楊紅霞 陳俊良 劉崴

摘要：綜述近年來(lái)鎘對(duì)植物的毒害及植物解毒機(jī)制的相關(guān)研究成果。主要從植物生長(zhǎng)、光合作用、植物酶活性、植物細(xì)胞分裂等方面闡述鎘的毒害機(jī)制，并從植物對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、耐受機(jī)制、影響因素等方面討論植物的解毒機(jī)制。

關(guān)鍵詞：鎘;毒害;解毒;機(jī)制

中圖分類號(hào)： Q948.12;X173 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）02-0001-08

鎘（Cd）是一種生物毒性很強(qiáng)的重金屬，是植物生長(zhǎng)、發(fā)育的非必需元素，當(dāng)植物體中Cd積累到一定程度時(shí)，就會(huì)表現(xiàn)出各種毒害癥狀，如葉片枯黃、莖稈縮短、側(cè)根減少、葉綠素含量降低、抗氧化酶活性降低、細(xì)胞膜通透性發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)胞損傷，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[1-2]。當(dāng)Cd達(dá)到一定的濃度時(shí)，不僅影響植物的正常生長(zhǎng)，而且影響植物的生理活動(dòng)，主要表現(xiàn)為影響植物的光合作用、植物酶活性、植物細(xì)胞分裂及膜活性、呼吸作用、蒸騰作用等。通常植株表現(xiàn)為發(fā)育緩慢、植株矮小、葉片失綠等癥狀。某些植物對(duì)鎘產(chǎn)生超累積作用，在重金屬鎘脅迫下，有一系列的耐性和解毒機(jī)制[3-6]。目前研究表明，植物的耐Cd機(jī)制主要包括螯合作用、區(qū)隔化作用、、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用、應(yīng)激作用。本文著重討論了鎘對(duì)植物產(chǎn)生的毒害及植物對(duì)鎘吸收和耐性機(jī)制的研究進(jìn)展，從而為植物抗鎘性機(jī)制、防治鎘污染提供理論依據(jù)，其超積累的生理生化機(jī)制對(duì)于Cd污染環(huán)境的植物修復(fù)研究具有重要意義。

1 植物受鎘的毒害

鎘對(duì)植物的毒害表現(xiàn)為2個(gè)方面：其一，鎘對(duì)植物生長(zhǎng)的影響;其二，鎘對(duì)植物生理活動(dòng)的影響。一般表現(xiàn)為植物細(xì)胞及整個(gè)植株的生長(zhǎng)受到抑制、根系活力降低、幼苗生長(zhǎng)緩慢、葉片縮卷甚至枯黃等。鎘影響植物的生理特性主要表現(xiàn)為影響植物的光合作用、抑制植物保護(hù)酶的活性、細(xì)胞膜通透性改變、硝酸還原酶活性下降等。

1.1 鎘對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

Cd對(duì)植物生長(zhǎng)的影響主要表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象。而Cd對(duì)植物生長(zhǎng)毒害的臨界濃度隨著不同土壤類型，不同植物種類而改變。何俊渝等研究結(jié)果表明，當(dāng)Cd2+濃度為5～15 mg/L 時(shí)，Cd2+可以促進(jìn)玉米種子的萌發(fā)，提高玉米的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率，促進(jìn)玉米芽與幼根的生長(zhǎng);當(dāng)Cd2+的濃度高于50 mg/L時(shí)，明顯抑制了種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[7]。王明新等通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著營(yíng)養(yǎng)液Cd濃度的增加，葉片光合色素含量呈先上升后下降趨勢(shì)，丙二醛含量則呈線性遞增趨勢(shì)，高濃度Cd處理（≥0.1 mmol/L）對(duì)孔雀草生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著的脅迫響應(yīng)[8]。郭智等研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下龍葵幼苗地上部和根系生長(zhǎng)均受到嚴(yán)重抑制，其中根系受抑制程度更嚴(yán)重[9]。宋阿琳等研究表明，Cd脅迫下，小白菜體內(nèi)Cd含量和累積量隨處理濃度的上升而顯著增加，而且根系中的Cd含量顯著高于地上部[10]。Cd對(duì)植物根系的毒害主要通過(guò)加速根系細(xì)胞的老化，影響細(xì)胞分裂，從而改變RNA合成，抑制硝酸還原酶活性，減少根部對(duì)硝酸鹽和其他養(yǎng)分的吸收[11]。Cd對(duì)植物葉片發(fā)育的影響，主要表現(xiàn)為葉片光合作用降低，葉綠體含量減少，葉片縮卷，嚴(yán)重時(shí)甚至發(fā)黃。當(dāng)Cd2+濃度高時(shí)，葉綠體內(nèi)基粒片層發(fā)生腫脹或結(jié)構(gòu)紊亂，線粒體內(nèi)膜脊腫脹或消失，細(xì)胞核核膜消失，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響。張利紅等通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在Cd濃度為0.05、0.10、0.25、0.50 mmol/L的水培處理中，根系活力表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，小麥生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，并隨溶液中Cd濃度的增加，抑制加重[12]。張麗等通過(guò)盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著土壤中重金屬鎘溶液處理濃度的增大，潤(rùn)草1號(hào)葉綠素和游離脯氨酸的含量均表現(xiàn)為先升高后降低，而根系活力則逐漸降低，細(xì)胞膜透性逐漸升高[13]。畢君等研究表明，雖然羽衣甘藍(lán)、華北景天、木槿地上部分的鎘含量大于10 mg/kg，但其生長(zhǎng)卻未出現(xiàn)異常，故此3種植物為鎘富集能力較強(qiáng)的植物;夾竹桃、木槿、紫穗槐根系的含鎘量均大于50 mg/kg，這對(duì)于污染土壤中Cd離子的固定和清除能起到一定的作用[14]。

