李以康， 杜巖功， 張正芝， 林 麗*， 郭小偉， 張法偉,2， 李 茜， 周華坤， 曹廣民

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810008； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100039； 3. 山東省臨沂市環(huán)保局， 山東 臨沂 276100 )

草地生態(tài)系統(tǒng)占陸地表面積25%左右[1]，是世界上分布范圍最廣的植被類型之一[2]。草地也是我國陸地面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類型，總面積達(dá)3.9×108hm2，約占全國國土面積的41.7%[3-4]，是西部生態(tài)系統(tǒng)的主體。由于過度利用，當(dāng)前草地生態(tài)系統(tǒng)多處于退化狀態(tài)[5-6]，即當(dāng)前大部分的草地放牧利用是在退化草地上進(jìn)行，并且草地退化面積持續(xù)增加，退化速度不斷增大[7-8]。草畜矛盾、生態(tài)保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展矛盾是橫亙?cè)谀羺^(qū)影響牧民生產(chǎn)生活發(fā)展的關(guān)鍵問題[9-10]。如何對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效和針對(duì)性的恢復(fù)是逆轉(zhuǎn)草地退化，解決草畜矛盾，實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)和畜牧業(yè)良性持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

草地狀態(tài)宏觀上可以分為三類：未退化草地(頂極狀態(tài)，植被為地帶性植被)、退化中草地(極度退化階段之前不同演替階段草地)和極度退化草地(退化最嚴(yán)重狀態(tài)，原生植被基本消失，土層結(jié)構(gòu)破壞，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能受損，草地失去生態(tài)和生產(chǎn)價(jià)值)。當(dāng)前草地多處于放牧利用狀態(tài)下，未退化草地基本屬于理想狀態(tài)，很少存在；極度退化狀態(tài)，是草地由于長期過度放牧利用，導(dǎo)致原生植被層消失，草地退化由量變進(jìn)入質(zhì)變，系統(tǒng)依靠自身恢復(fù)力不能夠恢復(fù)。對(duì)這部分草地的利用多是重新翻耕，建植人工草地[11-12]。在極度退化的天然草地，建植人工草地，對(duì)廣大面積草地而言，投入太大，對(duì)牧民和地方政府都會(huì)造成極大經(jīng)濟(jì)壓力,不具可操作性；而大部分草地都處于不同程度的退化狀態(tài)中，放牧壓力下草地發(fā)生逆向演替，植被覆蓋度減少，載畜能力減弱，草畜矛盾激烈，生態(tài)功能降低。這一階段草地是承載當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活、體現(xiàn)草原文化及生態(tài)功能的載體，也是天然草地生物多樣性保護(hù)和生態(tài)功能體現(xiàn)的關(guān)鍵階段，但對(duì)這部分草地往往重利用輕保護(hù)。如果在這個(gè)階段采取合適的恢復(fù)措施，會(huì)以最小的投入獲取最大的效益，同時(shí)也是通過利用草地自身恢復(fù)力和穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)迅速恢復(fù)的最好階段。研究表明，青海省天然草原有近90%處于不同程度的退化過程，其中重度退化草地約占20%[13]，而呼倫貝爾草原2012年的退化面積也近88.7%[14]，不同區(qū)域和類型的草地都經(jīng)歷了從點(diǎn)狀退化到區(qū)域性整體退化的變化，阻止或者逆轉(zhuǎn)這部分退化中的草地是扭轉(zhuǎn)草地退化面積擴(kuò)大、退化速度加快的現(xiàn)狀，提高草原生態(tài)功能和生產(chǎn)功能的關(guān)鍵。

