郭 燕,楊 邵,沈雅飛,肖文發(fā),程瑞梅,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

消落帶(Water-level-fluctuation zone)隨著大型水利工程興建而興起并越來(lái)越引起人類(lèi)關(guān)注,是由于水位周期性漲落而使庫(kù)區(qū)周邊被淹土地周期性出露于水面而形成的30 m落差的水陸系統(tǒng)交互地帶,其內(nèi)部產(chǎn)生了明顯的特殊環(huán)境因子、生態(tài)過(guò)程和植被群落梯度[1],具水文、生物地球化學(xué)循環(huán)及生態(tài)和環(huán)境服務(wù)功能[2]。而且,受反季節(jié)性水庫(kù)水位周期性漲落的影響,三峽庫(kù)區(qū)消落帶對(duì)外界擾動(dòng)非常敏感,容易發(fā)生水土流失、土壤受水陸交叉污染、生境退化、生態(tài)系統(tǒng)多樣性減少等生態(tài)系統(tǒng)退化狀況[3],現(xiàn)已成為庫(kù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)、信息傳輸與轉(zhuǎn)換等最為活躍且最不穩(wěn)定的生態(tài)脆弱帶[4- 5]。

消落帶植被是長(zhǎng)期生活在陸地的植物與周期性水陸交替變化生境下協(xié)同進(jìn)化產(chǎn)生的,具有特定的生態(tài)適應(yīng)性,其作為水庫(kù)管理的重要對(duì)象,是生態(tài)系統(tǒng)功能的主體[6],在一定程度上可維護(hù)消落帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生態(tài)功能的發(fā)揮。消落區(qū)形成以后,陸地生態(tài)環(huán)境尤其是植物群落發(fā)生巨大變化,生態(tài)環(huán)境十分脆弱[7]。水淹是三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被面臨的最大干擾,是影響植被組分及生活型、物種多樣性、植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要環(huán)境因素[8]。當(dāng)水淹干擾發(fā)生時(shí),植物群落組成的變化在很大程度上依賴(lài)于植物對(duì)水淹造成的缺氧土壤環(huán)境的耐受能力,在水淹干擾梯度上,海拔梯度、水淹持續(xù)時(shí)間及水淹強(qiáng)度是決定植被物種組成及物種分布的主要環(huán)境參數(shù)[9- 10],如Lomolino認(rèn)為[11],多樣性與海拔梯度格局的關(guān)系(正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或單峰關(guān)系)在很大程度上依賴(lài)于環(huán)境變量之間的協(xié)作與互作。植物群落的物種組成和結(jié)構(gòu)變化是植物群落演變的具體表現(xiàn)特征[5]。目前,前人對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶在水淹初期及經(jīng)歷短期水位漲落周年后的植被組成、群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)進(jìn)行了廣泛研究,但是隨著水淹年限的延長(zhǎng),消落帶植物對(duì)于漸變的環(huán)境,會(huì)開(kāi)始通過(guò)其自身形態(tài)變異或生理過(guò)程的調(diào)節(jié)來(lái)增加與環(huán)境的適合度[12]。由于消落帶生境的復(fù)雜性及外界干擾的影響,庫(kù)區(qū)群落結(jié)構(gòu)仍具有很強(qiáng)的不穩(wěn)定性和多變性,在經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落周年后的庫(kù)區(qū)物種空間分布特征和多樣性會(huì)如何改變？植物會(huì)表現(xiàn)怎樣特定的生活型來(lái)適應(yīng)周期性的水陸交互環(huán)境？本研究即以2008年消落帶典型區(qū)域固定樣地野外調(diào)查資料為依托,于2016年9月對(duì)經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落周年后的消落帶植被的自然分布特征與群落物種多樣性等進(jìn)行復(fù)位調(diào)查研究,以期從物種多樣性角度探討三峽庫(kù)區(qū)消落帶在經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落周年后(長(zhǎng)期生境干濕交替)植物群落的結(jié)構(gòu)變化特征,同時(shí)對(duì)消落帶植被現(xiàn)狀進(jìn)行分析,進(jìn)而為庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)和重建提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

