高海銀 劉春紅 李 倩 王長成 武小春 吉生麗 李根前

( 1. 定邊縣林業(yè)工作站，陜西 榆林 718600；2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233)

中國沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）是我國北方旱區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，擁有“獨(dú)木成林”和“永生不滅”的潛力，在“三北防護(hù)林體系”建設(shè)及林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有極其重要的作用[1-6]。然而，近年來在其現(xiàn)代分布中心的黃土高原、毛烏素沙地、內(nèi)蒙古高原等地發(fā)生大面積人工林早衰甚至死亡現(xiàn)象[7-8]。針對(duì)這一問題，最為有效的解決途徑就是通過平茬促進(jìn)萌蘗實(shí)施更新（復(fù)壯）。目前，關(guān)于該技術(shù)的研究集中在平茬年齡、季節(jié)、高度等方面[9-20]。其中，平茬高度、干擾強(qiáng)度對(duì)促萌更新效果存在顯著影響，適度平茬有利于萌蘗更新[21-26]。然而，關(guān)于沙棘平茬高度問題缺乏系統(tǒng)研究，即更新效果僅注重萌蘗生長的恢復(fù)能力。為此，本試驗(yàn)采用單因素回歸設(shè)計(jì)，在探討萌蘗出生、存活、生長以及克隆擴(kuò)散和生物量積累能力對(duì)平茬高度響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，建立萌蘗再生率與平茬高度回歸方程。目的在于根據(jù)回歸方程求導(dǎo)確定最利于種群迅速恢復(fù)的適宜平茬高度，為沙棘人工林平茬復(fù)壯提供參考，同時(shí)豐富林木平茬復(fù)壯研究案例。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)地處陜西省定邊縣，位于東經(jīng)107°15′～108°22′、北緯 36°49′～37°53′，北部為毛烏素沙地、南部為黃土丘陵，海拔1 303～1 907 m。屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨、春秋季節(jié)風(fēng)沙肆虐；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸發(fā)量2 490 mm。土壤以風(fēng)沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被為干草原、半荒漠草原，兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類。試驗(yàn)布設(shè)在白灣子鎮(zhèn)魏梁山2001年栽植的人工林內(nèi)，林分年齡15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤為黃綿土但表層覆沙；平茬前林分長勢基本一致，但部分枝葉已經(jīng)枯死、生長及繁殖能力明顯衰退。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)采用單因素回歸設(shè)計(jì)，平茬高度分為0、10、20 cm（留樁高度）3個(gè)水平，以不平茬為對(duì)照（分別用1、2、3、4代表）。試驗(yàn)設(shè)置6次重復(fù)，4個(gè)重復(fù)用于萌蘗及其生長動(dòng)態(tài)觀測、2個(gè)重復(fù)用于破壞性采樣。4個(gè)觀測重復(fù)的田間布設(shè)以隨機(jī)排列和拉丁方排列相結(jié)合，這樣可在統(tǒng)計(jì)上獲得多次重復(fù)（圖1）。其中，每個(gè)小區(qū)選10個(gè)克隆對(duì)其母株（人工栽植）進(jìn)行平茬，并在茬口涂抹油漆。最后，對(duì)試驗(yàn)地設(shè)置圍欄以防止動(dòng)物及人為破壞。試驗(yàn)于2016年4月布設(shè)，當(dāng)年每月25日進(jìn)行跟蹤觀測直至10月份，2017年隔月觀測、2018年于10月份進(jìn)行年度觀測。

