劉召剛，趙 明，張紅香

(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102；2.中國科學院大學,北京 100049; 3.中國科學院 植物研究所 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室,北京 100093 )

0 引 言

我國的草地資源十分豐富，約占我國領(lǐng)土面積的40%左右，是我國主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。呼倫貝爾草原是我國北方天然草場，對我國畜牧業(yè)和旅游業(yè)的發(fā)展有著重要的作用。我國北方天然草地的優(yōu)勢植物是禾本科(Poaceae)植物羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、冰草(Agropyroncristatum)及羽茅(Achnatherumsibiricum)等，放牧和割草每年都會帶走氮(N)素，使得草地N素不足，是限制草地生產(chǎn)力提高的主要因素。豆科(Leguminosae)牧草具有固氮特性，選擇適宜的優(yōu)良豆科牧草對天然草地進行補播，可以增加飼草的蛋白含量和草地的碳截獲能力[2]，提高土壤中N、磷(P)的含量[3]，也能通過固氮增加土壤肥力，進而顯著提高產(chǎn)草量及草層的高度和密度，使優(yōu)質(zhì)牧草在草地中的比例增加[4]，從而增加草地的生物量和群落的豐富度，提高草地群落的穩(wěn)定性[5-6]。

要選擇適宜當?shù)貧夂蚝屯寥罈l件的豆科牧草，不同牧草的形態(tài)和特性也存在差異[3]，且它與禾本科牧草之間有著較強的競爭作用，因此還需要針對草地的禾本科植物選擇適宜補播的豆科物種或品種。另外，補播本土品種更容易成功[7]。國外的禾豆混播組合很多，如窄穎賴草(Leymusangustus)、中間偃麥草(Elytrigiaintermedia)、山丹雀麥(Bromusriparius)和新麥草(Psathyrostachysjuncea)分別與紫花苜?；觳8]；庫拉三葉草(Trifoliumambiguum)分別與草地雀麥(Bromusbiebersteinii)和鴨茅(Dactylisglomerata)混播[9]；多年生黑麥草(Loliumperenne)、鴨茅分別與白三葉(Trifoliumrepens)和紅三葉(Trifoliumpratense)混播[10]；紫花苜蓿、白三葉、紅三葉分別與鴨茅、紫羊茅(Festucarubra)、草甸羊茅(Festucapratensis)和梯牧草(Phleumpratense)混播[11]。因物種和氣候條件不同，因而國外的混播方式對我國并沒有太大的參考意義。國內(nèi)在內(nèi)蒙羊草蘆葦(Phragmitesaustralis)雜類草草場(沙打旺(Astragalusadsurgens)、草木樨(Melilotussuaveolens)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica))[12]、甘肅高山草地(紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、紫花苜蓿、紅三葉和白三葉)[13]、四川扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地(光葉紫花苕(Viciavillosa)、箭筈豌豆(Viciasativa)、豌豆(Pisumsativum))[14]、松嫩草地(黃花苜蓿(Medicagofalcata)、草木樨)[2]及河北壩上天然割草地(沙打旺、黃花草木樨(Melilotusofficinalis)、達烏里胡枝子、箭筈豌豆、紫花苜蓿和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla))[15]進行過不同豆科物種的補播實驗。

苜蓿栽培歷史悠久，因其具有營養(yǎng)豐富，適口性好、產(chǎn)量高、適應(yīng)性強及耐鹽堿等優(yōu)點，被稱為牧草之王，是普遍種植的優(yōu)良豆科牧草，故本研究選擇不同苜蓿品種為補播對象。補播時間通常有春季補播和秋季補播兩個時間。北方草地因春季干旱多風而不利于出苗；而秋季播種又因生長期短，豆科植物無法越冬。因此選擇春末夏初(5月末6月初)雨季之前播種，可能更適宜豆科牧草萌發(fā)建植。撒播和條播是兩種常見的補播方式，撒播適合于土壤條件較好，水分充足的地方，不適合風沙多，飛禽聚集的天然草地，條播適合在地勢比較平坦的天然草地上進行[3]，大部分研究使用條播方式。對于補播豆科牧草，以往的研究主要集中于豆科牧草的種類、補播時間或補播方式等單一因素，并沒有很好地將這些問題統(tǒng)一起來進行研究。哪種豆科牧草更適宜，在什么時間補播，什么樣的補播技術(shù)成功率更高是本研究課題需要考慮的問題，對于我國北方草地，這些問題也沒有得到很好的解答。因此基于探索北方天然草地補播豆科牧草的適宜苜蓿品種、時間和方式及補播效果，本研究在呼倫貝爾天然草地進行了苜蓿不同補播處理的實驗，初步探索了補播不同品種的苜蓿對草地群落生物量、物種豐富度和土壤中N、P含量的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗區(qū)概況