本研究區(qū)域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮(zhèn),緊鄰三峽庫(kù)區(qū)。位于30°38′14″—31°11′31″ N,110°00′04″—110°18′41″ E,地處亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)域,氣候溫暖濕潤(rùn),四季分明；地質(zhì)巖層以花崗巖為主,研究區(qū)域土壤類(lèi)型以黃壤土和黃棕壤為主,土壤厚度約40 cm?！?0℃積溫5723.6℃,年均氣溫為19.0℃。年均降水為1100.0 mm,年均相對(duì)濕度為78%。消落帶回水區(qū)域內(nèi)地形起伏較大,易風(fēng)化巖層出露較多,降雨多且集中,水土流失較嚴(yán)重。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

為了使調(diào)查樣地能夠較為全面地反映消落帶秭歸段植被及土壤環(huán)境特征,于2008年8月將固定樣地設(shè)置在秭歸縣茅坪鎮(zhèn)典型消落帶區(qū)域內(nèi),固定樣地從研究區(qū)有一定代表性的次生植被和棄耕地植被中選擇。在每個(gè)樣地沿消落帶下部(高程145—155 m)、中部(155—165 m)和上部(165—175 m),分別設(shè)置10 m×30 m樣帶,每個(gè)樣帶內(nèi)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m 的喬木幼苗幼樹(shù)和灌木調(diào)查樣方,并在每個(gè)樣方內(nèi)分別設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本調(diào)查樣方,間距10 m,現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量樣方內(nèi)每種植物的種名、蓋度、數(shù)量、高度及植物生活型。 其中,叢生草本和灌木植株數(shù)量調(diào)查的方法是：以地面以上是否為單株存在為判別標(biāo)準(zhǔn),至于其地面以下植株與植株之間或不同植株的根系之間是否連接不予考慮。同時(shí)采用多功能坡度儀測(cè)定每個(gè)樣方的坡度,采用便攜式手持GPS測(cè)定每個(gè)樣方的海拔。野外調(diào)查時(shí)不能直接識(shí)別的,現(xiàn)場(chǎng)直接依據(jù)彭鎮(zhèn)華(2005)主編的《中國(guó)長(zhǎng)江三峽植物大全》辨認(rèn)識(shí)別[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)處理及作圖均采用Excel 2016、SPSS 17.0和Oringin 8.6軟件進(jìn)行。采用單因素方差分析(one-way ANONA)相關(guān)性分析和多重比較方法中的最小顯著差異法(LSD)對(duì)植物物種多樣性等指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

1.3.1 重要值

選取重要值(Important value,IV)作為評(píng)價(jià)群落中各物種相對(duì)重要性的綜合數(shù)量指標(biāo)[14-15]。

分別計(jì)算喬木層、灌木層及草本層的重要值,計(jì)算公式為：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3

灌草重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

式中：相對(duì)密度= (某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù))×100%；

相對(duì)頻度= (該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%；

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度= (樣方中該種個(gè)體胸面積和/樣方中全部個(gè)體胸面積總和)×100%；

相對(duì)蓋度=(樣方中該種個(gè)體的分蓋度/樣方中全部個(gè)體所有分蓋度之和)×100%。

1.3.2 生物多樣性指數(shù)

生物多樣性指數(shù)分析,根據(jù)植被生態(tài)特征指數(shù)進(jìn)行生物多樣性的空間分布特征分析,具體指標(biāo)包括Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)S[16-17]。

Shannon-Weiner指數(shù)(H)表征群落的復(fù)雜程度,即群落中生物種類(lèi)增多,Shannon-Weiner指數(shù)值愈大,群落所含的信息量愈大；

H=-∑(pilogpi)

均勻度指數(shù)(E)表征群落中不同物種的多度、生物量、蓋度或其他指標(biāo)分布的均勻程度；

E=Hln(S)

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)又稱(chēng)Simpson指數(shù),表示植物群落內(nèi)各植物種類(lèi)處于何種優(yōu)勢(shì)或劣勢(shì)狀態(tài)的群落測(cè)定度,是對(duì)多樣性的反面即集中性的度量；

豐富度指數(shù)(S) 可采用單位面積的物種數(shù)目表征,即物種密度。

S=樣方物種數(shù)

式中,pi表示第i個(gè)種的多度比例；S代表出現(xiàn)物種的個(gè)數(shù)；ni表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N代表出現(xiàn)物種的個(gè)體總數(shù)。

