張晴晴 盧增斌 李超 李麗莉 歐陽芳 門興元

摘要：明確農(nóng)田景觀變化對捕食性天敵種群的生態(tài)學效應(yīng)，是開展區(qū)域性有害生物生態(tài)調(diào)控的重要前提之一。本文以山東省玉米種植區(qū)為研究場所，選取87個調(diào)查點，基于衛(wèi)星遙感影像和土地覆蓋分類數(shù)據(jù)以及捕食性天敵種群定點調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了6個空間尺度下（5、4、3、2、1、0.5 km）捕食性天敵對玉米田、耕地、居住工業(yè)交通、草地、林地、水體、未利用土地共7種土地覆蓋類型面積比例的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明，6個空間尺度下捕食性天敵對耕地和居住工業(yè)交通均有顯著的正響應(yīng)，在1 km尺度下與玉米田面積呈顯著正相關(guān)。耕地及玉米田可作為涵養(yǎng)天敵的場所，居住工業(yè)交通土地類型可為天敵提供優(yōu)良的越冬場所。因此，可通過優(yōu)化農(nóng)田景觀中作物生境布局，調(diào)節(jié)自然天敵種群的組成和數(shù)量，從而強化區(qū)域性農(nóng)田景觀中自然天敵的生物控害功能。

關(guān)鍵詞：景觀格局;玉米田;捕食性天敵;種群數(shù)量

中圖分類號：S476??文獻標識號：A??文章編號：1001-4942（2019）06-0125-06

Abstract? It is one of the most important prerequisites to clarify the ecological effects of regional farmland landscape patterns on predatory natural enemies for the ecological regulation of regional pests. In this paper， the regional corn planting area was selected as object and 87 county survey points were selected from Shandong Province. Based on the satellite remote sensing images， land cover classification data and field survey data， the predatory natural enemies were analyzed with the responses to the area of seven land types including corn fields， cultivated land， residential industrial traffic， grassland， woodland， water and unused land at six spatial scales （5， 4， 3， 2， 1 and 0.5 km）. The results showed that predatory natural enemies had significantly positive responses to arable land and residential industrial traffic at the six spatial scales， and had a significantly positive correlation with the cornfield area at 1 km scale. Cultivated land and cornfield could be used as places to cultivate natural enemies. Residential industrial traffic patches might provide excellent wintering sites for natural enemies. By optimizing the agricultural landscape such as the crop patterns， the species and quantity of natural enemy insects could be directly adjusted and increased， thereby improving the biological control service function of natural enemy insects in the regional farmland landscape.

Keywords?Landscape pattern; Cornfield; Predators; Population size

害蟲是影響作物產(chǎn)量提高的重要限制因素之一。為控制害蟲的危害和提高作物產(chǎn)量， 2018年中國農(nóng)藥的使用量約為30萬噸[1]，然而，農(nóng)藥的大量使用造成了殘留超標、環(huán)境污染及害蟲再猖獗等一系列問題[2]。有害生物生態(tài)調(diào)控是以調(diào)控農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)或區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)為中心， 以調(diào)控作物-害蟲-天敵食物鏈關(guān)系為基礎(chǔ)， 以綜合、優(yōu)化、設(shè)計和實施等生態(tài)工程技術(shù)為保障的一項復雜的害蟲管理技術(shù)，也是農(nóng)作物病蟲害治理的重要技術(shù)之一[3]，可減少化學農(nóng)藥的使用，保護土壤資源、水資源和生物資源，促進農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展[4]。過去的研究主要集中于一塊或幾塊農(nóng)田中害蟲與天敵關(guān)系[5-7]，隨著我國農(nóng)村土地流轉(zhuǎn)和農(nóng)村城鎮(zhèn)化進一步發(fā)展，“一家一戶”的生產(chǎn)模式發(fā)生改變，農(nóng)田集約化經(jīng)營得到大力發(fā)展，因此，將有害生物生態(tài)調(diào)控的研究由單一的農(nóng)田拓展到區(qū)域性農(nóng)田景觀的范圍勢在必行[8]。研究區(qū)域性農(nóng)田景觀格局對天敵種群動態(tài)的影響，不僅在作物病蟲害的導向性防控中有重要意義，而且對于揭示人類活動對生物多樣性結(jié)構(gòu)與功能的影響、闡明區(qū)域性農(nóng)田景觀中生物多樣性整合、維持機理有重大理論意義[4]。