恢復(fù)措施在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)功能維持等方面變得越來越關(guān)鍵[15]。土壤種子庫中缺乏有活力的種子和目標(biāo)物種的擴(kuò)散受限是影響草地物種多樣性恢復(fù)的主要障礙[16-17]，因此物種的主動(dòng)添加作為一種補(bǔ)充措施非常必要[18-20]。不同退化程度草地其針對(duì)性恢復(fù)措施不同，過度放牧導(dǎo)致的禾草種子匱乏是導(dǎo)致草地退化的主要原因之一[21]。禾草種子的添加是解決禾草種質(zhì)資源不足[22-23]，促進(jìn)植被恢復(fù)的有效措施[24]。草地補(bǔ)播是在不破壞或少破壞原生植被的條件下，播種一些適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粭l件、有價(jià)值的優(yōu)良牧草，借以補(bǔ)充土壤種子庫優(yōu)良牧草種子不足，增加植被密度和蓋度，達(dá)到提高草地質(zhì)量，幫助原生植被恢復(fù)的目的[25-26]。補(bǔ)播是改良退化草地的有效途徑[27-28]，無論國外還是國內(nèi)，對(duì)天然草地補(bǔ)播改良工作都極為重視，同時(shí)因操作簡單、投入少、見效快而備受關(guān)注[29]。種子補(bǔ)播可以改善草地植物群落結(jié)構(gòu)配置，恢復(fù)局部裸地和退化地，促進(jìn)退化草地的進(jìn)展演替，維持草地的持續(xù)穩(wěn)定，提高草地的生產(chǎn)能力[30]。本研究綜述了種子補(bǔ)播的現(xiàn)狀及對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，提出了存在的問題及未來的發(fā)展方向。

1 補(bǔ)播的組織及實(shí)施

1.1 補(bǔ)播物種選擇

補(bǔ)播物種對(duì)補(bǔ)播成功具有決定作用，物種選擇受多種因素影響。通常選擇適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粴夂驐l件的優(yōu)良牧草進(jìn)行補(bǔ)播，所需時(shí)間短、恢復(fù)快，易使草地恢復(fù)。如內(nèi)蒙古沙化草地飛播的牧草為沙打旺(Astragalusadsurgens)和沙蒿(Artemisiadesertorum)，而高寒牧區(qū)的禾草要選擇耐寒的冷地早熟禾(Poacrymophila)，草地早熟禾(Poapratensis)耐凍性就相對(duì)較差。補(bǔ)播草種具有較高的發(fā)芽率和較強(qiáng)的競爭力[31]，同時(shí)，針對(duì)不同補(bǔ)播區(qū)的環(huán)境條件，針對(duì)性選擇野生牧草或經(jīng)馴化栽培的優(yōu)良牧草。如在干旱區(qū)應(yīng)選擇抗旱、抗寒和根深的，在沙區(qū)應(yīng)選擇超旱生、防風(fēng)固沙的，鹽漬地應(yīng)選擇耐鹽堿的牧草[32]。補(bǔ)播盡可能選擇群落中原有的一些優(yōu)良牧草，以避免因競爭而導(dǎo)致補(bǔ)播失敗。

補(bǔ)播目的多基于增加草地優(yōu)良牧草產(chǎn)量，從而提高載畜量，降低草畜矛盾，故多選擇禾草和豆科牧草。在以禾本科牧草為主的天然草地上補(bǔ)播豆科牧草，能夠提高產(chǎn)草量，改善草地群落的營養(yǎng)成分，提高草地質(zhì)量[31]，在草地上補(bǔ)播豆科牧草后營養(yǎng)價(jià)值明顯高于天然草地。在退化草地上補(bǔ)播多年生上繁性牧草，可明顯改善草地生態(tài)環(huán)境[33]，可以根據(jù)恢復(fù)目的不同選擇上繁草或者下繁草。