本研究在中國科學院額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站(50°10′46″N，119°22′56″E)進行，實驗站位于大興安嶺西北麓，呼倫貝爾草原北端，額爾古納河右岸，地形以丘陵為主，屬中溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷漫長少降水；春季溫度回升急劇，多大風天，降水少且變率大；夏季短暫，雨熱同季；秋季降溫快，初霜早。年均溫-2 ℃～3 ℃，年降水量350 mm左右，土壤類型為黑鈣土，地帶性植被類型為草甸草原。2017年降水較少，5月份和6月份降水量都在4 mm左右，樣地是2013 年圍封的天然草地，植被組成以禾本科、豆科、傘形科和菊科植物為主，優(yōu)勢和常見的植物有羊草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、貝加爾針茅、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)、狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)及阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。土壤0～10 cm 土層pH值為6.91，10～20 cm土層pH值為7.15。土壤中的速效N含量為10～16 mg·kg-1，速效P含量為3.0～3.6 mg·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機裂區(qū)設(shè)計，試驗設(shè)置6個處理，補播苜蓿品種(敖漢苜蓿、草原3號及對照)為主處理，補播時間(2017年5月中旬、6月中旬)為副處理。每個處理6個重復，共36個小區(qū)(6 m×6 m)，每個小區(qū)內(nèi)裂區(qū)處理，1/2面積(3 m×6 m)進行撒播處理，將種子撒播到小區(qū)，并且進行深耙覆土，1/2面積(3 m×6 m)進行條播處理，將種子均勻的撒在每條壟溝中，條播行距20 cm，每小區(qū)按500株·m-2密度，50%出苗率，千粒重3 g計算，考慮損失等因素每個小區(qū)播種120 g。

1.3 測定指標和方法

于2017年8月中旬進行取樣，在不同處理的小區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置1個0.5 m×0.5 m的樣方，進行群落學調(diào)查。記錄每個樣方內(nèi)植物種類，并將樣方內(nèi)的不同植物齊地面剪下，分物種裝入信封中，樣方內(nèi)的苜蓿單獨處理。樣品帶回實驗室置在65 ℃烘箱內(nèi)烘48 h后稱干重。物種豐富度用記名計算法測定[16]。本研究中物種豐富度用0.25 m2樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示，即物種豐富度=出現(xiàn)在0.25 m2樣方內(nèi)的物種數(shù)。

在刈割后的樣方內(nèi)，同時用土鉆(直徑5 cm)隨機鉆取 0～30 cm 層土樣，重復3 次，將3次鉆取土樣均勻混合為1個重復，共72個土樣裝入自封袋內(nèi)。取樣完成將土樣帶回實驗室風干后過1 mm和0.15 mm 篩后用于測定土壤基本指標。測試項目為土壤的速效N(堿解擴散法)和速效P(碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法)[17-18]。

1.4 統(tǒng)計分析

用三因素方差分析補播品種、時間和方法對生物量、多樣性和土壤養(yǎng)分的影響，因素間無顯著交互作用影響的指標用單因素方差分析和LSD多重比較進行分析，所有分析用SPSS 17.0軟件進行，采用Excel和SigmaPlot 14.0進行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 補播苜蓿對群落影響的方差分析結(jié)果