山東省是我國夏玉米（Zea mays）主產(chǎn)區(qū)，玉米年種植面積達333萬公頃左右。主要捕食性天敵包括瓢蟲科（Coccinellidae）、草蛉科（Chrysopidae）、食蚜蠅科（Syrphidae）及蜘蛛類等[9]。捕食性天敵對多種害蟲種群發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用，閆占峰[10]發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲各齡期幼蟲及成蟲對玉米蚜的日捕食量較強，4齡幼蟲捕食能力最強，日最大捕食量為196.85頭，其次為雌成蟲。天敵提供的生物防治價值在美國每年高達130億美元[11]。

對捕食性天敵與景觀關(guān)系的研究，過去多集中在自然生境與天敵種群數(shù)量的關(guān)系上[12-16]，而對作物生境及除自然生境之外的非作物生境與捕食性天敵的關(guān)系研究較少。鑒于此，我們以山東省玉米種植區(qū)為研究區(qū)域，進行田間系統(tǒng)調(diào)查并獲取山東省2017年87個縣（區(qū)）調(diào)查點的捕食性天敵種群數(shù)量，解譯衛(wèi)星遙感影像和土地覆蓋分類數(shù)據(jù)獲得各調(diào)查點不同景觀類型面積，分析了6個空間尺度（5、4、3、2、1、0.5 km）下景觀斑塊類型面積對夏玉米田中捕食性天敵種群數(shù)量的影響規(guī)律，重點探討捕食性天敵對除自然生境外的非作物生境、耕地及作物的響應(yīng)機制，為夏玉米田中的區(qū)域性有害生物的生態(tài)調(diào)控和生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)提供理論支撐和新思路。

1?材料與方法

1.1?研究區(qū)域和試驗設(shè)計

山東省位于中國東部沿海、黃河下游，屬暖溫帶季風氣候，降水集中，雨熱同季，年平均溫度11～14℃，降雨量600～1 200 mm，光照時數(shù)2 290～2 890 h。農(nóng)作物資源豐富，是我國糧食主產(chǎn)區(qū)，主要種植冬小麥、夏玉米、花生、棉花等。2017年9月20—30日，對山東省87個縣（區(qū)）（圖1）進行捕食性天敵種群數(shù)量調(diào)查，每個調(diào)查點之間的距離不低于20 km。此時玉米處于乳熟期至蠟熟期，該時期玉米田幾乎不噴施農(nóng)藥，因此，農(nóng)事操作對山東省玉米主產(chǎn)區(qū)的捕食性天敵種群數(shù)量影響不大。

1.2?捕食性天敵種群數(shù)量

在每個縣（區(qū)）調(diào)查點選取具有一定種植規(guī)模的玉米田（≥ 667 m2），每塊田對角線5點取樣，每點取10株，詳細記錄整株玉米上捕食性天敵龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）、中華草蛉（Chrysopa intima）、大草蛉（Chrysopa septempunctata）、大灰食蚜蠅（Metasyrphus corollae）、三突花蛛（Misumenops tricuspidatus）、草間小黑蛛（Erigonidium graminicolum）、黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）、八斑球腹蛛（Theridion octomaculatum）、食蚜癭蚊（Aphidoletes abietis）、小花蝽（Orius similis）、大眼長蝽（Geocoris pallidipennis）等的數(shù)量，并記錄玉米田所在地經(jīng)緯度及周圍的景觀。