1.2 補(bǔ)播量的確定

種子補(bǔ)播量與種子大小和樣地退化程度有關(guān)，也與所補(bǔ)播物種在草地中的生態(tài)地位有關(guān)。相對(duì)來說，種子補(bǔ)播量一般為20～50 kg·hm-2左右。趙娜等[35]補(bǔ)播的機(jī)播量分別為：苜蓿是22.5 kg·hm-2，羊草為37.5 kg·hm-2；魏學(xué)紅等[36]在藏北高寒退化草地上補(bǔ)播的是細(xì)莖冰草(SlenderWildrye)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、無芒雀麥(Bromusinermis)和冷地早熟禾4種牧草，播種量分別為30.0，50.0，80.0和10.0 kg·hm-2，同時(shí)進(jìn)行撒施牛羊糞的施肥處理。賈慎修等[27]選用耐旱、抗寒、適應(yīng)性強(qiáng)的蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、老芒麥(Elymussibiricus)和垂穗披堿草3種進(jìn)行混播，播種量為45.0 kg·hm-2，3種牧草各占1/3。魏斌[37]采用人工均勻撒播的方式進(jìn)行，選擇垂穗披堿草作為主要補(bǔ)播草種，播種量為25.0 kg·hm-2。研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)多的播種量能夠降低雜類草的蓋度、生物量和物種多樣性[34]。

針對(duì)不同程度和類型退化草地，具有較好恢復(fù)效果的補(bǔ)播量要通過野外試驗(yàn)確定。楊春華等[38]通過不同播種量處理，得出22.0 kg·hm-2的多花黑麥草(Loliummultiflorum)播種量更符合亞熱帶濕潤地區(qū)草原。區(qū)域環(huán)境也影響到補(bǔ)播效果，山地草原地區(qū)豆科牧草補(bǔ)播改良效果優(yōu)于禾本科，溫性草原區(qū)二者表現(xiàn)完全相反[39]。補(bǔ)播禾草和雜類草的種子的量對(duì)生物多樣性的影響在國外也做了一些探究[34]。

1.3 補(bǔ)播時(shí)間確定

補(bǔ)播時(shí)間要考慮適于種子萌發(fā)和萌發(fā)后幼苗生長。具體補(bǔ)播時(shí)間根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驙顩r，春季一般在每年4月底-5月初[40]，有些地方由于試驗(yàn)地春季干旱多風(fēng)、蒸發(fā)量大，將補(bǔ)播時(shí)間定在雨季進(jìn)行[27]。宋理明等[41]進(jìn)行臨冬寄籽播種試驗(yàn)，即在土壤即將凍結(jié)前將種子播入，使種子在不發(fā)芽的前提下于土壤中度過整個(gè)冬季，待來年春季水熱條件滿足時(shí)開始其生長活動(dòng)。該播種方式對(duì)豆科牧草不適宜，大部分禾本科牧草在第二年春季能夠正常出苗并良好生長，其生長發(fā)育狀況優(yōu)于春季播種。達(dá)吾提[42]對(duì)新疆礫石質(zhì)荒漠草地進(jìn)行了臨冬和早春兩個(gè)時(shí)期的補(bǔ)播，駝絨藜(Ceratoideslotens)臨冬補(bǔ)播出苗和成活比早春補(bǔ)播好?？傮w上講，最適宜的補(bǔ)播時(shí)期應(yīng)為土壤解凍后至草地返青初期?；蛘呖梢赃x擇在牧草生長的盛期進(jìn)行補(bǔ)播的，考慮到這時(shí)候水熱條件較好，能夠給種子的萌發(fā)提供比較好的外部條件。

1.4 補(bǔ)播方式的選擇

不同環(huán)境條件適宜的補(bǔ)播方式不一致。達(dá)吾提[42]對(duì)新疆礫石質(zhì)荒漠草地土壤進(jìn)行了前面松土，行內(nèi)松土，不動(dòng)土等3種處理方式，最后確定適宜當(dāng)?shù)匮a(bǔ)播的牧草種類、補(bǔ)播時(shí)期、土壤處理和補(bǔ)播深度等。李昌平等[43]采取重牧后撒播、劃破補(bǔ)播和耕翻補(bǔ)播等方式進(jìn)行天然草地的補(bǔ)播改良試驗(yàn)，耕翻和劃破補(bǔ)播的效果要好于重牧后撒播的效果，但是成本較高。陳亞明[29]試驗(yàn)表明松土(劃破草皮)加補(bǔ)播豆科牧草是改良退化高山草地的有效措施，添加紅豆草對(duì)產(chǎn)量的提高更明顯。

