengguan 35’ as experimental material, greenhouses were constructed in late winter and early spring. Four treatments were set up, i.e., cover 2 layers of plastic film (M2E, January 25-March 25), 2 layers of plastic film (M2L, February 5-March 25), 1 layer of plastic film (M1, February 20-March 25), and conventional production control (CK). Temperature and wheat production and development time were regulated by covering porous and non-porous plastic film and its covering time, which resulted in different growth and development processes in the same date, and the same growth process in different dates and temperatures.During the experiment, the beginning time of each growth period was recorded, and the indexes of photosynthetic characteristics, senescence-related enzymes activity, yield, and water use efficiency were measured. 【】 The treated wheat was in a relatively higher temperature in pre-jointing stage and lower temperature after jointing, it promoted the wheat to grow earlier and prolong its developing period. The winter wheat in M2E treatment was 7-8 days earlier than the control in flowering and 3-4 days earlier in ripening; At grain filling stage, the net photosynthetic rate of flag leaf increased by 24.9%, the relative content of chlorophyll, superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) increased by 13.3%, 17%, 17% and 14.2%, respectively, while the content of malondialdehyde (MDA) decreased by 22.7%.flag leaf area increased by 27% at flowering, grain yield increased by 22.8% at harvest and water use efficiency increased by 15.2%. With the delay of warming time and the shortening of covering time, the difference of the above indexes was smaller and smaller, so that there was no significant difference between M1 treatment and CK treatment.【】 Warming in late-winter and early-spring not only significantly prolonged the filling time of wheat, but also maintained higher photosynthesis of flag leaves and delayed senescence of flag leaves, which provided more material basis for grain filling, and promoted the efficient use of water at the same time of obtaining high yield. Increasing temperature in late winter and early spring could be suitable for rational allocation of heat resources and growth and development needs of winter wheat in the north of North China Plain. At the same time, it could not only alleviate the harm of late spring cold on wheat, but also avoid the influence of dry-hot wind on wheat in later growth stage.

winter wheat; artificial warming; photosynthetic characteristics; flag leaf senescence; grain yield

2019-03-11；

2019-04-25

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0300908）、河北省青年優(yōu)秀拔尖人才專項(xiàng)基金、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)作物學(xué)科梯隊(duì)建設(shè)基金（TD2016C204）

閆鵬，E-mail：402372695@qq.com。

杜雄，E-mail：duxiong2002@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）