1.2 鎘對(duì)植物生理活動(dòng)的影響

重金屬對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的不利影響可通過(guò)植物的一些生理活動(dòng)及其生理生化特征反映出來(lái)。

1.2.1 對(duì)植物光合作用的影響 植物的光合作用不僅能合成有機(jī)物，而且能釋放大量氧氣凈化空氣。而Cd對(duì)光合作用影響的機(jī)制目前還沒(méi)有一致的看法。有報(bào)道，Cd是通過(guò)影響葉綠素的生物合成，破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)來(lái)影響植物的光合作用。張利紅等通過(guò)水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量隨Cd濃度的增加而降低[12]。在過(guò)量Cd處理下，會(huì)影響植物體內(nèi)葉綠素的生物合成，使葉片葉綠素含量下降[15]。陳良等通過(guò)水培試驗(yàn)表明，在Cd脅迫下，南芋5號(hào)（NY5）和南芋2號(hào)2種菊芋幼苗凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均明顯下降[16]。滕振寧等研究結(jié)果表明，鎘處理后，敏感的水稻品種YZX和相對(duì)耐受的品種XY-12的凈光合速率均降低;鎘對(duì)2種水稻品種光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響存在差異，其內(nèi)稟量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)與不添加鎘的對(duì)照相比均有所減小，而鎘處理后水稻劍葉光補(bǔ)償點(diǎn)卻大大增加[17]。張媛華研究表明，Cd顯著降低了綠豆幼苗的根長(zhǎng)、根數(shù)、株高及生物量，不僅降低了植物的光合速率，還降低了幼苗莖葉中微量礦質(zhì)元素鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）的含量，促進(jìn)根中Zn、Fe、Cu的積累，這說(shuō)明Cd可以通過(guò)改變植物對(duì)微量元素的積累影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用[18]。張永平等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下，哈密綠和秀綠這2個(gè)甜瓜品種幼苗生長(zhǎng)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和氣孔限制值（Ls）均降低，且鎘濃度越高，下降幅度越大，胞間CO2濃度（Ci）隨著鎘濃度的增加而升高;哈密綠幼苗生長(zhǎng)和光合作用受鎘脅迫的影響小于秀綠[19]。

1.2.2 對(duì)植物保護(hù)酶系統(tǒng)的影響 Cd對(duì)植物的毒害首先是作用于細(xì)胞內(nèi)的氧化還原系統(tǒng)，進(jìn)而引起一系列氧化還原反應(yīng)，使抗氧化系統(tǒng)發(fā)生改變，且Cd易與細(xì)胞膜上蛋白體結(jié)合進(jìn)而破壞酶系統(tǒng)[20]。植物體內(nèi)各種抗氧化酶活性變化比較復(fù)雜，同時(shí)保護(hù)酶系統(tǒng)也用來(lái)保護(hù)植物免受氧化傷害。植物保護(hù)酶系統(tǒng)的組成主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）。張利紅等通過(guò)試驗(yàn)表明，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、丙二醛含量和細(xì)胞膜透性隨Cd濃度的增加而增加[12]。黃輝等進(jìn)行了水平玉米幼苗試驗(yàn)，結(jié)果顯示在高濃度鎘脅迫下幼苗生長(zhǎng)幾乎停止;根部受到氧化損傷，SOD、CAT活性升高，POD、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ASA-POD）被明顯抑制，葉片中CAT、POD及ASA-POD活性顯著升高[21]。當(dāng)土壤鎘含量小于22.3 mg/kg時(shí)，桑樹(shù)POD、SOD活性無(wú)明顯變化;當(dāng)其含量超過(guò)22.3 mg/kg時(shí)，SOD活性降低;當(dāng)Cd含量超過(guò)145 mg/kg時(shí)，POD活性才表現(xiàn)出明顯的降低趨勢(shì)[22]。此外，Cd還抑制固氮酶、脫氧核酸酶、核糖核酸酶、根系脫氫酶、淀粉酶、硝酸還原酶、多酚氧化酶、蛋白酶、抗壞血酸過(guò)氧化酶、乳酸脫氫酶等多種酶的活性[23]。Cd通過(guò)影響這些酶的活性，進(jìn)而影響植物的碳水化合物代謝、氮代謝、核酸代謝、呼吸作用等多種代謝活動(dòng)。

