馬立宇，黃劍堅

(1.廣東省森林資源保育中心，廣東 廣州 510000；2.廣東海洋大學(xué)寸金學(xué)院，廣東 湛江 524094)

紅樹林(Mangrove)是熱帶、亞熱帶特有的海岸淺水植物群落[1]。它在維護(hù)海岸生態(tài)平衡、防風(fēng)減災(zāi)、護(hù)堤保岸、凈化海洋、防止赤潮等方面發(fā)揮重要作用[2，3]。湛江市是我國紅樹林主要分布的區(qū)域之一，現(xiàn)存紅樹林面積20 278.8 hm2，成帶狀散布于雷州半島沿海灘涂。紅樹植物有12科16屬17種，是除海南島外我國紅樹植物種類最多的地區(qū)。而位于湛江市特呈島的紅樹林以古老的白骨壤著名，其群落組成主要以白骨壤單優(yōu)群落及白骨壤+紅海欖混交群落為主[4]。國內(nèi)對紅樹林物種多樣性的研究較多，既有對中國紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的植物種類、多樣性、功能及其保護(hù)的研究[5]，又有分區(qū)域的研究，例如深圳福田紅樹林[6]，海南東寨港及清瀾港紅樹林[7]、澳門紅樹林[8]、廣西英羅灣紅樹林[9]等。而國外對紅樹林發(fā)展動態(tài)和物種多樣性的研究也較為廣泛，如Delgado P和Jimenez Ja[10]等人對哥斯達(dá)黎加太平洋沿岸的紅樹林植物中白骨壤種群的動態(tài)分析，Ellison Am和 Farnsorthe J[11]等人對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性紅樹林異常起源。而涉及湛江紅樹林主要種群的生態(tài)位研究則較為少見。為此，文章以湛江特呈島典型紅樹林群落為例，通過開展對特呈島紅樹林群落結(jié)構(gòu)和主要種群的生態(tài)位研究，揭示特呈島紅樹林群落的組成結(jié)構(gòu)、各種群地位、作用及其相互關(guān)系，為保護(hù)紅樹林經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

廣東省湛江市特呈島位于110°25′—110°27′E，21°09′—21°10′N，地處熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，常年溫暖濕潤。歷年1月份平均溫度最低，7月份溫度最高，全年幾乎無冬季。夏秋風(fēng)向以偏南風(fēng)為主，常有臺風(fēng)、暴雨侵襲。冬春兩季以偏北風(fēng)為主，極少受低溫陰雨天氣及其寒潮的影響。特呈島陸地地勢平緩，有極厚的松散沉積層[12]。該島是湛江港港口作業(yè)區(qū)的天然屏障，擁有紅樹林50.7 hm2，沿島南部、東南部潮間帶成片分布[12，13]。群落類型主要為白骨壤單優(yōu)群落、白骨壤與紅海欖混交群落[13]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

在特呈島紅樹林區(qū)選取白骨壤種群、紅海欖種群、紅海欖+木欖群落、紅海欖+白骨壤、紅海欖+木欖+白骨壤群落。5種類型各設(shè)立3個5 m×5 m的固定樣方，共15個樣方，進(jìn)行每木調(diào)查，起測徑階為2 cm，記錄樹種名、株數(shù)、株高、地徑、冠幅等。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

為更好地判斷植物群體的主要特征并進(jìn)行生態(tài)位研究，本文對各調(diào)查樣地進(jìn)行常規(guī)的植物群落分析，主要包括相對多度、相對密度、重要值、物種多樣性等。常規(guī)的指標(biāo)，例如重要值、 相對多度、頻度、 相對頻度、相對顯著度、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)等按照文獻(xiàn)[13]開展相應(yīng)的計算。

生態(tài)位測度的指標(biāo)主要選擇了生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似度比例和生態(tài)位重疊3個指標(biāo)[14-16]。

生態(tài)位寬度(Niche breadth)是指物種利用各種資源的總和，可用調(diào)查的15塊樣地作為資源狀態(tài)，以各個種在不同樣帶中的株數(shù)、重要值來計算[14]。公式如下：

式中，B(sw)i為物種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i利用第j資源占它利用全部資源位的比例；S為種群數(shù)；r為資源位數(shù)。其中：

式中，nij為物種i在第j資源位的重要值，Ni為物種i所在利用全部資源位的重要值之和。生態(tài)位寬度B(sw)i具有域值[0，1]，即物種利用一個資源位，B(sw)i為0；利用全部資源位，其值為1。

生態(tài)位寬度Levins生態(tài)位寬度公式(B(L)i)：

式中，B(L)i為物種i的Levins生態(tài)位寬度，域值為[1/r，1]。

生態(tài)位重疊(Niche overtop)是指一定資源序列上，2個物種利用同等級資源或共同占有某一資源因素(食物、營養(yǎng)成分、空間等)而相互重疊的情況[16]，其計測公式為：

式中，Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；B(L)為Levins(1968)的生態(tài)位寬度指數(shù)；B(L)i和B(L)h具有域值[1/r，1]；Lih，Lhi具有域值[0，1]。

生態(tài)位相似度比例，計算公式如下：

式中，Cih為種i與種h生態(tài)位重疊值，r為資源等級數(shù)，Pij和Phj分別為種i與種h在第j個資源單位中所占的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅樹林植物群落的基本特征

