張德順 李科科 劉鳴 Andreas Roloff 孫宏彥

摘要：加強(qiáng)對植物耐旱能力的評估可以在規(guī)劃時園地制宜、適地適樹，增強(qiáng)城市綠地系統(tǒng)的生態(tài)彈性。文章在對植物的形態(tài)特征、響應(yīng)機(jī)制與耐旱習(xí)性分析的基礎(chǔ)上構(gòu)建了由葉型、葉質(zhì)、枝莖結(jié)構(gòu)和自然生境4類23種耐旱指標(biāo)組成的評價體系：通過對濟(jì)南常見的104種園林木本植物的評估總結(jié)出它們的耐旱優(yōu)先特征，并以此探討了基于形態(tài)特征為主導(dǎo)的耐旱園林植物選擇途徑，為不同立地科學(xué)選擇樹種提供對策。

關(guān)鍵詞：形態(tài)特征，耐旱性，樹種選擇，濟(jì)南市

DOI： 10.3969/j.issn.1672-4925.2018.00.002

北方溫帶地區(qū)植物受制于生境干旱脅迫的現(xiàn)象引起了世界各國越來越多的關(guān)注。在氣候變化和城市化影響下，干燥少雨、極端高溫、城市熱島效應(yīng)和立地環(huán)境干旱是其主要原因[1-3]。生境干旱對綠地植物的選擇和規(guī)劃提出了挑戰(zhàn)，本文以半干旱氣候類型的城市濟(jì)南為例，通過對當(dāng)?shù)刂参锬秃敌螒B(tài)特征的分析，為耐旱綠地植物選擇和新優(yōu)園林植物的引種提供參考依據(jù)：同時，以耐旱植物形態(tài)特征為主導(dǎo)總結(jié)出的抗旱規(guī)律可作為快速評價的有效途徑，從而為促進(jìn)風(fēng)景園林生態(tài)效益、景觀效益和社會效益的穩(wěn)定發(fā)揮探索新的方法和途徑。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

濟(jì)南位于山東省中西部（ 36。12 '30”～36°42'15”N.116°41' 15”～117°18' 45”E）.總面積為1 513 km2，地處華北中緯度地帶，南依泰山，北跨黃河，地勢南高北低。濟(jì)南屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14℃.1月平均氣溫在0℃以下，極端最低溫度平均在-20℃以下，7月平均氣溫為27℃，極端最高溫度40℃以上。多年平均降水總量638 mm。

1.2研究對象

為了掌握濟(jì)南城市綠地植物的生態(tài)習(xí)性，本文采用樣方調(diào)查法，于2016年5-9月對濟(jì)南城市公園、林地和近郊風(fēng)景區(qū)125個具有代表性的典型群落進(jìn)行調(diào)查，對每個樣地內(nèi)的木本植物進(jìn)行了分析，共記錄104種作為研究對象進(jìn)行耐旱形態(tài)特征的觀測與記錄。為統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，將研究對象分為喬木，灌木2大類。

1.3耐旱形態(tài)特征

與根系形態(tài)特征相比，葉片和枝莖形態(tài)特征更便于觀測、收集與記錄，且指標(biāo)的獲取對成年木本植物沒有損傷，本文主要研究葉片和枝莖的耐旱形態(tài)特征。

葉片是植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要組成部分[4].也是受水分、溫度和光因子影響最為顯著的器官[5]。葉片的耐旱形態(tài)特征主要有羽狀葉、深裂葉、旱生葉、硬葉[6-9]等葉型等特征：另外還有葉片表皮附屬物、表皮層及角質(zhì)層厚度、解剖結(jié)構(gòu)等葉質(zhì)指標(biāo)的差異。枝莖的木質(zhì)化程度、疏導(dǎo)組織、樹皮粗糙度、枝刺和干刺等枝莖形態(tài)變異都會影響植物抵抗干旱的能力。植物的原始生境也是反應(yīng)其耐旱能力的重要指標(biāo)。