1.2.3 對(duì)植物細(xì)胞的影響 楊居榮發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫條件下，煙草、萵苣、甜菜、胡蘿卜、紫花苜蓿5種植物細(xì)胞的生長(zhǎng)受到了明顯的抑制[24]。任安芝等用Cd處理青菜，隨著Cd濃度的提高，細(xì)胞膜的透性增強(qiáng)，膜脂過(guò)氧化程度提高[25]。植物葉片細(xì)胞膜受到傷害后，細(xì)胞內(nèi)的大量離子和有機(jī)物外滲，同時(shí)外界有害有毒的物質(zhì)也容易進(jìn)入植物細(xì)胞體內(nèi)，從而導(dǎo)致植物體生理活動(dòng)失調(diào)[26]。方繼宇等研究表明，Cd在馬纓丹根和葉細(xì)胞可溶性組分中的分配比例最高，分別占62.1%～54.2% 和59.8%～52.6%，其次在細(xì)胞壁中，分別占 23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，在細(xì)胞器和細(xì)胞膜中的分配比例較低，表明鎘在馬纓丹根和葉細(xì)胞中的主要分布位點(diǎn)是可溶性組分和細(xì)胞壁，細(xì)胞壁固持和液泡區(qū)隔化可能是馬纓丹對(duì)鎘的重要解毒和耐性機(jī)制之一，對(duì)保持馬纓丹的細(xì)胞完整性具有重要意義[27]。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，對(duì)細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)的研究越來(lái)越多。在低Cd濃度處理下，葉綠體基粒和線粒體內(nèi)腔峭突減少;在高Cd濃度脅迫下，葉綠體垛疊無(wú)規(guī)律，線粒體腫脹或消失[28-29]。

1.2.4 對(duì)其他生理特征的影響 另外，Cd脅迫還會(huì)造成植物其他生理特征的一些反應(yīng)，如通過(guò)降低氮素吸收和硝酸還原酶活性來(lái)改變氨基酸組成、阻礙蛋白質(zhì)合成以及加速蛋白質(zhì)的分解。Vallee等研究表明，Cd使硝酸還原酶活性下降[30]。楊金鳳等研究表明，隨著Cd濃度的增加，油菜體內(nèi)硝酸還原酶活性及根系活力降低，油菜根內(nèi)游離脯氨酸含量逐漸增加[31]。陳愚等研究結(jié)果表明，一定濃度的鎘能夠改變沉水植物的硝酸還原酶活性，抑制超氧化物歧化酶活性，從而破壞其抗氧化防御系統(tǒng)[32]。趙天宏等試驗(yàn)結(jié)果表明，與硝態(tài)氮相比，Cd脅迫下，銨態(tài)氮能夠顯著提高小麥地上部干質(zhì)量、氮素積累量和小麥葉片的葉綠素含量;而當(dāng)施氮量在150～300 kg/hm2 范圍內(nèi)，硝態(tài)氮對(duì)小麥葉片硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量的促進(jìn)作用高于銨態(tài)氮[33]。

2 植物對(duì)鎘的吸收及運(yùn)輸

植物的正常生長(zhǎng)除需要氮（N）、磷（P）、鉀（K）、硫（S）、鈣（Ca）、鎂（Mg）這些元素外，還需要鐵（Fe）、鋅（Zn）、錳（Mn）、鎳（Ni）、銅（Cu）和鉬（Mo）等微量元素。植物對(duì)金屬離子的吸收、運(yùn)輸、儲(chǔ)存有其對(duì)應(yīng)的機(jī)制，金屬的吸收和運(yùn)輸通過(guò)細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)進(jìn)行，并且植物有著敏感的機(jī)制，使細(xì)胞內(nèi)金屬離子濃度在植物的生理活動(dòng)范圍內(nèi)[34-35]。

2.1 吸收機(jī)制

土壤中重金屬的有效態(tài)與植物生長(zhǎng)過(guò)程密切相關(guān)[36]。植物對(duì)金屬的吸收方式有以下2種：（1）通過(guò)根系分泌物螯合重金屬。例如，根系分泌物的羧基具有酸性，與重金屬結(jié)合是一種潛在的增加重金屬有效性的途徑[37-38]。（2）利用金屬的流動(dòng)性。金屬離子先通過(guò)植物根毛細(xì)胞膜上的通道進(jìn)入，再通過(guò)細(xì)胞膜的選擇通透性以共質(zhì)體途徑進(jìn)入植物根的表皮細(xì)胞[39-40]。植物根系吸收重金屬后向木質(zhì)部運(yùn)輸。大多數(shù)的金屬離子都是進(jìn)入到木質(zhì)部，少數(shù)金屬離子進(jìn)入到韌皮部。Zhao等研究表明，Cd超累積植物天藍(lán)遏藍(lán)菜（Thlaspi caerulescens）根細(xì)胞質(zhì)膜上有高選擇性的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，對(duì)Cd吸收性較強(qiáng)[41]。植物體對(duì)重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)還會(huì)受外部環(huán)境的影響。如Salt等報(bào)道，有機(jī)酸參與印度芥菜木質(zhì)部中Cd的運(yùn)輸，根系分泌的有機(jī)酸也參與了部分植物對(duì)Cd的吸收、運(yùn)輸[42]。Clemens研究表明，鎘作為植物的非必需元素，可通過(guò)鈣、鐵、錳、鋅等必需元素的吸收通道進(jìn)入植物體內(nèi)[43]。楊菲等研究了水稻對(duì)鎘的吸收情況，結(jié)果表明，鎘既可以以Cd-谷胱甘肽（GSH）、Cd-植物螯合肽（PC）等螯合形式，也可以以自由離子Cd2+的形式進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)[44]。

