莫燕華　馬姜明　蘇靜　秦佳雙　潘小梅　菅瑞

摘要：? 該研究以桂林巖溶石山檵木群落老齡林的25種主要植物為對象，通過測定其葉干質量（DW）、葉干物質含量（LDMC）、葉面積（LA）、葉厚度（LT）、比葉面積（SLA）和葉組織密度（LTD）等葉性狀指標，探討不同物種葉性狀的差異以及性狀之間的內在聯(lián)系。結果表明：DW、LDMC、LA、LT、SLA和LTD在喬木層8種植物之間以及灌木層17種植物之間均呈極顯著差異（P<0.01）。喬木層植物葉片具有相對較大的DW、LDMC和LT，灌木層植物葉片具有相對較大的SLA，喬木層和灌木層植物葉片LA和LTD的差異不顯著。Pearson相關性分析表明，喬木層與灌木層植物葉性狀相關性除LTD與LDMC和LA，SLA與LA不一致外，其他性狀兩兩之間相關性均表現(xiàn)為一致性。主成分分析表明，在6個葉性狀指標中，DW、LDMC和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林喬木層植物適應生境的重要葉性狀指標，主要表征植物抵御外界干擾及不利環(huán)境的能力和對生長環(huán)境干濕程度適應的能力，具有“緩慢投資-收益”葉經濟譜的特點。SLA和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林灌木層植物適應生境的重要葉性狀指標，主要表征植物獲取資源的能力，具有“快速投資-收益”葉經濟譜的特點。

關鍵詞： 葉性狀， 檵木群落， 老齡林， 桂林巖溶石山

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1059-10

Abstract：? ?The leaf traits including leaf dry weight （DW）， leaf dry matter content （LDMC）， leaf area （LA）， leaf thickness （LT）， specific leaf area （SLA） and leaf tissue density （LTD） of the 25 dominant plants in karst hills of Guilin， China， were measured to examine the trait differences among species and their intrinsic relationships， and to discuss the mechanisms of plants adapting to the karst hills at the old-growth forest stage of Loropetalum chinense community. The results showed that the DW， LDMC， LA， LT， SLA and LTD were significantly different among eight species of plants in tree layer and among seventeen species in shrub layer （P <0.01）. The plant species in tree layer had higher DW， LDMC and LT but lower SLA than those in the shrub layer. There was no significant difference in LA and LTD between tree layer and shrub layer species. Pearson correlation analysis showed that the correlations among leaf traits were consistent both in tree layer and in shrub layer except for the relationships of LA with LTD， LDMC and SLA. The principal component analysis shows that among the six leaf traits， DW， LDMC， and LTD might be used as important leaf traits to reflect the adaptations of plants in the tree layer at old-growth forest stage of L. chinense community in karst hills， which mainly represented the ability of plants to resist external disturbances and unfavorable environments and adapt to dry and wet environments. It has the characteristics of “slow investment-income” leaf economic spectrum. SLA and LTD might be used as important leaf traits to reflect the adaptations of plants in the shrub layer at old-growth forest stage of L. chinense community in karst hills， which mainly showed the ability of plants to acquire resources and had the characteristics of “fast investment-income” leaf economic spectrum.

Key words： leaf traits， Loropetalum chinense community， old-growth forest stage， karst hills of Guilin

植物功能性狀是指對植物體定植、存活、生長和死亡存在潛在顯著影響的一系列植物屬性（Díaz et al.， 1999）。這些屬性能單獨或聯(lián)合指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應，且能對生態(tài)系統(tǒng)過程產生強烈影響（Weiher et al.， 1999; Cornelissen et al.， 2003），是在物種長期進化過程中適應不同環(huán)境的結果，能夠客觀表達植物對外部環(huán)境的適應性（肖衛(wèi)平和喻理飛，2012）。植物功能性狀還被看作是與獲取、利用和保存資源的能力有關的屬性，如植物高度、葉片大小、葉片厚度、耐陰性、葉片光合速率等（胡耀升等，2014）。近年來，有關植物功能性狀的研究大多集中在葉片性狀（周欣等，2016）。葉性狀為植物功能性狀的重要組成部分，與植株生物量和植物對資源的獲得、利用及利用效率的關系最為密切，不僅能夠反映植物適應外部環(huán)境變化所形成的生存策略（李玉霖等，2005），而且葉性狀具有測量方便、可操作性強、對植物碳收獲的重要性及各葉性狀之間的關系在各種植物種群和群落中具有相似表征，使其倍受生態(tài)學家的關注。葉性狀一直是生態(tài)學家研究的熱點之一，近年來國內外關于葉性狀的研究主要集中在不同立地條件下葉性狀與環(huán)境因子的關系（楊銳等，2015;周欣等，2015;蔣成益等，2017;盤遠方等，2017）和葉性狀間相互關系與權衡策略（Ma et al.， 2011;Funk &amp; Cornwell， 2013;于鴻瑩等，2014）以及不同尺度的變異格局及關聯(lián)等方面（Sánchez-Gómeza et al.， 2013;Wang et al.， 2016;鐘巧連等，2018）。