1.3?遙感數(shù)據(jù)獲取

研究中使用的遙感數(shù)據(jù)源為2015年Landsat TM/ETM 的中分辨率衛(wèi)星影像（10～30 m） ，使用eCognition developer遙感圖像處理軟件對圖像進行預處理，結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù)，獲得2015年山東省土地覆被分類的柵格數(shù)據(jù)，將研究區(qū)域內(nèi)的一級土地覆蓋類型歸為8類： 耕地、居住工業(yè)交通、草地、林地、水體、未利用土地、濕地、園地，二級土地覆蓋類型為玉米田，具體參考歐陽芳等[17]的方法。由于所選擇的研究區(qū)域幾乎沒有濕地和園地，因此文中只涉及玉米田、耕地、居住工業(yè)交通、草地、林地、水體、未利用土地7類。以調(diào)查點為中心，從6個尺度建立緩沖區(qū)（5、4、3、2、1、0.5 km），并運用ArcGIS 10.0計算7種土地覆蓋類型的面積。

1.4?數(shù)據(jù)分析

運用ArcGIS 10.0繪制2017年夏玉米田調(diào)查點的分布圖及捕食性天敵種群數(shù)量的等值線圖;運用統(tǒng)計軟件SPSS 18.0分析捕食性天敵種群數(shù)量的頻次分布，并進行正態(tài)曲線擬合;運用R 3.6.0 進行捕食性天敵與不同土地覆蓋類型面積比例相關(guān)性分析，設(shè)置顯著性水平為P<0.05。

2?結(jié)果與分析

2.1?種群數(shù)量特征與區(qū)域分布

87個縣（區(qū)）調(diào)查點的捕食性天敵種群平均發(fā)生量為127.54頭/百株，其中18個縣（區(qū)）調(diào)查點的捕食性天敵數(shù)量在0～33頭/百株范圍內(nèi)，16個縣（區(qū)）調(diào)查點在166～198頭/百株范圍內(nèi)，僅有2個縣（區(qū)）（濱城區(qū)和惠民縣）高于300頭/百株（圖2）。種群數(shù)量呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域性分布特征：魯北、魯西北地區(qū)及膠南、濰坊及日照部分地區(qū)的種群數(shù)量較高，而魯西南、魯中及魯東部分地區(qū)的種群數(shù)量較低（圖3）。

2.2?區(qū)域性景觀對捕食性天敵種群數(shù)量的影響

夏玉米田中捕食性天敵對不同尺度下不同土地覆蓋類型的面積呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征，其中，捕食性天敵與不同尺度下的耕地總面積均有顯著相關(guān)性（5 km：r=0.343， P=0.001;4 km：r=0.315， P=0.003;3 km：r=0.304， P=0.004; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.287， P=0.007; 0.5 km：r=0.268， P=0.012）（表1），與不同尺度下的居住工業(yè)交通總面積也呈顯著正相關(guān)（5 km：r=0.292， P=0.006;4 km：r=0.284， P=0.008;3 km：r=0.291， P=0.006; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.320， P=0.003; 0.5 km：r=0.302， P=0.005）（表1）。捕食性天敵在1 km尺度下與玉米田的面積有顯著正相關(guān)性（r=0.281， P=0.013），但是，與不同尺度下的草地、林地及水體的面積均不存在相關(guān)性（表1）。

3?討論與結(jié)論

3.1?耕地及玉米田對捕食性天敵的影響

山東省土地利用類型主要包括6大類： 耕地、居住工業(yè)交通、森林、草地、水體及未利用土地，其中耕地占總面積的60.75%，是主要的景觀組成要素， 在大尺度空間范圍內(nèi)耕地斑塊與其他類型的斑塊構(gòu)成了區(qū)域性農(nóng)田景觀[17]。本研究發(fā)現(xiàn)不同尺度下捕食性天敵均對耕地面積有顯著正響應(yīng)，在1 km尺度下與玉米田面積有顯著正相關(guān)。Ouyang等[7]研究發(fā)現(xiàn)玉米田中的龜紋瓢蟲與玉米田中蚜蟲無相關(guān)性，而與棉田中的蚜蟲有顯著相關(guān)性，推測玉米田可以作為捕食性天敵龜紋瓢蟲的棲息地和庇護所，從而為棉田提供潛在的生物防治功能。另外，不同季節(jié)農(nóng)田景觀可對天敵數(shù)量產(chǎn)生不同的效應(yīng)， 其中耕地生境為天敵提供了更多的食物來源和生存場所[18]。有機管理的作物生境比例的上升也可以促進天敵種群密度的提升[19]。自然生境不一定能為害蟲的控制起重要作用，作物為自然天敵提供的資源可能比自然生境更重要[20-22]。玉米田可作為涵養(yǎng)天敵的場所，可能會提供一種新的高效環(huán)保的農(nóng)業(yè)生態(tài)模式[23]。除玉米田外，山東省主要農(nóng)作物還包括花生及大豆等，探究其他農(nóng)作物景觀對捕食性天敵種群數(shù)量的生態(tài)學效應(yīng)，對于增加農(nóng)田景觀中捕食性天敵的數(shù)量及有害生物的生態(tài)調(diào)控具有重要意義。