白骨壤群落主要分布在特呈島東村近岸潮間帶上。由表1可知，平均地徑為11.9 cm，植株高度為2～4 m，重要值為100，屬單優(yōu)群落；紅海欖群落主要分布于特呈島新屋村附近，平均地徑為5.4 cm，植株高度為2～3 m，重要值100，為單優(yōu)群落。木欖+紅海欖群落分布在東村，位于紅樹林后緣近堤岸處。植株高度為2～4 m，林冠整齊，深綠色，冠幅較小。木欖平均地徑為9.1 cm，平均高度為2.8 m；紅海欖平均地徑為8.6 cm，平均高度為3.6 m。群落中木欖相對多度69.3%。木欖重要值(60.6)大于紅海欖重要值(39.4)，木欖在該群落中有明顯優(yōu)勢。紅海欖+白骨壤群落主要分布在東村以及東村和里村之間的中低潮帶，群落中兩樹種呈鑲嵌狀態(tài)，植株高度為1～3 m，林冠整齊。紅海欖相對多度64%，白骨壤相對多度36%。該群落紅海欖重要值(60.2)大于白骨壤重要值(39.8)，紅海欖在群落中稍占優(yōu)勢。紅海欖+白骨壤+木欖群落主要分布在東村，面積較小。相對多度為：白骨壤>木欖>紅海欖，而在重要值排序上呈現(xiàn)相同順序；在此群落中白骨壤占主要優(yōu)勢，木欖和紅海欖次之。

表1 紅樹林各群落組成的基本概況

3.2 紅樹林植物徑階結(jié)構(gòu)分析

由圖1至圖5可知：白骨壤種群徑階大小范圍2～34 cm，主要集中在22 cm以下；紅海欖種群徑階范圍4～10 cm，主要集中在4～6 cm，徑階偏低；紅海欖+木欖群落徑階范圍為2～20 cm，主要集中在6～12 cm；紅海欖+白骨壤群落徑階范圍為2～16 cm，主要集中在2～8 cm，徑階偏低；紅海欖+白骨壤+木欖群落徑階范圍為2～20 cm，主要集中在2～12 cm。

圖1白骨壤種群徑階結(jié)構(gòu)分布

圖2紅海欖種群徑階結(jié)構(gòu)分布

圖3紅海欖+木欖群落徑階分布

圖4紅海欖+白骨壤群落徑階分布

圖5紅海欖+白骨壤+木欖徑階分布

3.3 紅樹林植物群落(種群)的物種多樣性特征分析

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個度量，它受生境中生物和非生物多種因素的綜合影響。從表2可知，紅海欖+白骨壤+木欖群落的多樣性指數(shù)最高，紅海欖+白骨壤群落、紅海欖+木欖群落次之，而白骨壤種群、紅海欖種群最低。白骨壤群落與紅海欖群落均勻度最高、紅海欖+木欖群落以及紅海欖+白骨壤群落均勻度次之，而紅海欖+白骨壤+木欖群落均勻度最低。

表2 各群落(種群)的物種多樣性指數(shù)比較

3.4 紅樹林植物群落主要樹種的生態(tài)位特征分析

表3至表5表明白骨壤與紅海欖的生態(tài)位寬度極其相近；紅海欖在群落中占有優(yōu)勢，白骨壤對資源利用和對環(huán)境適應(yīng)能力與紅海欖相近，紅海欖是白骨壤有力的競爭者，木欖競爭力最弱。

表3 紅樹林植物群落主要種群的生態(tài)位寬度值

樹種生態(tài)重疊值越大，種間生態(tài)相似性越大，反之則越小。由表4可知，白骨壤種群與紅海欖種群的生態(tài)位重疊值在0.04～0.05之間，重疊程度相對適中，說明該種群處于相對的穩(wěn)定狀態(tài)。而紅海欖種群與木欖種群的Lih值和Lhi值較高，說明紅海欖與木欖兩物種之間對相對資源或占有同一資源產(chǎn)生的種間競爭較大，如果資源不足以滿足物種的需求，競爭就有可能發(fā)生，因而導(dǎo)致物種的生態(tài)位開始發(fā)生分化，并朝著利于自身發(fā)展的方向進(jìn)行。

表4 紅樹林植物群落主要種群的生態(tài)位寬重疊

生態(tài)位相似度比例是生態(tài)位重疊的另一種表現(xiàn)方式，兩個數(shù)據(jù)皆說明了物種之間對環(huán)境資源的偏好或者利用狀況。由表5可知，白骨壤、紅海欖、木欖的生態(tài)位相似度比例都處于0.25～0.3的范圍內(nèi)，屬于低度相似，這意味著，可能當(dāng)群落進(jìn)一步發(fā)展，物種擁擠度進(jìn)一步增加時，理論上大多數(shù)物種可能會退出群落而只剩下少數(shù)的優(yōu)勢群種。

表5 紅樹林植物群落主要種群的生態(tài)位相似度比例

4 結(jié)論

特呈島主要是以白骨壤純林和紅海欖純林為主。紅海欖+白骨壤+木欖群落的多樣性最高，紅海欖+白骨壤群落、紅海欖+木欖群落次之；白骨壤群落與紅海欖群落均勻度最高、紅海欖+木欖群落以及紅海欖+白骨壤群落均勻度次之，紅海欖+白骨壤+木欖群落均勻度最低。

白骨壤純林的徑階分布比較分散、并且多集中在較小的徑階；紅海欖純林徑階集中，徑階多集中在4～8 cm；紅海欖+木欖混交林徑階相對集中；紅海欖+白骨壤混交林、紅海欖+白骨壤+木欖混交林的徑階分布相對分散且集中在小徑階。

木欖與紅海欖的生態(tài)位寬度相近，紅海欖在群落中占有優(yōu)勢，但白骨壤對資源利用和對環(huán)境適應(yīng)能力與紅海欖極為相似。從生態(tài)位重疊度可知，白骨壤種群與紅海欖種群處于動態(tài)的穩(wěn)定狀態(tài)，使兩個物種間達(dá)到一種相對平衡的狀態(tài)。紅海欖與木欖兩物種之間對相對資源或占有同一資源產(chǎn)生的種間競爭較大。