科學(xué)技術(shù)的發(fā)展使補(bǔ)播可以采用機(jī)器輔助進(jìn)行，有利于大規(guī)模野外操作。可以使用補(bǔ)播機(jī)[39]和拖拉機(jī)[27]等機(jī)器加快補(bǔ)播，這些補(bǔ)播措施優(yōu)點(diǎn)是可以大面積進(jìn)行，短時(shí)間內(nèi)完成補(bǔ)播。或者通過人力進(jìn)行補(bǔ)播，如曹子龍等[28]對(duì)內(nèi)蒙古奈曼旗沙化草地的補(bǔ)播措施包括條播、穴播和撒播；魏學(xué)紅等[36]對(duì)藏北退化草地的補(bǔ)播措施是用鐵鍬開溝播種，播后覆土鎮(zhèn)壓保墑；武高林等[44]采用人工劃破草皮進(jìn)行撒播。但是在草氈表層比較致密且厚實(shí)的高寒草甸，人工開溝劃破草皮比較費(fèi)力，不具有實(shí)際操作可能性，人力補(bǔ)播也不適于大面積進(jìn)行。

飛機(jī)播種造林種草恢復(fù)植被是治理風(fēng)蝕荒漠化土地的重要措施[45]，飛播牧草在整治國土、治理沙漠、改良退化及沙化草地，恢復(fù)草原地區(qū)生態(tài)平衡方面均具有特殊的意義，飛播效果及取得的成就也極顯著[46]。飛播更適用于大面積退化、沙化草地的植被恢復(fù)。

2 補(bǔ)播對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響

2.1 補(bǔ)播對(duì)草地生產(chǎn)力的影響

補(bǔ)播對(duì)草地生產(chǎn)力的影響與補(bǔ)播年限有關(guān)。王吉云等[39]對(duì)山地草甸和山地草甸草原的禾草+雜類草天然割草地采用補(bǔ)播機(jī)補(bǔ)播豆科牧草的結(jié)果表明，補(bǔ)播當(dāng)年山地草甸、山地草甸草原草群中豆科牧草比例分別提高17.1%和14.0%。隨補(bǔ)播年限增加，豆科牧草比例呈上升趨勢，但不同草地類型豆科牧草補(bǔ)播當(dāng)年對(duì)草地總產(chǎn)量影響不大。補(bǔ)播對(duì)草地生產(chǎn)力的提高主要表現(xiàn)在第2年[25]；鄭華平等[47]對(duì)高寒沙化草地的補(bǔ)播結(jié)果也表明，補(bǔ)播第1年，單播處理與對(duì)照之間差異不顯著，但混播組合與對(duì)照差異顯著，補(bǔ)播的禾草在第2年對(duì)草地生產(chǎn)力的增加作用才明顯表現(xiàn)出來，經(jīng)過2年恢復(fù)，補(bǔ)播改善了群落組成，大大提高了群落生產(chǎn)力，固碳效果顯著[48]。同樣的結(jié)果也表現(xiàn)在高寒草甸上，經(jīng)重耙補(bǔ)播以垂穗披堿草為主的多年生禾草后，在2～4年內(nèi)能表現(xiàn)出較高的牧草產(chǎn)量[49]。曹子龍等[28]研究發(fā)現(xiàn)，飛播9年后的沙化草地，植被蓋度、群落高度、群落密度及地上生物量分別較對(duì)照樣地提高了2.71，1.91，1.54和3.85倍。也有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播顯著提高地上生物量，但補(bǔ)播處理之間差異不顯著[24]；補(bǔ)播使莎草類和禾草類地上生物量都呈增長趨勢，雜類草在群落中所占比例顯著降低。補(bǔ)播能顯著增加產(chǎn)草量，并且補(bǔ)播時(shí)間顯著影響牧草產(chǎn)量[38]。在補(bǔ)播前先進(jìn)行化學(xué)除草(除草劑2，4-D)，除去蒿屬植物及狼毒草等劣等草層[50]，在天然草地播種以沙打旺(Astragalusadsurgens)為主的優(yōu)良牧草，草地生物量大幅度增加，草地產(chǎn)草量比對(duì)照提高4～5倍[31]。