廣西為我國具有典型的巖溶地貌代表之一，巖溶區(qū)面積約為9.87 萬 km2，占廣西國土面積的41.57%，桂林、陽朔一帶為典型的中年期巖溶地貌，巖溶區(qū)地貌主要為由碳酸鹽巖溶蝕為主形成的峰叢洼（谷）地和峰林平原，具有我國南方典型巖溶發(fā)育的特征（韋秀文等，2016）。桂林巖溶區(qū)石漠化問題非常突出，表現(xiàn)為山高坡陡、巖石裸露率高、成土條件差、土地瘠薄、土被不連續(xù)、成土速率十分緩慢以及可利用水分少等惡劣的生境條件（向凱旋等，2017）。由于石山環(huán)境條件差，而導致植被生長緩慢，生物量產量減少，森林覆蓋率急劇下降，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性差、敏感性強，受干擾后系統(tǒng)的自我調節(jié)能力和抵制自然災害的能力隨之降低，生態(tài)系統(tǒng)結構日益簡單、脆弱，一旦巖溶地區(qū)生境遭到破壞則難以恢復。因此，植被生態(tài)恢復成為巖溶區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建的首要任務（李先琨等，2008）。檵木群落為桂林巖溶石山地區(qū)廣泛分布的一種典型的天然次生林類型，隨著自然演替的進行，目前已形成了檵木群落的灌木階段、喬灌階段、小喬林階段、老齡林階段（馬姜明等，2013）。當前，對檵木群落自然演替的生態(tài)學研究主要集中在物種組成（馬姜明等，2013）、生態(tài)位（馬姜明等，2012a）、凋落物分解（覃揚澮等，2017）、生物量（張雅君等，2018）等方面，而葉性狀研究較少報道。本研究以檵木群落老齡林為對象，通過對不同物種葉性狀的差異及其性狀之間相互關系的研究，探討檵木群落老齡林植物對巖溶石山生境的適應策略，以期為桂林巖溶石山植被恢復與重建過程中的物種選擇提供參考。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市陽朔縣興坪碼頭景區(qū)（110°31′ E，24°55′ N），地處廣西東北部。屬中亞熱帶濕潤季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，海拔為100～500 m。年平均氣溫為18.9 ℃，最冷的1月份平均氣溫為7.8 ℃，最熱的7月份平均氣溫為28 ℃;全年無霜期300 d;年平均降雨量為1 949.5 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨;年平均蒸發(fā)量為1 490～1 905 mm。本研究以檵木群落老齡林為對象，選取重要值大于1的物種，灌木層17個物種為粗糠柴（Mallotus philippensis）、桂花（Osmanthus fragrans）、龍須藤（Bauhinia championii）、小蕓木（Micromelum integerrimum）、斜葉榕（Ficus tinctoria）、灰毛崖豆藤（Millettia cinerea）、楠藤（Mussaenda erosa）、陰香（Cinnamomum burmanni）、紫凌木（Decaspermum esquirolii）、絡石（Trachelospermum jasminoides）、巖樟（Cinnamomum saxatile）、亮葉素馨（Jasminum seguinii）、山合歡（Albizia kalkora）、硃砂根（Ardisia crenata）、三葉木通（Akebia trifoliata）、檵木（Loropetalum chinense）和魚骨木（Canthium dicoccum），喬木層8個物種為粗糠柴、桂花、檵木、陰香、光皮梾木（Swida wilsoniana）、楓香（Liquidambar formosana）、南酸棗（Choerospondias axillaris）和魚骨木。