2.2 影響因素

影響植物對(duì)重金屬Cd的吸收有以下6個(gè)因素：（1）植物的種類。植物對(duì)重金屬的選擇性吸收與植物種類的特性有關(guān)，根據(jù)不同物種對(duì)重金屬的選擇吸收和累積生物量的不同，來(lái)判斷是否可以作為該種重金屬的超累積植物。（2）植物生長(zhǎng)條件。不同生長(zhǎng)環(huán)境和種植條件會(huì)影響植物對(duì)重金屬的吸收，比如pH值、施用肥料品種、添加螯合劑的不同，都會(huì)影響到植物對(duì)重金屬的吸收。（3）植物根際。植物根系能吸收各種重金屬元素，并能進(jìn)行存儲(chǔ)和代謝，還能通過(guò)改變根系粗細(xì)和長(zhǎng)短來(lái)適應(yīng)重金屬的脅迫[45]。植物根際分泌物能夠活化土壤中的某些重金屬，從而增加植物的吸收。（4）環(huán)境因素。植物對(duì)重金屬的吸收會(huì)隨著土壤溫度、水分、光照等的變化而改變。（5）重金屬的有效性。不同土壤的pH值、Eh（土壤氧化還原電位）、植物根系分泌物、土壤的有機(jī)質(zhì)含量等因素都會(huì)影響重金屬的有效性，從而使植物可以選擇性地吸收不同形態(tài)的重金屬。（6）重金屬離子間的相互影響。不同種重金屬離子間存在相互競(jìng)爭(zhēng)的附著位點(diǎn)，這會(huì)改變植物對(duì)重金屬離子的吸收能力，當(dāng)某一離子濃度過(guò)高時(shí)，植物對(duì)其他離子的選擇性吸收將產(chǎn)生影響[46]。

2.3 累積及運(yùn)輸

能夠累積和運(yùn)輸Cd的植物主要具備以下幾個(gè)特點(diǎn)：（l）植物根系具有較強(qiáng)的耐Cd能力和吸收能力;（2）根系吸收Cd后通過(guò)蒸騰作用能夠有效地運(yùn)輸?shù)街参锏牡厣喜?（3）葉片能對(duì)Cd區(qū)隔化，將大多數(shù)的Cd離子儲(chǔ)存在液泡中[6]。細(xì)胞膜上有運(yùn)輸重金屬離子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及高親和力結(jié)合位點(diǎn)[47-48]。為了讓植物更多地吸收重金屬，達(dá)到植物修復(fù)效果，研究者須清楚地理解重金屬的運(yùn)輸受哪些基因調(diào)控。張玉秀等研究表明，土壤微環(huán)境會(huì)使植物對(duì)Cd2+的吸收產(chǎn)生影響;植物根細(xì)胞壁會(huì)選擇性吸收、吸附和固定土壤中的Cd2+，其中大部分Cd2+被截留在細(xì)胞壁中，其余的則通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸或協(xié)助擴(kuò)散等方式透過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入根細(xì)胞中;部分Cd在根細(xì)胞液泡中積累，部分通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?莖葉部的大部分Cd2+則通過(guò)絡(luò)合作用被固定在液泡中，僅少量在細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)中被截留[35]。

與植物累積運(yùn)輸Cd相關(guān)的基因有以下幾類：

（1）鋅鐵調(diào)控蛋白（ZRT，IRT-like protein，簡(jiǎn)稱ZIP）家族的基因。當(dāng)植物對(duì)Fe離子的吸收供不應(yīng)求時(shí)，植物就會(huì)吸收更多的Cd離子[49-50]。Eide等對(duì)擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)缺少Fe時(shí)，植物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Zip家族有關(guān)運(yùn)輸?shù)幕駻tIRT1會(huì)優(yōu)先吸收Fe2+到根表皮，同時(shí)運(yùn)輸Mn2+、Zn2+、Cd2+等二價(jià)態(tài)金屬離子[51]。另有報(bào)道稱，Zip家族的許多成員都參與了上述4種離子的運(yùn)輸[52]。（2）陽(yáng)離子擴(kuò)散促進(jìn)劑（cation diffusion facilitator ，簡(jiǎn)稱CDF）家族蛋白的基因。CDF是另一類轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸?shù)鞍椎拇呋瘎?，其主要作用是促進(jìn)Zn2+的運(yùn)輸;另外，對(duì)Co2+、Fe2+、Cd2+、Ni2+、Mn2+的運(yùn)輸也起到了一定的作用[53-54]。（3）天然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白（natural resistance-associated macrophage protein 1，簡(jiǎn)稱NRAMP1） （一種膜內(nèi)在蛋白）的基因。NRAMP1基因在擬南芥中與Fe2+、Mn2+、Cd2+的運(yùn)輸有關(guān)[55-56]。（4）CPX型重金屬ATP酶（Cpx-type heavy metal ATPases）的基因。已證實(shí)大量有機(jī)體內(nèi)有該基因，且該基因也是Cu、Zn、Cd、Pb等重金屬橫跨細(xì)胞膜運(yùn)輸必不可少的調(diào)控基因[57]。