混播較天然草原有顯著或極顯著的增產(chǎn)作用，且混播較單播增產(chǎn)顯著[51]。牧草品種的選擇和不同草種的混播組合及其混播比例，是決定混播草地成功與否的關(guān)鍵技術(shù)措施之一[44,52]。通過對(duì)高寒草甸退化的極度階段“黑土灘”進(jìn)行恢復(fù)改良，封育后補(bǔ)播生態(tài)組合草種即由達(dá)烏里披堿草(Dahurianwildrye)、細(xì)莖冰草、匍匐紫羊茅(Festucarubra)、扁穗冰草(A.cristatum)、無芒雀麥(Bromusinermis)和高山雀麥(Mountainbromegrass)等組成，使“黑土灘”退化草甸植被的高度、蓋度、地上生物量等均表現(xiàn)出極顯著的增加[53]，比單一圍欄封育措施效果更顯著，翻耕草地、補(bǔ)播外源牧草種子，是改善和恢復(fù)“黑土灘”退化草甸群落和提高其草地生產(chǎn)力的重要措施[49,54-55]。

2.2 補(bǔ)播對(duì)草地群落特征的影響

補(bǔ)播改善了草地植被生長狀況，能夠使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生持續(xù)、顯著的變化，提高草地生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度[56]和群落均勻度[38]。補(bǔ)播使沒有的物種能夠重新建植，同時(shí)增加其他已存在物種的豐富度[48]，能夠更顯著的降低草地有毒植物的物種數(shù)、優(yōu)勢度、Shannon-Wiener指數(shù)及有毒植物物種數(shù)占群落總物種數(shù)的比例[15]，同時(shí)補(bǔ)播也顯著降低了草地群落的物種多樣性。草地補(bǔ)播形成的垂穗披堿草單優(yōu)群落使草地有毒植物植株高度、物種數(shù)、多樣性及地上生物量等均顯著下降[37]。王慶華和姬萬忠[57]對(duì)天祝退化高寒草地進(jìn)行補(bǔ)播恢復(fù)治理，補(bǔ)播處理明顯提高了退化草地的草群高度、植被蓋度和地上生物量，但對(duì)物種豐富度的影響沒有一定規(guī)律，補(bǔ)播后總生物量的增加主要是禾草類生物量增加所致。也有研究認(rèn)為隨恢復(fù)時(shí)間延長物種豐富度降低而不是期望的增加[19]。

補(bǔ)播年限不同，其對(duì)草地群落物種數(shù)影響不同。補(bǔ)播使群落物種數(shù)顯著增加[24]，但不同補(bǔ)播量之間沒有顯著差異，這可能是由于補(bǔ)播當(dāng)年的補(bǔ)播效應(yīng)還沒有完全顯示出來。有研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播當(dāng)年物種豐富度總體增加，第2年物種豐富度有所降低[25]；鄭華平等[47]對(duì)高寒沙化草地的補(bǔ)播試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)補(bǔ)播當(dāng)年處理樣地的物種豐富度基本都高于對(duì)照，但是補(bǔ)播第2年草地的物種豐富度多數(shù)都同于或者低于對(duì)照，可能是補(bǔ)播增加了外來種，影響了原生植被種間競爭關(guān)系，補(bǔ)播后物種豐富度變化不明顯。

補(bǔ)播使草地生產(chǎn)力及不同功能群的生長發(fā)生變化。補(bǔ)播可以增加單位面積植物個(gè)體數(shù)，即增加種群密度[47]。楊春華等[38]的研究表明，在扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地上補(bǔ)播多花黑麥草后能夠明顯改變扁穗牛鞭草草地中的優(yōu)勢植物種類，并能有效抑制雜草。賈慎修等[27]的研究表明，補(bǔ)播第二年雖然產(chǎn)草量只增加18.45%，但牧草成分發(fā)生顯著變化，禾本科牧草的產(chǎn)量比未補(bǔ)播草地的禾本科產(chǎn)量提高51.18%，而雜類草的產(chǎn)量卻比未補(bǔ)播的下降40.6%，補(bǔ)播草地的牧草質(zhì)量有明顯改善。而在第3年牧草的總產(chǎn)量比未補(bǔ)播的提高了16.4倍，禾本科牧草在草群中的比例繼續(xù)增加，雜類草比例下降。補(bǔ)播后的第4年，禾本科牧草占牧草總重的95%，雜類草只占牧草總重5%，基本上成為以蒙古冰草為主的半人工草地。