1.3.3 植物生活型祖成

應(yīng)用《中國(guó)植物志》對(duì)研究區(qū)植物生活型進(jìn)行劃分[18],共區(qū)分出喬木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等9種生活型。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類(lèi)組成

消落帶秭歸段區(qū)域共發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)草本植被群落共有22科40屬49種(表1),其中：禾本科(Gramineae) 6種6屬；菊科(Compositae)9種9屬；蓼科(Polygonaceae)3種1屬；大戟科(Euphorbiaceae)6種5屬；玄參科(Scrophulariaceae)2種 2屬；莎草科(Cyperaceae)3種2屬； ?？?Moraceae)2種2屬；殼斗科(Fagaceae)2種1屬；葫蘆科(Cucurbitaceae)2種2屬；豆科(Leguminosae)5種4屬；其他科：如蕁麻科(Urticaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、莧科(Amaranthaceae)、藤黃科(Guttiferae)、山礬科(Symplocaceae)、馬錢(qián)科(Loganiaceae)、馬齒莧科 (Portulacaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、防己科(Menispermaceae)、 紫草科(Boraginaceae)、黍亞科(Subfam)均為1屬1種。禾本科植物最豐富,其次是菊科植物,蓼科植物和大戟科植物,分別占此區(qū)域草本總科數(shù)的41.7%、29.1%、11.5%、7.6%,是該區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)科。其他科差別不大,單種、屬現(xiàn)象明顯。

表1 秭歸段三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物群落的物種組成

IV: 重要值 Important value;“—” 表示物種消失

低海拔消落帶草本植物物種數(shù)最少,對(duì)物種要求最為嚴(yán)格,如附地菜(Trigonotispeduncularis)、雍菜(Ipomoeaaquatica)、斑地錦(Euphorbiamaculata)等5個(gè)物種只出現(xiàn)在此海拔；隨海拔增加,許多“新”植物陸續(xù)出現(xiàn)：相比海拔145—155 m區(qū)段,海拔155—165 m區(qū)段增加鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、葡莖通泉草(Mazusmiquelii)、葉下珠(Phyllanthusurinaria)等6個(gè)物種；海拔165—175 m區(qū)段則增加巴東醉魚(yú)草(Buddlejaalbiflora)、具芒碎米莎草(Cyperusmicroiria)、馬齒莧(Portulacaoleracea)等13個(gè)物種。可見(jiàn)經(jīng)歷水庫(kù)水位的漲落次數(shù)、淹水深度、水淹持續(xù)時(shí)間等對(duì)消落帶植物具有不同的影響效應(yīng)。另外,不同海拔處的優(yōu)勢(shì)物種不同：海拔145—155 m處主要優(yōu)勢(shì)物種是狗牙根(Cynodondactylon)、蜜甘草(Phyllanthusussuriensis)和狗尾草(Setariaviridis)；海拔155—165 m處主要優(yōu)勢(shì)物種是狗尾草、狗牙根和毛馬唐(Digitariachrysoblephara)；而海拔165—175 m處主要優(yōu)勢(shì)物種是狗尾草、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和毛馬唐。

2.2 群落物種多樣性

根據(jù)各海拔記錄物種數(shù)據(jù),分析物種生活型組成沿海拔的變化,得出消落帶秭歸段植物群落的物種多樣性指數(shù)(即豐富度指數(shù)S、Shannon-Weiner指數(shù)H、均勻度指數(shù)E、Simpson指數(shù))沿水位海拔的變化如圖1,可以看出：受三峽庫(kù)區(qū)水位波動(dòng)的影響,消落帶植物群落中的物種多樣性指數(shù)均在低海拔區(qū)段(145—155 m)達(dá)到最低值,其中：物種豐富度指數(shù)隨海拔的變化范圍為29.6—45.8；Shannon-Weiner指數(shù)隨海拔的變化范圍為2.24—2.84；以個(gè)體數(shù)量和物種重要值為基礎(chǔ)的物種均勻度指數(shù)隨海拔的變化范圍為0.68—0.76；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨海拔的變化范圍為0.67—0.81,最高值均出現(xiàn)在海拔155—165 m區(qū)段,這可能是因?yàn)榈秃０螀^(qū)段在水庫(kù)運(yùn)行期間的淹水時(shí)間最長(zhǎng),受水淹脅迫程度最大,僅有狗牙根等少數(shù)耐水淹脅迫種可以形成穩(wěn)定群落,其他植物都很難定居。