重金屬Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，少量遷移到地上部，通常Cd在植物體內(nèi)積累的含量從大到小的順序是根>莖>葉>子實(shí)。有報(bào)道，印度芥菜在Cd濃度為 0.1 mg/L 的溶液中時(shí)，在地上部植株干質(zhì)量中Cd的濃度達(dá)到110 mg/kg，而在根濃度干質(zhì)量中Cd的濃度達(dá)到 670 mg/kg。這主要是因?yàn)镃d在印度芥菜根系中能快速地螯合，形成 Cd-S4 的混合物，達(dá)到Cd的累積效果。在印度芥菜根系中，Cd的運(yùn)輸主要靠木質(zhì)部，而在植株地上部Cd的運(yùn)輸則是靠植物的蒸騰作用[58]。這表明印度芥菜具有在根部截留重金屬的能力，從而避免較高濃度的重金屬進(jìn)入地上部分，產(chǎn)生更為嚴(yán)重的生理毒害作用[59]。蘇徳純等研究發(fā)現(xiàn)，印度芥菜能夠活化、吸收石灰性土壤中的難溶態(tài)Cd，隨著土壤中CdCO3加入量的增加，印度芥菜根系和地上部中的Cd含量顯著增加，印度芥菜吸收的Cd有71%～82%在地上部累積[60]。孫濤等研究發(fā)現(xiàn)，在土壤重金屬含量較低的情況下，大多數(shù)重金屬離子先在印度芥菜根部富集，而只有少數(shù)運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，這可能表明印度芥菜在根部具有截留重金屬的能力，從而避免高濃度重金屬進(jìn)入地上部分產(chǎn)生更嚴(yán)重的生理毒害作用[59]。

3 植物耐鎘機(jī)制

在高濃度Cd的脅迫下，有些植物的生長(zhǎng)發(fā)育基本不受影響;而在輕微的重金屬污染條件下，有些植物就停止生長(zhǎng)發(fā)育，這表明植物對(duì)重金屬具有某種抗性機(jī)制。植物在重金屬脅迫下，有一系列的耐性和解毒機(jī)制[4-5，61]。有的植物是通過(guò)阻止重金屬進(jìn)入根系來(lái)耐Cd，還有些植物通過(guò)地上部對(duì)Cd的富集來(lái)耐Cd[62]。目前研究表明，植物的耐Cd機(jī)制主要包括以下幾個(gè)方面：螯合作用、區(qū)隔化作用、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用、應(yīng)急作用。其中，植物的區(qū)隔化作用和螯合作用占主導(dǎo)地位，雖然大多數(shù)學(xué)者對(duì)其在重金屬的耐受機(jī)制中的作用進(jìn)行了廣泛的研究，但關(guān)于多變復(fù)雜的螯合肽的研究至今未達(dá)到共識(shí)。

3.1 螯合作用

螯合作用主要是指重金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)后，植物體內(nèi)的金屬硫蛋白（MTs）、植物螯合肽（PCs）、谷胱甘肽（GSH）、檸檬酸、草酸、蘋(píng)果酸等能和重金屬離子發(fā)生螯合作用，形成穩(wěn)定的螯合物，從而降低重金屬毒性或解毒作用[63]。重金屬的解毒機(jī)制一般是配合基通過(guò)螯合作用與重金屬離子形成配合物，然后儲(chǔ)存于植物液泡中[64]。不同的螯合肽物質(zhì)在重金屬解毒機(jī)制中的作用不同。重金屬通過(guò)細(xì)胞膜一般須要被配體螯合，以此減少與細(xì)胞復(fù)合物不必要的聯(lián)系。與重金屬非超積累物種相比，重金屬超積累物種中具有更高的植物螯合肽積累的能力，這表明植物螯合肽在重金屬隔離、重金屬解毒和重金屬排除等方面起著重要作用[65]。

3.1.1 谷胱甘肽 谷胱甘肽是一種非巰基蛋白，在細(xì)胞（線粒體、葉綠體、液泡、細(xì)胞質(zhì)）中大量存在;由于結(jié)構(gòu)特殊，谷胱甘肽在有機(jī)體中能發(fā)揮較大的功能，在細(xì)胞的新陳代謝過(guò)程中起主要作用[66]。谷胱甘肽的高穩(wěn)定性和親水性在螯合重金屬、解毒外來(lái)污染物的過(guò)程中起防御作用[67-69]。在重金屬脅迫下，谷胱甘肽能結(jié)合重金屬離子形成復(fù)合物，而結(jié)合重金屬的離子主要受谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶支配，形成的這種復(fù)合物會(huì)被運(yùn)輸?shù)街参锶~片的液泡中，從而保護(hù)植物細(xì)胞，防止其受害[70]。單長(zhǎng)卷等研究表明，冰草能夠通過(guò)增強(qiáng)葉片中參與抗壞血酸、谷胱甘肽的合成和循環(huán)代謝的酶的活性，維持植物體內(nèi)谷胱甘肽、抗壞血酸水平及其氧化還原狀態(tài)，從而抵御干旱造成的氧化脅迫[71]。谷胱甘肽生物合成物質(zhì)的增加可增強(qiáng)植物對(duì)Cd的耐性，并促進(jìn)Cd在一些植物地上部的積累，從而達(dá)到植物修復(fù)的目的[72]。與前述觀點(diǎn)不同的是，Cobbett等對(duì)擬南芥進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，GSH的含量與植物耐重金屬有較強(qiáng)的關(guān)系，但并不是意味著GHS含量越高，對(duì)重金屬的耐性越強(qiáng)[73]。植物可能在耐重金屬脅迫時(shí)，并非僅GSH單獨(dú)作用，而是有復(fù)雜的機(jī)制[74]。由于谷胱甘肽金屬配合物運(yùn)輸機(jī)制的研究鮮有報(bào)道，因此該方面有待于進(jìn)一步了解。