補(bǔ)播后增產(chǎn)效果與補(bǔ)播樣地類型和退化程度等有關(guān)?？傮w上，補(bǔ)播物種多選擇禾草和豆科牧草，結(jié)果使禾草類增加，總物種數(shù)減少，草地可食牧草比例增加[25]。

2.3 補(bǔ)播對(duì)草地土壤養(yǎng)分的影響

補(bǔ)播對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)不僅體現(xiàn)在植物群落多樣性的增加和生物量的提高，同時(shí)使生態(tài)系統(tǒng)功能得到逐漸恢復(fù)，不僅提高了牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量，而且提高了草地土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量[27]。退化草地補(bǔ)播草木樨和黃花苜蓿2年后可顯著提高土壤碳儲(chǔ)量，尤其是在表層土壤[48]。孫樹青[58]對(duì)沙質(zhì)退化草地的人工補(bǔ)播研究表明，補(bǔ)播使沙質(zhì)退化草地土壤營養(yǎng)成分在表層相對(duì)較高，有機(jī)質(zhì)含量在0～20 cm顯著增高，但是在土壤下層無明顯變化。補(bǔ)播是增加土壤有機(jī)碳和微生物量碳的有效措施[35]。

2.4 補(bǔ)播對(duì)植物群落養(yǎng)分含量的影響

補(bǔ)播影響到植物群落養(yǎng)分含量?；觳^(qū)的粗脂肪、粗纖維、粗灰分、總能和可消化能含量均高于單播，而粗蛋白質(zhì)、可消化蛋白質(zhì)則低于單播苜蓿[51]，混播牧草無論從產(chǎn)草量、質(zhì)量和能量方面均高于單播牧草。改良后的草地由于增加了禾草或者豆科物種，使?fàn)I養(yǎng)價(jià)值低的菊科植物和有毒有害植物明顯減少，草群牧草品質(zhì)大為改善[59]；但孫樹青[58]對(duì)沙質(zhì)退化草地補(bǔ)播的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播處理區(qū)的植物營養(yǎng)成分含量較低。

2.5 補(bǔ)播對(duì)草地穩(wěn)定性(草地演替)的影響

補(bǔ)播試驗(yàn)結(jié)果都表明，其對(duì)退化草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要影響，而影響的時(shí)效尚未定論。很多研究進(jìn)行的時(shí)間短，沒法進(jìn)行深入探討，而已有的探討也存在不同觀點(diǎn)：

(1)補(bǔ)播會(huì)促進(jìn)系統(tǒng)的進(jìn)展演替，縮短演替時(shí)間。

放牧干擾下，草地會(huì)發(fā)生逆向演替，在放牧壓力下不斷退化。補(bǔ)播鄉(xiāng)土物種可以恢復(fù)植被、增加植被蓋度和生物量，加快植被恢復(fù)進(jìn)程。曹子龍等[28]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播對(duì)改善沙化草地群落特征具有持久性，將對(duì)沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。孫樹青[58]對(duì)沙質(zhì)退化草地的補(bǔ)播研究也表明，補(bǔ)播牧草對(duì)于退化草地植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起到了至關(guān)重要的作用，使草地植物群落組成發(fā)生變化，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定起到了十分重要的作用。鄒厚遠(yuǎn)等[60]對(duì)黃土丘陵草原的補(bǔ)播恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn)，從棄耕地香茅草群落恢復(fù)演替到長芒草原生植被需要四五十年的時(shí)間，而補(bǔ)播沙打旺和興安胡枝子能加速植被的恢復(fù)，只需要十年左右的時(shí)間就可由棄耕地或退化草地百里香群落演替到長芒草群落，補(bǔ)播促進(jìn)了退化系統(tǒng)的恢復(fù)演替。