一般認(rèn)為水淹強(qiáng)度越大,出陸時(shí)間越短,植物多樣性越低；水淹強(qiáng)度越小,出陸時(shí)間越長(zhǎng),植物多樣性越高[19]。通過(guò)對(duì)庫(kù)區(qū)消落帶不同海拔區(qū)段物種多樣性指數(shù)沿海拔進(jìn)行模擬分析可得：海拔高度與物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)之間的趨勢(shì)模擬均呈冪指數(shù)關(guān)系,其擬合系數(shù)r值分別為0.834、0.824、0.817和0.808。由此可推出：庫(kù)區(qū)物種多樣性隨海拔梯度的變化呈現(xiàn)“單峰”分布格局,即隨著海拔的升高,物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度均表現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),中等海拔(155—165 m)的植物物種多樣性最高,這與一些研究學(xué)者的研究結(jié)論相一致[20]。這可能是由于中海拔區(qū)段資源組合呈現(xiàn)最優(yōu)化狀態(tài),就資源可利用性而言,物種多樣性的海拔梯度分布格局表達(dá)了多樣性-資源生產(chǎn)力之間的單調(diào)關(guān)系內(nèi)涵[21]。

圖1 沿高程梯度的消落帶物種多樣性格局Fig.1 Species diversity in the falling zone along the elevation gradient

2.3 植物生活型特征

消落帶秭歸段區(qū)域物種共包含9 種生活型(表2),其中,海拔145—155 m區(qū)段生活型4種；海拔155—165 m區(qū)段生活型4種；海拔165—175 m區(qū)段7種。海拔145—155、155—165、165—175 m區(qū)段內(nèi)不同生活型比例差異較大,均以一年生的草本為優(yōu)勢(shì)物種(圖2),其中：海拔145—155 m區(qū)段一年生的草本19種,占統(tǒng)計(jì)植物種的73.1%；多年生草本植物5種,占統(tǒng)計(jì)植物種的19.2%；一、二年生草本植物 1種,占統(tǒng)計(jì)植物種的3.8%；蔓生草本2種,占統(tǒng)計(jì)植物種的3.8%。海拔155—165 m區(qū)段中,一年生的草本植物18種,占統(tǒng)計(jì)植物種的66.7 %；多年生草本植物 7種,占統(tǒng)計(jì)植物種的 25.9%；一、二年生草本植物 1種,占統(tǒng)計(jì)植物種的3.7%；落葉喬木1種,占統(tǒng)計(jì)植物種的3.7%。海拔165—175 m區(qū)段中,一年生的草本植物20種,占統(tǒng)計(jì)植物種的52.6%；多年生草本植物8種,占統(tǒng)計(jì)植物種的21.1%；一、二年生草本植物1種,占統(tǒng)計(jì)植物種的0.9%,其他生活型：如喬灌木、一年或多年生植物、蔓生草本、蕨類(lèi)各1種,共占統(tǒng)計(jì)植物種的7.9%。與低海拔145—155 m相比,海拔165—175 m區(qū)段的植物生活型更加多樣化,如藤本、灌木以及落葉喬木等生活型均出現(xiàn),且物種數(shù)隨海拔增加表現(xiàn)為逐漸增多的規(guī)律,顯著性分析可知：海拔增加并沒(méi)有明顯降低主要生活型所占的比例,但會(huì)增加生活型的種類(lèi)。

表2 秭歸段消落帶植物的生活型

分比例指某一生活型占該海拔物種數(shù)的比例；總比例指某一生活型占全部海拔物種數(shù)的比例；其他生活型：一年或多年生草本、木質(zhì)藤本和蕨類(lèi)

圖2 三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物生活型組成沿海拔的變化規(guī)律Fig.2 Variation of plant life type along the elevation gradient in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir

3 結(jié)論與討論

三峽大壩建成后,消落帶原有物種的生境條件被徹底打破,周期性的淹水-落干-淹水的干濕交替模式使得原有植被群落的結(jié)構(gòu)和功能處于劇烈波動(dòng)的退化階段[22],受周期性、反季節(jié)、高強(qiáng)度水淹影響,植物多樣性明顯下降[14,22-23]。一般認(rèn)為,植物對(duì)漸變的環(huán)境,可以通過(guò)自身的形態(tài)變異或生理過(guò)程調(diào)節(jié)來(lái)增加其與環(huán)境的適合度[12],但這種“變異”和“調(diào)節(jié)”需經(jīng)歷一個(gè)漸變過(guò)程。三峽水庫(kù)建設(shè)初期,王勇等曾對(duì)三峽庫(kù)區(qū)自然消落區(qū)植物區(qū)系進(jìn)行研究,表明消落區(qū)分布有維管植物 83科、240屬、405種[24],但2009年對(duì)蓄水后水庫(kù)消落區(qū)植物區(qū)系的調(diào)查表明,維管植物只有 61科169屬231種,其中科、屬、種分別減少了 26.51%、29.58%和42.96%,優(yōu)勢(shì)生活型由多年生草本轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟荼?植物群落結(jié)構(gòu)也比較脆弱[25-26]。同樣,白寶偉等[1],楊朝東等[27],王強(qiáng)等[28]對(duì)三峽水庫(kù)消落帶植物群落格局及多樣性進(jìn)行研究表明：較三峽大壩建設(shè)前,消落帶植物物種數(shù)減少,單屬單種現(xiàn)象明顯,群落組成簡(jiǎn)單化。對(duì)消落帶秭歸段區(qū)域,王曉榮等[29]曾對(duì)水淹初期(2009年)植物群落進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),初次淹水改變了原有消落帶物種組成,未淹區(qū)段共發(fā)現(xiàn)植物物種84科163屬223種,以多年生草本為主要生活型；本研究則以原有固定樣地為基礎(chǔ),通過(guò)分析經(jīng)歷8次水位漲落周年后的植物自然分布特征得出：現(xiàn)存植被群落共發(fā)現(xiàn)22科40屬49種,較2009年,其科、屬、種數(shù)的減少百分比分別高達(dá)73.8%、75.5% 和78.0%,且優(yōu)勢(shì)生活型轉(zhuǎn)為一年生草本植物,單屬、種現(xiàn)象明顯,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化,這也與上述結(jié)論相吻合,表明在水庫(kù)的30 m水位波動(dòng)和“半年水淹-半年干旱”的模式產(chǎn)生的極其劇烈的干擾下,只有少數(shù)物種能夠適應(yīng)消落帶這一新生生態(tài)系統(tǒng)[30]。其原因可能是由于陸生植物缺乏適應(yīng)這種驟然、長(zhǎng)期深水淹沒(méi)生境的機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能[12]；水淹干擾后的土壤水分狀況及土壤供養(yǎng)狀況以及水庫(kù)水位的高低、漲落、變動(dòng)頻率、持續(xù)時(shí)間、發(fā)生時(shí)間等特征也可能在一定程度影響植物群落的種類(lèi)組成及空間分布,進(jìn)而成為植物定居、生長(zhǎng)和繁殖的限制性因子[10]。另外,本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)經(jīng)歷短期和長(zhǎng)期水位漲落周年后的物種特性進(jìn)行整理和比較可得：隨水淹年限及海拔梯度增加,消落帶植物自身在其結(jié)構(gòu)和生理等方面產(chǎn)生了一系列適應(yīng)性,不同海拔梯度均出現(xiàn)不同于其他海拔梯度的“新”植物,當(dāng)然這并非是植物與環(huán)境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化意義上的“新種”,其可能來(lái)自鄰近區(qū)域,而更多的可能是在經(jīng)歷水庫(kù)水位漲落前以種子庫(kù)的形式在消落帶存在的植物種[5]。