3.2?居住工業(yè)交通對捕食性天敵的影響

居住工業(yè)交通主要包括居民區(qū)、工業(yè)及道路交通等用地[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，在6種不同尺度下捕食性天敵對居住工業(yè)交通的面積均呈顯著正響應(yīng)。Glen[15]、Wang[24]等研究表明，村落、居民區(qū)及其周圍的草垛、林帶、菜地等生境能為天敵提供越冬場所和食物來源，同時體現(xiàn)了天敵對環(huán)境的適應(yīng)性。邊振興等[25]發(fā)現(xiàn)以村落為主的生境與玉米田天敵的種群數(shù)量呈顯著正相關(guān)，為天敵在作物間相互遷移提供擴散廊道和更多的食物源， 維持了更高的天敵豐富度。居住工業(yè)交通不僅在作物收割后為天敵提供棲息地及越冬場所，而且保證了其生活史的連續(xù)性及天敵的基數(shù)，當來年農(nóng)田害蟲爆發(fā)時，大量捕食性天敵可從鄰近的居住工業(yè)交通斑塊涌入農(nóng)田，實現(xiàn)天敵控害功能，可持續(xù)有效地增加生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[26]。

本研究從區(qū)域性景觀生態(tài)學角度探究了大尺度范圍內(nèi)捕食性天敵對不同土地覆蓋類型的響應(yīng)，涉及的捕食性天敵對玉米田中的蚜蟲及鉆蛀型害蟲的卵等有較強的控制作用。探明捕食性天敵對景觀的響應(yīng)機制，對于開展有害生物的生態(tài)調(diào)控、減少農(nóng)藥使用量、保護農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本研究只調(diào)查了玉米這一作物的捕食性天敵種類，未來的研究可同時調(diào)查農(nóng)田生境中的其他作物，結(jié)合區(qū)域性不同作物景觀斑塊面積及多樣性指數(shù)等，進一步探究如何利用農(nóng)作物的合理布局增強天敵的控害功能。

參?考?文?獻：

[1]?李永平. 2018年農(nóng)藥使用量略有下降 預計2019年農(nóng)藥需求形勢好于今年[J]. 今日農(nóng)藥， 2018（12）： 33-35.

[2]?吳孔明. 中國農(nóng)作物病蟲害防控科技的發(fā)展方向[J]. 農(nóng)學學報， 2018， 8（1）： 35-38.

[3]?戈峰. 害蟲生態(tài)調(diào)控的原理與方法[J]. 生態(tài)學雜志， 1998（2）： 38-42.

[4]?戈峰， 歐陽芳， 門興元. 區(qū)域性農(nóng)田景觀對昆蟲的生態(tài)學效應(yīng)與展望[J]. 中國科學院院刊， 2017， 32（8）： 830-835.

[5]?Schmidt M H， Roschewitz I， Thies C. Differential effects of landscape and management on diversity and density of ground-dwelling farmland spiders[J]. Journal of Applied Ecology， 2005， 42（2）： 281-287.

[6]?Men X Y， Ge F， Liu X H， et al. Diversity of arthropod communities in transgenic Bt cotton and nontransgenic cotton agroecosystems[J]. Environmental Entomology， 2003， 32（2）：270-275.

[7]?Ouyang F， Men X Y， Yang B， et al. Maize benefits the predatory beetle， Propylea japonica （Thunberg）， to provide potential to enhance biological control for aphids in cotton[J]. PLoS One， 2012， 7： e44379.