傅林謙和祝廷成[61]探討了飛播后植被的演替規(guī)律和演替機(jī)制，沙地飛播植被的演替受到環(huán)境的影響而具有不同的演替模式：固定沙丘演替動(dòng)力是植物對(duì)環(huán)境資源的競爭，演替機(jī)制為恢復(fù)模式；丘間低地的演替機(jī)制為互補(bǔ)模式；流動(dòng)沙丘群落的演替動(dòng)力是種群自身消長的結(jié)果。

(2)補(bǔ)播不能使系統(tǒng)得到根本恢復(fù)。

陳子萱等[25]認(rèn)為，補(bǔ)播只是改良措施的一種，不會(huì)對(duì)沙化草地的退化有本質(zhì)的改變，也不能使得沙化草地得到恢復(fù)或逆向演替。由于補(bǔ)播禾本科牧草使得草地優(yōu)良牧草比例得以提高，對(duì)草地改良起到了一定的作用，所以補(bǔ)播是沙化草地改良的有效措施。

當(dāng)前補(bǔ)播恢復(fù)退化草地存在的問題：由于很多針對(duì)退化草地的補(bǔ)播恢復(fù)囿于資助年限的限制(多為3年到4年)，而生態(tài)系統(tǒng)的全面恢復(fù)是一個(gè)相對(duì)比較長的過程，短期處理很難得出補(bǔ)播對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性和演替進(jìn)程的確切影響，所以在以后的研究中還要把補(bǔ)播的短期效應(yīng)和長遠(yuǎn)的對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響研究相結(jié)合起來，只有通過長期的持續(xù)不斷的研究，才能夠明確補(bǔ)播對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的長遠(yuǎn)影響。

3 總結(jié)

補(bǔ)播是恢復(fù)退化草地的有效措施，其對(duì)不同類型退化草地都有比較明顯的恢復(fù)效果。而不同類型草地由于其特殊性，需要選擇不同的補(bǔ)播物種，針對(duì)不同的補(bǔ)播物種特性，應(yīng)采取不同的補(bǔ)播方式和補(bǔ)播措施[65]，綜合多年不同生態(tài)類型草地的研究結(jié)果，補(bǔ)播改良退化草地效果受到多種因素的影響，具體在操作過程中要考慮：

(1)選擇適宜的播種期。補(bǔ)播牧草的及時(shí)萌發(fā)和生長是保證補(bǔ)播成功的重要條件。與草地中原有的植物具有相同或相似的競爭機(jī)會(huì)和條件，是確定補(bǔ)播時(shí)期必須考慮的問題[62]。充分考慮試驗(yàn)地的水分和溫度條件，保證補(bǔ)播種子的萌發(fā)和冬季來臨之前的充分生長，確定適宜的播種期。

(2)選擇適宜的植物物種。選擇適宜當(dāng)?shù)刈匀粭l件，生活力強(qiáng)的物種。防止補(bǔ)播物種因競爭不過原有植被或其他牧草[63]，生活力降低，最后被排斥[27]。韓天文[30]提出了選擇草種的3個(gè)原則：a.適應(yīng)性原則，優(yōu)先考慮源于本土的優(yōu)良草種。b.經(jīng)濟(jì)性原則，補(bǔ)播的目的是改良草地，使其具有更高的利用價(jià)值，選擇的補(bǔ)播牧草要適口性好，營養(yǎng)價(jià)值和產(chǎn)草量較高。c.適用性原則，補(bǔ)播草種的選擇要與補(bǔ)播的目標(biāo)相一致。補(bǔ)播的目的在于培育割草地，應(yīng)選擇優(yōu)質(zhì)的上繁草；如果補(bǔ)播的目的在于培育放牧型草地，應(yīng)選擇下繁草類；如果是恢復(fù)失去的植被，首先要考慮具最大適應(yīng)性和穩(wěn)定性的本土草種。