3.1.2 金屬硫蛋白 金屬硫蛋白分子量低，富含半胱氨酸的小分子蛋白質(zhì)，能通過(guò)一連串的巰基來(lái)絡(luò)合重金屬，存在于絕大多數(shù)真核生物中[75]。在重金屬脅迫下，和其他螯合物相比，金屬硫蛋白在生物解毒方面發(fā)揮著重要作用，并且許多研究已證實(shí)其為重金屬脅迫的生物指示者[76-78]。植物金屬硫蛋白中半胱氨酸（Cys）存在形式有Cys-x-Cys，Cys-x-x-Cys，Cys-Cys（串），x代表Cys以外任何1種氨基酸;植物MTs分為6個(gè)亞家族：P1、P2、p2v，p3，pec、p21[79]。金屬硫蛋白最早在動(dòng)物組織內(nèi)被發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物接觸Cd后在肝臟合成Cd的金屬硫蛋白，匯集于腎臟，形成尿鎘排出[80-81]。張海燕等將大蒜的AsMT2b基因轉(zhuǎn)到擬南芥中表達(dá)，使擬南芥對(duì)重金屬Cd的耐性明顯增強(qiáng)，對(duì)Cd2+的累積量也隨即增加[82]。同樣的結(jié)果在Grispen等的研究[83]中也得到體現(xiàn)，其在煙草中轉(zhuǎn)入AtMT2b基因，提高了煙草對(duì)砷（As）的耐性，增加了As向植株地上部的轉(zhuǎn)移。前面的研究很好地解釋了植物MTs能提高植物對(duì)重金屬的耐性，但其對(duì)重金屬的解毒機(jī)制尚不清楚，可能是單一作用，也可能有其他轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和螯合肽的協(xié)同作用，包括運(yùn)輸轉(zhuǎn)移等。Guo等研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中，有6種MTs：MT1a，MT2a，MT2b，MT3，MT4a、MT4b。其中MT1a對(duì)Cd的耐性和累積在擬南芥中是必需的，PCs和MTs可以共同保護(hù)擬南芥免受鎘的毒害[84]。

3.1.3 植物螯合肽 PCs是一種由半胱氨酸、谷氨酸（Glu）和甘氨酸（Gly）組成的含巰基螯合多肽，其能和金屬離子結(jié)合形成重金屬PC螯合物[85]。植物螯合肽廣泛地存在于單子葉、雙子葉、裸子和藻類植物的細(xì)胞中，只要有微量的重金屬，就能在植物細(xì)胞中檢測(cè)到植物螯合肽。PCs是重金屬離子代謝，維持細(xì)胞體內(nèi)平衡不可缺少的[86-87]。PCs主要通過(guò)植物螯合態(tài)酶的作用，由谷胱甘肽合成。一些研究者報(bào)道，一定濃度的重金屬脅迫下，PCs能增加植物螯合肽的形成，其主要以（γ-Glu-Cys）n-Gly（n=2～11）的結(jié)構(gòu)存在，植物螯合肽將和重金屬Cd形成分子量為2 500～3 600的復(fù)合物[88]。雖然PCs在對(duì)重金屬Cd的解毒過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，但其在生理或生態(tài)聯(lián)系上的機(jī)制還不是很清楚。Wagner認(rèn)為，在低濃度Cd污染的土壤中，Cd2+會(huì)與液泡中的檸檬酸發(fā)生螯合反應(yīng);而在高濃度Cd污染的土壤中，PCs扮演著相當(dāng)重要的角色[89]。Howden等認(rèn)為，即使在0.6 μmol/L的Cd濃度下，甚至無(wú)污染的土壤中，PCs含量也能被檢測(cè)到，其在金屬螯合體系中起到不可替代的作用[90]。張妍茹等研究發(fā)現(xiàn)，植物螯合肽合成酶（phytochelatin synthase，簡(jiǎn)稱PCs）可在重金屬離子激活下，以谷胱甘肽及其巰醇鹽為雙底物催化合成植物螯合肽，從而解除生物體內(nèi)重金屬的毒性[91]。研究表明，在高等植物中分離最多的重金屬螯合肽是PCs，PCs具有解除重金屬對(duì)植物細(xì)胞的毒害以及維持細(xì)胞內(nèi)必需金屬離子濃度相對(duì)穩(wěn)定的作用[92]。

3.2 區(qū)隔化作用

區(qū)隔化作用在植物耐重金屬脅迫以及對(duì)重金屬解毒的過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，其能阻止Cd2+在細(xì)胞質(zhì)中自由流通，將Cd2+限制在一定的區(qū)域內(nèi)。Salt等研究發(fā)現(xiàn)，液泡內(nèi)積累的Cd濃度是液泡外濃度的38倍[93]。細(xì)胞質(zhì)和液泡對(duì)植物耐Cd的作用機(jī)制主要有以下3點(diǎn)：（1）在鎘脅迫下，脅迫細(xì)胞質(zhì)溶液中形成植物螯合肽（主要是PC3）和谷胱甘肽，這些物質(zhì)或絡(luò)合Cd2+形成低分子量復(fù)合物，從而限制Cd2+在細(xì)胞質(zhì)特定區(qū)域活動(dòng)[94]。（2）Kneer等研究發(fā)現(xiàn)，在液泡膜上存在著大量的S2-，能與大量的Cd2+結(jié)合[95]。（3）液泡內(nèi)部，存在著各種有機(jī)酸（檸檬酸、草酸、蘋(píng)果酸）和氨基酸，能與Cd2+結(jié)合形成各種高分子的復(fù)合物，使Cd2+的毒性降低并限制其流動(dòng)[96]。楊紅霞等研究發(fā)現(xiàn)，印度芥菜幼苗分別用0.5、1.0、2.0、3.0、5.0 mg/L鎘脅迫1、5、7、10、14 d后收獲，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法測(cè)定印度芥菜根系和葉片亞細(xì)胞中的鎘含量[97]。結(jié)果表明，Cd含量在細(xì)胞壁中的比例為 50%～64%，細(xì)胞液中為22%～38%，細(xì)胞器中為7%～17%，Cd在細(xì)胞壁中所占比例顯著高于在細(xì)胞液和細(xì)胞器中，該結(jié)果證明了細(xì)胞壁區(qū)隔化在Cd的解毒機(jī)制中具有重要的作用。