消落帶是水位反復(fù)周期變化的干濕交替區(qū),周期性的反季節(jié)淹水環(huán)境形成了大量次生裸地,消落帶植物在該環(huán)境下生長(zhǎng)繁衍,其植物群落的結(jié)構(gòu)特征沿環(huán)境梯度存在一定的變化規(guī)律,而海拔被認(rèn)為是影響植物群落多樣性分布格局的重要因素之一[31-35],不同海拔梯度植物由于受水淹脅迫程度不同,其植被分布自低海拔向高海拔也發(fā)生了很大的變化。眾多研究表明,物種多樣性隨著海拔梯度的變化有多種形式,其中普遍認(rèn)為二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即隨著海拔高度的增加物種多樣性降低[21,36]；另一種形式是“中間高度膨脹”,即隨著海拔高度的增加,物種多樣性呈先增加、后減少的趨勢(shì)[21,37]。在本研究中所得出的結(jié)論符合“中間高度膨脹”理論：受三峽庫(kù)區(qū)水位波動(dòng)的影響,消落帶植被的物種多樣性指數(shù)均在低海拔區(qū)段(145—155 m)達(dá)到最低值；經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落周年后,隨海拔的增加,庫(kù)區(qū)消落帶草本植被的S、H、E、D指數(shù)均表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì),即物種多樣性在中海拔區(qū)段(155—165 m)達(dá)到最高。這可能是因?yàn)樗畮?kù)消落帶高海拔區(qū)段所受水淹脅迫較小,物種定居較易,導(dǎo)致某些物種數(shù)量較多,其中狗尾草、毛馬唐、蒼耳群落的優(yōu)勢(shì)度較為明顯,其他植物群落多屬于從屬地位。水庫(kù)消落區(qū)中海拔區(qū)段各植物群落相比上部差距縮小,部分競(jìng)爭(zhēng)種選擇退避(如鐵莧菜、附地菜、匍莖通泉草和葉下珠等),而另一部分耐水淹脅迫種競(jìng)爭(zhēng)力上升(如狗牙根,香附子、水田稗等),這就造成了水庫(kù)消落區(qū)中部植物群落結(jié)構(gòu)相比上部和下部都更為復(fù)雜,共優(yōu)群落相比單優(yōu)群落在競(jìng)爭(zhēng)中更具有優(yōu)勢(shì)[19],從而造成群落穩(wěn)定性更強(qiáng)、物種多樣性更高,其中物種狗尾草和狗牙根成為主要優(yōu)勢(shì)種。水庫(kù)消落帶低海拔區(qū)段則由于所受水淹脅迫最強(qiáng),出露時(shí)間最短,僅有少數(shù)幾種耐水淹脅迫種可以形成穩(wěn)定群落(如狗牙根等),植物群落結(jié)構(gòu)趨于單一化,這說(shuō)明隨水淹年限增加,消落帶物種的多樣性受各海拔梯度的環(huán)境資源結(jié)構(gòu)的影響顯著。

Grime提出了植物適應(yīng)對(duì)策的C-R-S對(duì)策模型,R-對(duì)策種適應(yīng)于臨時(shí)性資源豐富的環(huán)境；C-對(duì)策種生存于資源一直處于豐富的生境中,競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng),稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)種；S-對(duì)策種生存于資源較為貧瘠的生境,抗逆性強(qiáng),稱(chēng)之為耐脅迫種[19],一般認(rèn)為先鋒種多為R-對(duì)策種,演替中期多為C-對(duì)策種,而頂級(jí)群落中多為S-對(duì)策種[38]。經(jīng)過(guò)多次水位漲落后成為消落帶優(yōu)勢(shì)種的生活史對(duì)策大多具有R對(duì)策種群特征。毛馬唐、狗尾草、蒼耳等優(yōu)勢(shì)種多屬于田間和坡地常見(jiàn)的一年生草本。毛馬唐自然生長(zhǎng)多見(jiàn)于路旁、田野,喜濕、喜光,種子耐受水淹的能力較強(qiáng)；狗尾草多生于林邊、山坡、路邊和荒蕪的園地及荒野,對(duì)干燥生境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力；蒼耳喜溫暖稍濕潤(rùn)氣候,耐干旱瘠薄,且具鉤狀的硬刺,常貼附于家畜和人體上,種子易于散布。這些物種多以短的生命周期,高的相對(duì)生長(zhǎng)率和高的種子產(chǎn)量為特征,能夠適應(yīng)生境的強(qiáng)烈干擾并將有限生境資源大部分分配給種子,屬于“雜草策略”。狗牙根、香附子等優(yōu)勢(shì)種則屬于多年生草本。狗牙根多生長(zhǎng)于村莊附近、道旁河岸、荒地山坡,根系發(fā)達(dá),具有能夠克隆繁殖的匍匐狀地下根莖,其侵占性、再生性及抗惡劣環(huán)境能力極強(qiáng)；香附子多生于荒地、路邊、溝邊或田間向陽(yáng)處,以塊莖和種子繁殖,耐脅迫能力較強(qiáng),這些物種多采用以防御和減輕惡劣環(huán)境脅迫為特征的“脅迫忍耐策略”。對(duì)經(jīng)歷長(zhǎng)期水位漲落周年后物種特性總結(jié)可知,消落帶物種能夠適應(yīng)其周期性、反季節(jié)、高強(qiáng)度的水淹條件與自身生長(zhǎng)繁殖策略密切有關(guān),特征為：多以大量細(xì)小種子繁殖或以耐無(wú)氧呼吸的莖段進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖,能利用退水后的有限出露時(shí)間(夏季和秋季)完來(lái)成其生活史[29-30,39],然后次年依靠臨近種源或者土壤種子庫(kù)開(kāi)始新的生命周期[40-43],這在一定程度上可以很好的解釋消落帶物種的耐脅迫機(jī)制。