三因素方差分析結(jié)果顯示，經(jīng)過第一年補播實驗后，補播品種和補播方法對群落生物量、物種豐富度及苜蓿生物量均未產(chǎn)生顯著性影響 (表1)，但補播時間對群落生物量產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。由三因素方差分析可知，補播品種、補播時間以及補播方法之間的二因素交互作用及三因素交互作用對群落生物量、物種豐富度和苜蓿生物量都未產(chǎn)生顯著性差異。

由三因素方差分析可知，補播品種和補播時間對土壤中速效N和速效P的含量的影響都未達到顯著性水平，但補播方法對土壤中的速效P的含量有極顯著性影響(P<0.01)。三因素方差分析結(jié)果顯示補播品種、補播時間以及補播方法之間的二因素交互作用及三因素交互作用對土壤中的速效N和速效P的含量均未產(chǎn)生顯著影響。

2.2 補播苜蓿對群落生物量和物種豐富度的影響

由表1可知，補播品種對群落生物量、物種豐富度都沒有顯著性影響，但不同補播處理方式對群落生物量的影響有差異(圖1)。當樣地進行撒播處理時，群落生物量高于條播處理。撒播處理下群落的生物量為138 g·m-2，比條播處理(124 g·m-2)提高了11.3%。

補播時間分為第一次補播(5月中旬)和第二次補播(6月中旬)。當物種進行第一次補播時，群落生物量為141 g·m-2，當物種進行第二次補播時，群落生物量為121 g·m-2，與第一次補播相比，第二次補播的群落生物量顯著降低了14.2%(P<0.05)。然而補播時間對物種豐富度的影響不顯著(表1)。

表1 補播品種、時間和方法影響的三因素方差分析結(jié)果Table 1 Three-factor ANOVA analysis of the effects of reseeding varieties,time,and methods

注：*和**分別代表差異在0.05水平和0.01水平上顯著。

Note:*and**indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

不同播種方式對物種豐富度的影響如圖2。樣地在撒播處理下物種豐富度為10.6種·m-2，條播處理下的物種豐富度為 9.3種·m-2。與條播相比，撒播處理樣地物種豐富度提高了13.3%。

注：不同字母表示處理在0.05水平上差異顯著(P<0.05)，n.s.代表處理間差異不顯著。下同。

Note:Different letters mean significant differences at 0.05 level.n.s.means no significant differences between treatments.The same is as below.

圖1 不同補播處理下的群落生物量
Fig.1 The community biomass under different reseeding
treatments

圖2 不同補播方法處理下的物種豐富度
Fig.2 The species richness under different reseeding
methods

2.3 補播苜蓿對土壤中速效N和速效P含量的影響

補播品種對土壤中速效N和速效P含量都沒有產(chǎn)生顯著性的影響(表1)，補播時間和補播類型分別對土壤養(yǎng)分含量產(chǎn)生了不同程度的影響(圖3)。撒播處理樣地土壤中的速效N含量為16.2 mg·kg-1；條播處理樣地土壤中的速效N含量為15.5 mg·kg-1，撒播處理比條播處理土壤中的速效N含量提高了4.52%，但兩者之間未達到顯著差異。第一次補播處理樣地土壤中的速效N含量為16.9 mg·kg-1，第二次補播處理樣地土壤中的速效N含量為14.6 mg·kg-1，第一次補播比第二次補播處理土壤中的速效N含量雖提高了15.8%，但兩者之間無顯著差異(表1)。

補播方法對樣地土壤中速效P含量的影響是顯著的，撒播處理土壤中的速效P含量為4.06 mg·kg-1，條播處理土壤中的速效P含量為2.85 mg·kg-1，與撒播類型相比，條播處理土壤中的速效P含量顯著降低了29.8%(P<0.05，表1)。不同補播時間處理下土壤中的速效P含量不同(圖4)。第一次補播處理土壤中的速效P含量為3.64 mg·kg-1，第二次補播處理土壤中的速效P含量為3.28 mg·kg-1。與第一次補播相比，第二次補播土壤中的速效P含量降低了9.89%，但兩者之間差異不顯著。

圖3 不同補播處理下的土壤中的速效N含量Fig.3 The content of available nitrogen under different reseeding treatments

圖4 不同補播處理下的土壤中的速效P含量Fig.4 The content of available phosphorus under different reseeding treatments