圖 1 田間試驗(yàn)布設(shè)Fig. 1 Layout of filed experiment

2.2 調(diào)查與測定方法

試驗(yàn)布設(shè)前進(jìn)行本底調(diào)查，試驗(yàn)布設(shè)后進(jìn)行跟蹤調(diào)查。調(diào)查均以“格子樣方”為基礎(chǔ)，即以母株為核心劃出1.0 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個(gè)克隆進(jìn)行測定。本底調(diào)查主要測定每個(gè)克隆母株（人工栽植）、子株（源于根系萌蘗）數(shù)量及生長量；跟蹤調(diào)查主要測定每個(gè)克隆的萌蘗方式（伐樁萌蘗或根系萌蘗）、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量及母株（對(duì)照）新梢生長量。生長量采用“每木檢尺”法，即在格子樣方內(nèi)逐株測定萌蘗樹高、地徑及母株新梢生長量；萌蘗數(shù)量采用個(gè)體計(jì)數(shù)法，即逐個(gè)伐樁、逐個(gè)格子樣方統(tǒng)計(jì)萌蘗植株出生數(shù)量。地上生物量測定采用“全刈法”、地下生物量采用“全挖法”，即在標(biāo)準(zhǔn)克隆的格子樣方內(nèi)將其分為葉片、枝條、樹干、伐樁、垂直根、水平根稱其鮮質(zhì)量，然后取一定數(shù)量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后計(jì)算生物量干質(zhì)量。同時(shí)測定其克隆擴(kuò)散參數(shù)，即在格子樣方內(nèi)測定一級(jí)水平根長度、粗度、條數(shù)以及水平根總條數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

利用SSPS進(jìn)行基本特征統(tǒng)計(jì)，以及差異顯著性檢驗(yàn)和回歸分析。為反映不同平茬高度的恢復(fù)能力，采用再生率對(duì)其比較分析。其中，再生率指平茬經(jīng)過3個(gè)生長季后的相關(guān)指標(biāo)與對(duì)照（未平茬）相應(yīng)指標(biāo)的百分比。

3 結(jié)果與分析

3.1 萌蘗產(chǎn)生及存活對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表1可知：對(duì)照（未平茬）克隆沒有萌蘗產(chǎn)生，平茬克隆均有萌蘗產(chǎn)生且隨平茬高度增大表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。其中，伐樁萌蘗產(chǎn)生數(shù)量由小到大的排序?yàn)槠讲?、10、20 cm，不同平茬高度之間差異顯著；伐樁萌蘗存活數(shù)量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；伐樁萌蘗存活率以平茬0 cm居中、10 cm最高、20 cm最低。根系萌蘗數(shù)量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 cm和20 cm，但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 1 不同平茬高度萌蘗產(chǎn)生及存活狀況Table 1 Germination and survival status at different stump height

3.2 萌蘗生長對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表2可知：對(duì)照（未平茬）克隆母株3 a新梢生長量僅為0.25 m，顯著小于3種平茬處理的樹高生長量。其中，伐樁萌蘗的樹高生長量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；地徑和冠幅生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著。以同一平茬高度而言，樹高再生率最大、冠幅次之、地徑最??；以不同平茬高度而言，再生率以0 cm最小、10 cm最高、20 cm次之。

表 2 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生長量Table 2 Growth increment of stump sprouting at different stump height

由表3可知：根系萌蘗子株的樹高生長量以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著；地徑生長量以0 cm最小，顯著小于平茬10 cm和平茬20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 3 不同平茬高度根系萌蘗子株生長量Table 3 Growth increment of root sprouting at different stump height

3.3 克隆擴(kuò)散對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表4可知：一級(jí)水平根長度以平茬10 cm最高，顯著大于對(duì)照，但平茬0、20 cm與對(duì)照及平茬10 cm之間差異不顯著；一級(jí)水平根粗度以平茬0 cm和對(duì)照最小、平茬10 cm最大、平茬20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著，但平茬0 cm與對(duì)照差異不顯著；一級(jí)水平根條數(shù)以對(duì)照和平茬0 cm最小、平茬10 cm最大、20 cm居中，且存在顯著差異，但平茬0 cm與平茬20 cm及對(duì)照差異不顯著。水平根總數(shù)以3種平茬處理顯著大于對(duì)照，其中以平茬0 cm最小、10 cm最大，且存在顯著差異，但平茬20 cm與平茬0 、10 cm差異不顯著。

表 4 不同平茬高度克隆擴(kuò)散能力指標(biāo)測定Table 4 Root expansion at different stump height

3.4 生物量積累對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表5可知：葉片、枝條、樹干、地上生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對(duì)照相比，平茬10 cm的葉片生物量顯著提高，樹干生物量顯著下降，枝條及地上生物量與對(duì)照差異不顯著。垂直根、水平根、地下生物量以平茬0 cm最小、10 cm最高、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對(duì)照相比，平茬10、20 cm的生物量均顯著提高，而平茬0 cm與對(duì)照差異不顯著?？寺∩锪恳云讲? cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；與對(duì)照相比，平茬10 cm的生物量顯著提高，而平茬0 cm的顯著下降、平茬20 cm與對(duì)照差異不顯著。