另外，植物根系分泌物與根際形成的植物-微生物微系統(tǒng)能防御Cd2+等進(jìn)入植物根系，這與植物種類、分泌物組成及根系表皮的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[98]。因此，不僅是液泡起到了區(qū)隔化作用，細(xì)胞壁在區(qū)隔化作用中也發(fā)揮了很好的作用。在細(xì)胞水平上，重金屬超富集植物可使富集的重金屬暫時(shí)儲(chǔ)存于液泡中，緩解重金屬對(duì)細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器的各種生理代謝活動(dòng)的傷害[99]。首先，可以直接結(jié)合Cd2+，該反應(yīng)短時(shí)間內(nèi)就可以完成;其次，細(xì)胞壁中的纖維素、果膠質(zhì)和糖蛋白極易形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，一方面阻止了Cd2+的流動(dòng)，另一方面在一定程度上能固定Cd2+[77]。

3.3 抗氧化作用

重金屬污染能導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基（ O-2 · ?）、羥自由基（·OH）、一氧化氮自由基（NO·）、氫過(guò)氧自由基（HOO·）、烷氧基（RO·）、烷過(guò)氧基（ROO·）等活性氧自由基（ROS），使蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子變性、膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致植物受傷害。據(jù)報(bào)道，植物的抗氧化系統(tǒng)在植物耐重金屬脅迫中起非常重要的作用，并能通過(guò)其被氧化的程度來(lái)指示重金屬的污染程度[100]。每個(gè)植物細(xì)胞都有合成抗氧化物質(zhì)的能力，為避免在脅迫條件下，自由基的產(chǎn)生被潛在地破壞，植物在重金屬脅迫下能合成各種抗氧化物質(zhì)，以發(fā)揮防御作用[101]。為了應(yīng)對(duì)脅迫，植物會(huì)產(chǎn)生抗氧化劑，包括抗氧化酶[SOD、CAT、POD、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）]及非酶抗氧化劑（GSH、AsA等），以其來(lái)清除自由基，從而抵抗ROS對(duì)細(xì)胞的損傷[102]。這些抗氧化物質(zhì)通過(guò)不同的機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)如活性氧物質(zhì)的清除、重金屬的螯合、抗氧化性物質(zhì)的更新、抑制膜脂被傷害和修復(fù)被氧化所損失的DNA分子等功能[103]。Iannelli等研究發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下蘆葦?shù)母鱾€(gè)器官中過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶等酶活性上升，GSH含量會(huì)增加，谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）活性也相應(yīng)增強(qiáng)[104]。Allen研究表明，在葉綠體中如果谷胱甘肽的合成增多，將會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞的氧化性損傷，這可能是因?yàn)槿~綠體所有的氧化還原狀態(tài)被改變[105]。也有不同學(xué)者認(rèn)為，不同抗氧化物質(zhì)的比例減少，可以作為細(xì)胞內(nèi)活性氧清除的1個(gè)信號(hào)[90，106]。Iannelli等的研究結(jié)果表明，以Cd2+處理的蘆葦與對(duì)照相比，根、匍匐莖、葉中SOD、APX、CAT活性及GSH含量都增加，其中根部GSH含量顯著增加，GST活性也得到提高，抗氧化活性的增強(qiáng)提高了該植物對(duì)Cd2+的耐性，因此認(rèn)為抗氧化系統(tǒng)既具有解毒（Cd2+）功能，同時(shí)又是Cd2+植物毒性的作用位點(diǎn)[104]。

3.4 排外作用

細(xì)胞質(zhì)膜在防止Cd2+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中起到了重要的防御作用。有研究表明，重金屬元素進(jìn)入植株體并被其吸收、運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程伴隨著植物對(duì)其他元素的吸收。例如，Cd2+進(jìn)入萌發(fā)的蘿卜種子是通過(guò)Ca離子渠道[107]。耐Cd植物在Cd脅迫下可保持細(xì)胞膜的完整性，并在細(xì)胞膜作用上表現(xiàn)出一定的共性。如可以防止細(xì)胞膜外有毒重金屬的進(jìn)入或細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)的外滲;細(xì)胞膜的選擇性可通過(guò)運(yùn)輸來(lái)降低重金屬的含量等。Costa等研究表明，在Cd脅迫下，萵苣和白羽扇豆的根系分泌物（主要是天冬酰胺）含量增加，而這些根系分泌物可阻止Cd2+進(jìn)入植物根系[108]。張正慶等研究表明，土壤中含有的大量水溶性和交換態(tài)的重金屬離子是植物中毒的重要原因，植物主要通過(guò)自身的衰老方式將重金屬離子排出體外[109]。