各個(gè)生態(tài)因子是綜合對(duì)植物產(chǎn)生影響的,植物對(duì)這些因子產(chǎn)生選擇,在生理、結(jié)構(gòu)、形態(tài)上發(fā)生相應(yīng)變化,其對(duì)外界環(huán)境的外部形態(tài)表現(xiàn)形式即生活型；生活型的差別可以一定程度反映群落生境條件的改變,尤其是小生境、小氣候的變化。海拔梯度的變化綜合了溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子,因此,在一定程度上能夠顯著地影響植物種群的空間分布格局[37]。王曉榮等[29]對(duì)秭歸段消落帶水淹初期后植物群落進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),初次淹水后消落帶優(yōu)勢(shì)生活型為多年生草本植物,其物種組成中一年生草本占20.45%,多年生草本占36.36%,灌木或藤本占28.18%,喬木占15%。而本研究調(diào)查時(shí)期內(nèi)不同海拔區(qū)段消落帶植物優(yōu)勢(shì)生活型為一年生草本植物,占統(tǒng)計(jì)植物種的34.1%,多年生草本占22.0%,灌木或藤本占2.2%,喬木占6.6%,可見(jiàn)周期性的淹水環(huán)境使得群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化,不利于消落帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。低海拔區(qū)段僅發(fā)現(xiàn)四種生活型,但隨海拔梯度的增加,庫(kù)區(qū)植物的生活型更加多樣化,其他生活型如藤本、灌木以及落葉喬木逐漸出現(xiàn)且表現(xiàn)為逐漸增多,至2016年,秭歸段消落帶各海拔區(qū)域共出現(xiàn)9種生活型,其中,海拔145—155 m區(qū)段生活型4種；海拔155—165 m區(qū)段生活型4種；海拔165—175 m區(qū)段8種。植物生活型是不同植物對(duì)相同生境趨同適應(yīng)的外在表現(xiàn)[44],植物生活型適應(yīng)于水陸生境變化的策略決定了植物群落的物種組成和替代變化趨勢(shì),同時(shí)也是消落帶植物群落在水陸生境變化下演替的基礎(chǔ)[5]。因此本實(shí)驗(yàn)一定程度證明：在三峽水庫(kù)反復(fù)周期性水位漲落影響下,草本植物(包括一年生和多年生植物)生活型取代喬木、灌木和藤本及其他生活型是三峽庫(kù)區(qū)消落帶植物生活型組成變化的必然趨勢(shì)。

綜上所述：在經(jīng)歷8次水位漲落周年后,三峽庫(kù)區(qū)秭歸段消落帶植物多樣性和植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大改變,其植被多樣性降低,且海拔差異性顯著,最大的物種多樣性出現(xiàn)在中海拔區(qū)段；區(qū)域群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化,以一年生草本為優(yōu)勢(shì)生活型,且單種、屬現(xiàn)象明顯,群落多樣性降低。就植物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性而言,三峽水庫(kù)消落區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)及物種受環(huán)境資源結(jié)構(gòu)決定,在不同海拔消落帶呈現(xiàn)出特定的R生存對(duì)策。目前,由于各海拔消落帶區(qū)段歷經(jīng)周期性水淹長(zhǎng)達(dá)8年之久,其植物群落穩(wěn)定性顯著低于水淹初期；且?guī)靺^(qū)物種在資源匱乏且不穩(wěn)定的生境中的種間競(jìng)爭(zhēng)依然強(qiáng)烈,消落帶植被仍處于群落演替的初級(jí)階段。

致謝：沈雅飛、楊邵幫助實(shí)驗(yàn)，特此致謝。