3 討 論

補播可以提高草地群落生產(chǎn)力和改善草地品質(zhì)，能夠增加優(yōu)良牧草的產(chǎn)量[17]，退化草地經(jīng)過補播后，土壤中的N、P含量會增加[19]。鄭華平等在研究補播禾草對瑪曲高寒沙化草地植物多樣性和生產(chǎn)力的影響時發(fā)現(xiàn)補播對物種豐富度影響不明顯，但會增加草群密度[20]。補播多年生豆科植物如苜蓿，能夠從大氣中固N，增加土壤中的N含量，不僅提供自身生長所需要的N，還通過淋溶或分解作用為其它物種提供N，使物種生態(tài)位互補[21-23]，提高群落生產(chǎn)力和物種豐富度[24-25]。本研究結(jié)果表明，補播敖漢苜蓿和草原3號，群落生物量、物種豐富度以及土壤中速效N和速效P的含量增加，但與對照相比沒有顯著性的差異，并且不同品種苜蓿的生物量(敖漢生物量1.31 g·m-2，草原3號生物量1.58 g·m-2)差異也不大，這可能與補播時間較短有關(guān)，補播當年生長季末的效果還不太明顯(苜蓿出苗數(shù)差異不大)。隨著補播時間的延長，補播所帶來的正效應(yīng)才有可能在群落中體現(xiàn)[26]。2017年春、夏額爾古納較往年高溫少雨(降雨量10～30 mm左右)，所以當年物種普遍生長得不好，可能是導致補播和對照的生產(chǎn)力和物種豐富度差異不大的另一個可能原因。

對于北方的大部分草地來說，春季干旱多風，幼苗長勢不好，所以選擇春末夏初播種能夠滿足種子萌發(fā)所需的溫度和濕度[3]。我們的兩次補播時間為5月中旬和6月中旬，結(jié)果表明第一次補播時間的群落生物量高于第二次補播時間，且兩者之間差異顯著(P<0.05)?？赡茉蚴?月中旬播種的苜蓿在群落中的生長時間較長。豆科牧草與禾本科牧草之間存在競爭，二者種間競爭的關(guān)鍵是光資源的競爭，苜蓿等豆科牧草在夏季競爭力強于禾本科牧草[27-29]。草地經(jīng)過補播后，土壤中養(yǎng)分會積累，從而提高群落生物量[30]，并且隨著補播時間的延長，其效果會更好[31]。

撒播處理下的各項指標明顯好于條播處理，可能由于撒播處理下的苜蓿對群落中其它物種的競爭力較小且對土壤養(yǎng)分影響的覆蓋度更廣。我們的試驗表明撒播處理土壤中的速效P含量顯著高于條播處理(P<0.05)，這可能是撒播處理下群落生物量和物種豐富度高于條播處理的原因之一。具體的機制，還需要我們進一步的探索和研究。

補播品種、補播時間和補播方法3個因素對群落生物量、物種豐富度和土壤中養(yǎng)分含量的影響是否有交互作用，在本研究中都未顯現(xiàn)出來。由于是第一年補播試驗受限于當年降水量和溫度的影響，補播品種對各項指標都無顯著性的影響，需要我們長期的觀察和監(jiān)測。在生產(chǎn)實踐方面，如何通過補播對天然草原進行改良，在維持群落的生物多樣性和穩(wěn)定性前提下大幅提升生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分等生態(tài)系統(tǒng)功能，將需要更多關(guān)于補播因素的探索和研究。

4 結(jié) 論

在呼倫貝爾天然草原補播不同品種的苜蓿，群落生物量、物種豐富度及土壤中速效N和速效P含量均會增加，但與對照相比都沒有顯著的差異。補播時間和補播方法對群落指標有不同的影響，第一次補播明顯好于第二次補播，撒播處理明顯好于條播處理。第一次補播的群落生物量顯著高于第二次補播。撒播處理土壤中的速效P含量顯著高于條播處理。合理的豆科補播不但可以提高草地生產(chǎn)力和物種豐富度，還可以增加土壤肥力，對于退化草地的改良和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

致 謝

感謝中國科學院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站在本研究開展過程中給予的幫助。