(3)多種草種相結(jié)合。補(bǔ)播單一草種未必能達(dá)到理想的效果，而補(bǔ)播禾草類混合草種是治理“黑土灘”退化草地的理想措施[49]。選用草種搭配時(shí)要綜合考慮各草種的時(shí)間、空間、營養(yǎng)生態(tài)位差異等[44]，進(jìn)行合理配比。

(4)補(bǔ)播后的管理。出苗階段對(duì)補(bǔ)播恢復(fù)成功是比較重要的階段[64]，剛補(bǔ)播的幼苗嫩弱，經(jīng)不起牲畜的踐踏，要加強(qiáng)圍封管理，當(dāng)年必須禁牧，等2年后才可進(jìn)行秋季割草或冬季放牧，要給牧草2～3個(gè)季節(jié)的連續(xù)生長時(shí)期[27,30]。

4 問題與展望

受限于科研項(xiàng)目的實(shí)施時(shí)間，當(dāng)前關(guān)于種子補(bǔ)播恢復(fù)退化草地的研究多是短期項(xiàng)目(3～4年的研究周期)，而評(píng)價(jià)效果也多以優(yōu)良牧草(禾草、豆科牧草等)量的增加作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，這種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)往往只看重當(dāng)時(shí)對(duì)地上生物量的提高(經(jīng)濟(jì)效益)，而往往忽略對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)的功能恢復(fù)和系統(tǒng)重建。因此， 我們?cè)谶M(jìn)行恢復(fù)處理時(shí)就要明確恢復(fù)目標(biāo)，是僅僅通過短期恢復(fù)提高優(yōu)良牧草產(chǎn)量為目的，還是要恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)的功能。

草地通常位于我國偏遠(yuǎn)地區(qū)或者山區(qū)，地表崎嶇不平，受限于當(dāng)?shù)芈浜蟮纳a(chǎn)方式和財(cái)力物力條件，大面積補(bǔ)播無法現(xiàn)實(shí)，也很容易破壞自然生態(tài)環(huán)境，很多研究采取的科學(xué)恢復(fù)手段可能在實(shí)踐中并不具有實(shí)用性，不適于牧民在實(shí)踐中操作，而大面積的草地退化離不開每一個(gè)家庭牧場的努力，只有通過基層牧民的共同努力，才能從根本上改變草地不斷退化的局面。

同一種類型的草地，會(huì)存在不同退化程度的演替狀態(tài)，其所需要的恢復(fù)時(shí)間和補(bǔ)播量可能會(huì)有很大差別，可能會(huì)存在有的演替階段適合種子補(bǔ)播恢復(fù)而有的演替階段不能夠通過種子補(bǔ)播自然恢復(fù)。而以往的研究中，補(bǔ)播的草地多是籠統(tǒng)稱為退化草地，具體草地退化到哪種狀態(tài)沒有進(jìn)行詳細(xì)區(qū)別。這樣可能導(dǎo)致恢復(fù)的時(shí)間和效果都有很大不同，這也是需要我們以后對(duì)草地退化演替狀態(tài)進(jìn)行細(xì)化，使恢復(fù)措施實(shí)施更有針對(duì)性。

有研究認(rèn)為補(bǔ)播草地有效利用年限因牧草種類壽命不同而有所區(qū)別，一般可利用5～8年。也有人持有補(bǔ)播只是暫時(shí)改良草地的觀點(diǎn)。在以后的研究中，能否通過補(bǔ)播使補(bǔ)播草種和系統(tǒng)原有物種有機(jī)結(jié)合，促進(jìn)退化草地的進(jìn)展演替，通過幾年的生長形成能夠自然調(diào)控的自然群落，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的自我恢復(fù)，通過補(bǔ)播進(jìn)而實(shí)現(xiàn)退化草地的全面恢復(fù)，這些都是我們以后再植被恢復(fù)研究中應(yīng)該探究的目標(biāo)。