3.5 固定鈍化作用

在植物耐Cd2+脅迫過(guò)程中，第一道屏障便是植物根系，植物根系能通過(guò)細(xì)胞壁和胞外分泌物來(lái)固定鎘[110]。在菜豆的根系和葉片中，Cd2+基本上都被固定在細(xì)胞壁的果膠網(wǎng)點(diǎn)上[98]。還有一些植物將大量重金屬離子阻止在根部，限制了重金屬向根內(nèi)和植株地上部的運(yùn)輸，從而使植物免受或減輕傷害;對(duì)于一些可食用的作物，如果只食用地上部部分，那么這種機(jī)制將起到重要的作用[111]。植物根系對(duì)Cd的固定，不僅和Cd2+的濃度有關(guān)，還和植物的品種有關(guān)。而有一些植物，在重金屬Cd的脅迫下，將Cd2+固定在植株地上部某些組織中，避免植株自身受到傷害，而這種將有毒物質(zhì)固定在地上部分特定的組織或葉肉細(xì)胞中的植物品種比將Cd固定在植物根系的植物品種要少很多。

3.6 應(yīng)激作用

當(dāng)植物處于高溫、重金屬污染和其他一些化學(xué)處理?xiàng)l件下時(shí)，植物細(xì)胞常常會(huì)開(kāi)始合成熱休克蛋白（heats hock proteins，簡(jiǎn)稱HSPs），稱之為應(yīng)激蛋白[112]。不同的應(yīng)激蛋白通過(guò)協(xié)同作用來(lái)維持細(xì)胞正常代謝，它們通過(guò)提高細(xì)胞的耐Cd性，使植物免受Cd脅迫的影響[113]。有研究表明，受Cd脅迫的細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生特殊的轉(zhuǎn)錄mRNA，而該物質(zhì)能調(diào)節(jié)合成應(yīng)激蛋白[114]。在1.0 mmol/L Cd脅迫下，番茄細(xì)胞在細(xì)胞膜、線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上產(chǎn)生大量的應(yīng)激蛋白70（hsp70）[115]。Neumann等發(fā)現(xiàn)，酵母在Cd脅迫條件下也會(huì)產(chǎn)出這種應(yīng)激蛋白，而這種應(yīng)激蛋白不僅存在于ATP中，還能作為泛素的底物[116]。

在Cd脅迫下，植物也會(huì)產(chǎn)生一定量的乙烯促進(jìn)植物體內(nèi)過(guò)氧化物酶和酚的累積，提高解毒過(guò)氧化氫及指示抗壞血酸過(guò)氧化物酶的能力，使植物基因的表達(dá)得到調(diào)節(jié)，編碼金屬硫的防御蛋白，從而減少植物葉片對(duì)水和鎘的吸收[111，117]。由于缺乏數(shù)據(jù)，無(wú)法在分子水平上理解應(yīng)激乙烯的合成與Cd脅迫之間的關(guān)系;對(duì)此尚且不能排除Cd脅迫影響了植物細(xì)胞對(duì)Ca2+的吸收。而早在1992年，Pennazio等已經(jīng)研究了Ca2+的吸收與乙烯合成酶的關(guān)系，指出Cd應(yīng)激乙烯的作用是限制水和Cd2+向植物葉片運(yùn)輸;指示抗壞血酸過(guò)氧化物酶的能力，解毒過(guò)氧化氫;能夠調(diào)節(jié)和管理植物基因的表達(dá)，編碼金屬硫防御蛋白[118-119]。

4 展望

重金屬鎘作為污染物，在環(huán)境中廣泛存在，其毒性大、半衰期長(zhǎng)，已成為影響植物生長(zhǎng)的重要限制因子。鎘對(duì)植物的危害不僅表現(xiàn)在對(duì)植物生理生化方面的影響，而且使其產(chǎn)量及品質(zhì)降低，使其通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，對(duì)人們的健康造成威脅。因此，研究鎘對(duì)植物的危害及植物對(duì)鎘的耐性機(jī)制顯得尤為重要。鑒于目前的技術(shù)手段及研究進(jìn)展，還須要進(jìn)一步探討重金屬在植物體內(nèi)的遷移轉(zhuǎn)化及累積機(jī)制，特別是對(duì)于重金屬的形態(tài)轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因、區(qū)隔化的分子機(jī)制、植物耐鎘的關(guān)鍵因子、植物的耐鎘機(jī)制調(diào)控機(jī)制、重金屬之間的相互作用、抗氧化酶的調(diào)控機(jī)制等的研究，這對(duì)更好地挑選耐鎘植物及超富集植物具有重要意義。因此，有必要借助于基因工程、分子生物學(xué)、生物信息學(xué)、植物生理學(xué)等技術(shù)手段，加強(qiáng)植物對(duì)重金屬鎘脅迫的響應(yīng)及其分子機(jī)制研究;同時(shí)，對(duì)重金屬含量低的作物進(jìn)行篩選，克隆超累積植物耐性基因，在非超累積植物中進(jìn)行應(yīng)用。最后對(duì)于植物耐性的脅迫信號(hào)及激素信號(hào)的研究也亟待解決。因重金屬鎘對(duì)植物的毒害是多方面的，植物對(duì)鎘的耐性機(jī)制也受多種影響因素的調(diào)控，還須進(jìn)一步深入研究和探索。

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