綜合分析植物形態(tài)學(xué)特征，參考《園林樹木學(xué)》[4]《中國植物志》[10]和《中國樹木志》[11]等文獻(xiàn)資料，制定了1套用于植物耐旱形態(tài)特征的評價體系（表1），并對指標(biāo)的形態(tài)學(xué)意義做出解釋。該體系主要由葉型、葉質(zhì)地、枝莖和自然生境4類23種耐旱形態(tài)特征組成。以此對濟(jì)南104種植物進(jìn)行評價，如果具有該項(xiàng)指標(biāo)則賦值為1.否則為0.然后對評價指標(biāo)進(jìn)行PCA分析，通過對主成分結(jié)果的解讀獲取耐旱優(yōu)選特征，并以此為基礎(chǔ)進(jìn)行耐旱植物的選擇。

2結(jié)果與分析

2.1喬木類植物的耐旱優(yōu)選特征

8種針葉類樹種作為裸子植物的代表，以多年生木本植物為主，多為高大喬木，耐旱形態(tài)特征特殊、明顯且單一，具有典型的旱生形態(tài)特征。例如，側(cè)柏小枝扁平，葉片變?yōu)轺[片狀：油松葉條形或針形，條形葉扁平：松柏類植物葉型強(qiáng)烈地縮小，成鱗片狀、針狀或刺狀，生長加厚的角質(zhì)層、氣孔通常只分布在葉的下表面，并且多下陷至葉表皮以下，如此可以減少水分蒸發(fā)，適應(yīng)干旱環(huán)境。

除去針葉類植物，進(jìn)行PCA分析（KMO=0. 478;P<0.01），從荷載圖（圖1）中可知，第1主成分分為3個特征：第1特征是HW;第2特征由ND.RP和LR共3個生態(tài)習(xí)性特征組成，代表了植物的先鋒性特征：第3特征由YTH.LUH和YLH共3個葉型特征組成，代表了植物葉被毛性特征。第2主成分也分為3個特征：第1特征由SHL.WL共2個葉質(zhì)特征組成，代表了植物的革質(zhì)化、紙質(zhì)化和硬葉性特征：第2特征是BT;第3特征由SL和PL共2個葉型特征組成，代表了植物的小葉型和羽狀復(fù)葉型特征。以上12個形態(tài)特征也是喬木類耐旱植物的優(yōu)選特征。

50種園林喬木按照耐旱能力可劃分為4個組別（圖2）。第1組以豆科和榆科植物為核心共10種，該組植物具有硬木、多毛、羽狀小葉和有枝刺等耐旱形態(tài)的優(yōu)選特征：第2組以殼斗科植物、黃連木（Pistacia chinensis）、柿樹（Diospyro.shaki）為核心共16種，該組植物具有硬木、多毛、葉片革質(zhì)和無枝刺等耐旱形態(tài)的優(yōu)選特征。由于以上2組植物具有較多耐旱形態(tài)的優(yōu)選特征，因此，耐旱性也強(qiáng)于其他2個組。第3組以欒樹（Koelreuteria pan，iculata）、洋白蠟 （Fraxinus penn-sylvanica）、柘樹（Cudrania tricuspiclata）和苦楝（Melia azedarach）為核心共18種，該組植物一般具有2～3項(xiàng)優(yōu)選特征;第4組以楓楊（Pterocaryasten，optera）、垂柳（Salix babylonica）和梧桐（Firmiana platan，ifolia）為核心共6種，該組植物幾乎不具有優(yōu)選特征，一般很難在極其干旱的白然環(huán)境下生長。

2.2灌木類耐旱植物的優(yōu)選特征

將灌木類植物的評價結(jié)果進(jìn)行PCA分析（KMO=0.506;P

46種灌木類園林植物按照耐旱能力可劃分為4個組別（圖4）。第1組以河北木蘭（Indigoferabungeana）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、錦雞兒（Caragana sinica）和山東枸子（Cotoneaster sehan-tungensis）為核心共11種，該組植物具有多毛、羽狀小葉和有枝刺等耐旱形態(tài)的優(yōu)選特征：第2組以銳齒鼠李（Rhamnus arguta）、酸棗（Ziziphusjujuba var. spinosa）為核心共9種，該組植物具有小葉、葉片革質(zhì)和有枝刺等耐旱形態(tài)的優(yōu)選特征：第3組以荊條（Vitex negundo var.heterophylla）、繡線菊（Spiraea salicifolia）、鐵線蓮（Clematisjloricla）為核心共15種，該組以大葉木質(zhì)灌木和藤本植物為主：第4組以山杏（ Armen，iacasibirica）、絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）和海州常山（Clerodendrum trichotomum）為核心共11種，該組植物以葉型革質(zhì)、紙質(zhì)化的灌木為主。