[8]?歐陽芳， 戈峰. 農(nóng)田景觀格局變化對昆蟲的生態(tài)學效應(yīng)[J]. 應(yīng)用昆蟲學報， 2011， 48（5）： 1177-1183.

[9]?徐洪富， 牟吉元， 牟少敏， 等. 棉區(qū)夏玉米田節(jié)肢動物群落的研究[J]. 華東昆蟲學報， 1999（1）： 76-80.

[10]?閆占峰. 玉米田蚜蟲發(fā)生規(guī)律與其天敵互作關(guān)系研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學院， 2011.

[11]?Losey J E， Vaughan M. The economic value of ecological services provided by insects[J]. Bioscience， 2006， 56（4）：311-323.

[12]?Bianchi F J J A， Booij C J H， Tscharntke T. Sustainable pest regulation in agricultural landscapes： a review on landscape composition， biodiversity and natural pest control[J]. Proceedings of the Royal Society B： Biological Sciences， 2006， 273（1595）： 1715-1727.

[13]?Tscharntke T， Rand T A， Bianchi F J J A. The landscape context of trophic interactions： insect spillover across the crop–noncrop interface[J]. Annales Zoologici Fennici， 2005， 42（2）： 421-432.

[14]?Tylianakis J M， Alexandra-Maria K， Lozada T， et al. Spatial scale of observation affects alpha， beta and gamma diversity of cavity-nesting bees and wasps across a tropical land-use gradient[J]. Journal of Biogeography， 2006， 33（7）： 1295-1304.

[15]?Glen A S， Latham M C， Anderson D， et al. Landholder participation in regional-scale control of invasive predators： an adaptable landscape model[J]. Biological Invasions， 2016， 19（1）： 329-338.

[16]?Midega C A O， Jonsson M， Khan Z R， et al. Effects of landscape complexity and habitat management on stemborer colonization， parasitism and damage to maize[J]. Agriculture， Ecosystems & Environment， 2014， 188： 289-293.

[17]?歐陽芳， 門興元， 關(guān)秀敏， 等. 區(qū)域性農(nóng)田景觀格局對麥蚜及其天敵種群的生態(tài)學效應(yīng)[J]. 中國科學： 生命科學， 2016， 46（1）： 139-150.

[18]?劉文惠， 洪波， 胡懿君， 等. 不同景觀結(jié)構(gòu)下麥田地面甲蟲和蜘蛛物種多樣性及優(yōu)勢種分布的時空動態(tài)[J]. 應(yīng)用昆蟲學報， 2014， 51（5）： 1299-1309.

[19]?Geiger F， Bengtsson J， Berendse F， et al. Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and biological control potential on European farmland[J]. Basic and Applied Ecology， 2010， 11（2）： 97-105.

[20]?Schellhorn N A， Gagic V， Bommarco R. Time will tell： resource continuity bolsters ecosystem services[J]. Trends in Ecology & Evolution， 2015， 30：524-530.

[21]?Tscharntke T， Karp D S， Chaplin-Kramer R， et al. When natural habitat fails to enhance biological pest control - five hypotheses[J]. Biological Conservation， 2016， 204： 449-458.

[22]?Chaplinkramer R， O′Rourke M E， Blitzer E J， et al. A meta-analysis of crop pest and natural enemy response to landscape complexity[J]. Ecology Letters， 2011， 14（9）： 922-932.

[23]?Karp D S， Chaplin-Kramer R， Meehan T D， et al. Crop pests and predators exhibit inconsistent responses to surrounding landscape composition[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2018， 115（33）： 7863-7870.

[24]?Wang S， Michaud J P， Tan X L， et al. The aggregation behavior of Harmonia axyridis in its native range in Northeast China[J]. Biocontrol， 2011， 56（2）：193-206.

[25]?邊振興， 龔玲春， 果曉玉， 等. 農(nóng)業(yè)景觀組成對玉米螟天敵數(shù)量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2019，27（1）：30-41.

[26]?趙紫華， 歐陽芳， 賀達漢. 農(nóng)業(yè)景觀中不同生境界面麥蚜天敵的邊緣效應(yīng)與溢出效應(yīng)[J]. 中國科學：生命科學， 2012， 42（10）： 825-840.