表 5 不同平茬高度伐樁萌蘗植株生物量Table 5 Biomass accumulation of stump sprouting at different stump height

由表6可知：根系萌蘗子株的葉片及克隆生物量以平茬0 cm最小、10 cm最大、20 cm居中，不同平茬高度之間差異顯著；枝條、樹干生物量以平茬10 cm最大，顯著大于平茬0 、20 cm；但平茬0 cm與20 cm之間差異不顯著。

表 6 不同平茬高度根系萌蘗子株生物量Table 6 Biomass accumulation of root sprouting at different stump height

3.5 再生率對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表7、圖2可知：平茬高度（x）與萌蘗生長性狀、克隆擴(kuò)散能力以及生物量積累能力的再生率（Y）均可用拋物線方程進(jìn)行擬合，顯著水平均達(dá)到極顯著程度。根據(jù)方程求導(dǎo)結(jié)果：17個(gè)方程中，15個(gè)方程的拐點(diǎn)介于10.0～12.0 cm之間，此即最有于利種群迅速恢復(fù)的適宜平茬高度。

表 7 平茬萌蘗再生率與平茬高度的回歸關(guān)系Table 7 Regression relation between sprouting regeneration rate and stump height

續(xù)表 7

圖 2 一級(jí)水平根及克隆生物量再生率與平茬高度的回歸關(guān)系Fig. 2 Regression relationship among primary root and clonal biomass regeneration rate and sorghum height

4 結(jié)論與討論

中國沙棘萌蘗更新效果與平茬高度之間存在必然聯(lián)系，適當(dāng)高度的平茬不僅可以促進(jìn)萌蘗產(chǎn)生及其生長，而且能夠提升克隆擴(kuò)散和生物量積累能力，從而加速種群恢復(fù)。研究結(jié)果表明：隨著平茬高度的增大，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數(shù)量以及萌蘗生長、克隆擴(kuò)散、生物量積累能力先升后降趨勢（或先升后穩(wěn)），平茬10 cm時(shí)最高。同時(shí)，萌蘗再生率與平茬高度的關(guān)系可用二次拋物線擬合，根據(jù)回歸方程求導(dǎo)結(jié)果，有利于種群迅速恢復(fù)的平茬高度為10.0～12.0 cm。

沙棘遭遇平茬干擾之后，通過伐樁萌蘗和根系萌蘗實(shí)施種群恢復(fù)。但是，目前的研究多數(shù)關(guān)注萌蘗生長的恢復(fù)能力，僅有少數(shù)文獻(xiàn)涉及種群數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)恢復(fù)問題[9-20]。事實(shí)上，中國沙棘人工林早衰的原因在于分株生長、克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力的衰退[6,11,16,27-30]。本研究在考慮萌蘗出生、存活、生長、生物量積累能力的基礎(chǔ)上，將這些指標(biāo)和克隆擴(kuò)散及其再生率（恢復(fù)速率）納入研究范疇，從克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴(kuò)散幾個(gè)關(guān)鍵層次比較系統(tǒng)地探討了平茬高度的影響規(guī)律，并通過回歸方程求導(dǎo)確定了最有利于種群迅速恢復(fù)的平茬高度，為克隆植物的平茬高度研究提供了新思路。

另一方面，種群恢復(fù)速率與平茬高度、干擾強(qiáng)度密切相關(guān)[21-26]。就以中國沙棘而言，其樹干和根系擁有大量的不定芽[3-4,6,16]。因此在本試驗(yàn)中，伐樁萌蘗數(shù)量隨著平茬高度增大而上升，平茬高度20 cm時(shí)最高。然而，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數(shù)量以及萌蘗生長、克隆擴(kuò)散、生物量積累能力隨平茬高度的增大先升后降趨勢（或先升后穩(wěn)），平茬10 cm時(shí)最高。根據(jù)回歸方程求導(dǎo)結(jié)果，綜合考慮克隆繁殖、萌蘗生長、克隆擴(kuò)散能力恢復(fù)速率，平茬10～12 cm最為理想，即這個(gè)高度可以使種群盡快恢復(fù)，達(dá)到平茬更新（復(fù)壯）目的。至于其中機(jī)理，涉及基因表達(dá)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理（生態(tài)）適應(yīng)等多個(gè)層次，還需要進(jìn)一步探討。

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