3城市干旱生境與耐旱植物選擇

城市干旱生境引發(fā)于不同因素，可分為自然因素和人工因素。自然因素是當(dāng)?shù)亻L期氣候和地理性質(zhì)的綜合反映[31].主要由光熱條件和水分條件決定，起伏多變的地形因子為主導(dǎo)，水分條件的差異則受不同土壤性質(zhì)的影響。人工因素是由于城市下墊面的性質(zhì)改變，使得地上空間局促化、地表覆蓋硬質(zhì)化和地下根際土壤脅迫化，壓縮了植物生長的環(huán)境需求，阻礙了土壤水分的移動與循環(huán)，從而增加了城市綠地園林植物生長的難度。

針對具體的干旱生境因地制宜地選擇耐旱植物，以發(fā)揮植物最大效益，減少植物選擇不當(dāng)帶來的損失。具體而言，選擇第1，2組別和具有相似形態(tài)特征組合的喬木和灌木植物，配置在城市山體陽坡、綠化隔離帶和城區(qū)防護(hù)林帶等最為干旱貧瘠和需要低維護(hù)的綠地：城市山體陰坡、溝谷、大面積的疏林草地、城市街道和城市廣場等烈日曝曬和下墊面硬質(zhì)化較高的區(qū)域可配置第3組別內(nèi)的植物：在水肥條件相對較好的區(qū)域以第

4組別的低耐旱植物較為合宜。

4討論

植物形態(tài)特征識別是對耐旱植物初步選擇的快速途徑。近年來，有關(guān)植物的耐旱機(jī)理和耐旱等級排序等方面的研究也從不同角度佐證了該種方法的有效性和準(zhǔn)確性，但也存在一定程度上的異同[32]?，F(xiàn)有研究結(jié)果分析表明，該種選擇方法對喬木的支持度較高，但不適用于其生命形式已完全適應(yīng)干旱環(huán)境的灌木，例如無葉、無莖類的植物。對于形態(tài)特征的選擇應(yīng)選擇植物的某些穩(wěn)定且在育苗期即已顯現(xiàn)的特征。植物的耐旱性形態(tài)特征不是單獨(dú)存在的，對新優(yōu)園林植物的耐旱評估也要綜合形態(tài)、解剖和生理方面的指標(biāo)綜合考慮。例如，樹干莖流通量，干、枝、根的導(dǎo)水率，植物水力結(jié)構(gòu)等生理特征指標(biāo)可以幫助解釋植物對暫時性干旱的耐受機(jī)制。上述生理指標(biāo)也是相互關(guān)聯(lián)的，樹干莖流的速度也取決于土壤的含水量、水蒸汽壓差、導(dǎo)管傳導(dǎo)率和葉水勢等。在全球氣候變化的條件下，為了確保植物選擇的可靠性，后續(xù)生理指標(biāo)的測定會使抗旱指標(biāo)體系的構(gòu)建更加精準(zhǔn)和完善。

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收稿日期：2018-06-18

*基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目：“城市綠地干旱生境的園林樹種選擇機(jī)制研究”（ 31770747）;北京市科技計(jì)劃項(xiàng)目：“北京通州區(qū)生態(tài)綠化城市建設(shè)關(guān)鍵技術(shù)集成研究”（ D171100001817001）;北京市公園管理中心科技項(xiàng)目：“模擬道路立地條件下銀杏樹地下和地上生長表現(xiàn)研究”（ZX2016022）

第一作者：張德順（1964-），男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，IUCN與ssc委員，中國植物學(xué)會理事，研究方向?yàn)閳@林植物規(guī)劃與應(yīng)用。L-mail： zds@ #edu.cn