1.2 研究方法

每個物種選取3株健康成熟的不同植株，每一植株采集10片成熟完好的葉片。去掉葉柄，置于兩片濕潤的濾紙之間，放入塑料袋內后封口，帶回實驗室用水濕潤，在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲藏12 h，取出后迅速用吸水紙吸干葉片表面上的水分，在1/10 000 g的電子天平上稱重，得到葉飽和鮮重（FW，g）。用數(shù)字式游標卡尺測定葉厚度（LT，mm）。葉面積（LA，cm2）采用葉面積儀測定。葉片樣品置于70 ℃的烘箱烘干72 h，后稱重測定葉片干重（DW，g）。比葉面積（SLA，cm·g-1）的計算為葉面積與葉片干重的比值。葉片干物質含量（LDMC，g·g-1）為葉片樣品的干重與葉片飽和鮮重的比值。葉組織密度（LTD，kg·m-3）為葉片樣品的干重與葉面積和葉厚度的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0軟件處理葉片性狀數(shù)量特征、Pearson相關分析和主成分分析，采用Sigmaplot 12.5軟件作圖。

2結果與分析

2.1 喬木層與灌木層葉片性狀

由圖1可知，方差分析表明DW、LDMC、LA、LT、SLA和LTD在喬木層8種植物之間以及灌木層17種植物之間均呈極顯著差異（P<0.01）。喬木層8種植物和灌木層17種植物葉片DW含量（圖1：A）分別為0.056～0.442 g和0.023～0.424 g，均值分別為0.193 g和0.161 g，其中DW最大值者均為桂花， DW最小值者分別為魚骨木和山合歡。喬木層8種植物和灌木層17種植物的葉片LDMC含量（圖1：B）分別為0.244～0.431 g·g-1和0.138～0.396 g·g-1，均值分別為0.323 g·g-1和0.271 g·g-1，其中LDMC最大值者均為桂花， LDMC最小值者分別為南酸棗和山合歡。喬木層8種植物和灌木層17種植物的葉片LA含量（圖1：C）分別為7.825～53.443 cm2和9.540～57.262 cm2，均值分別為28.374 cm2和26.850 cm2，其中LA最大值者分別為粗糠柴和龍須藤，LA最小值者均為魚骨木。喬木層8種植物和灌木層17種植注： 喬木層1. 粗糠柴， 2. 光皮梾木，3. 桂花， 4. 檵木， 5. 陰香， 6. 魚骨木， 7. 楓香， 8. 南酸棗。灌木層9. 粗糠柴， 10. 桂花，?11. 龍須藤， 12. 小蕓木， 13. 斜葉榕， 14. 灰毛崖豆藤， 15. 楠藤， 16. 陰香， 17. 紫凌木， 18. 絡石， 19. 巖樟， 20. 亮葉素馨，?21. 山合歡， 22. 硃砂根， 23. 三葉木通， 24. 檵木， 25. 魚骨木。不同大寫字母表示喬木層植物差異顯著，?不同小寫字母表示灌木層植物差異顯著（P<0.05）（平均值±標準偏差）。

物的葉片LT含量（圖1：D）分別為0.139～0.333 mm和0.109～0.358 mm，均值分別為0.232 mm和0.209 mm，其中LT最大值者分別為楓香和桂花， LT最小值者分別為南酸棗和山合歡。喬木層8種植物和灌木層17種植物的葉片SLA含量（圖1：E）分別為91.833～261.481 cm·g-1和99.160～498.884 cm·g-1，均值分別為165.050 cm·g-1和199.107 cm·g-1，其中SLA最大值者分別為光皮梾木和山合歡，SLA最小值者為桂花。喬木層8種植物和灌木層17種植物的葉片LTD含量（圖1：F）分別為185.968～504.604 kg·m-3和184.668～486.357 kg·m-3，均值分別為311.382 kg·m-3和297.395 kg·m-3，其中LTD最大值者分別為陰香和巖樟，LTD最小值者分別為光皮梾木和絡石。

t檢驗結果（表1）表明，喬木層植物DW，LDMC和LT 極顯著大于灌木層植物，喬木層植物SLA極顯著小于灌木層，喬木層植物LA和LTD與灌木層之間差異不顯著。共有種粗糠柴DW、LDMC、LA和LT，桂花LDMC和LTD，陰香DW和LTD，檵木DW、LA和LT，魚骨木LDMC和LTD在喬木層均極顯著大于灌木層。共有種粗糠柴SLA和LTD，桂花LT和SLA，陰香LDMC、LT和SLA，魚骨木LA和SLA在喬木層均極顯著小于灌木層。共有種桂花DW和LA，陰香LA，檵木LDMC、SLA和LTD，魚骨木DW和LT在喬木層和灌木層之間均差異不顯著。

2.2 喬木層與灌木層葉性狀之間的關系

對喬木層8種植物與灌木層17種植物6個葉性狀分別進行Pearson相關性分析結果（表2）表明，喬木層和灌木層植物DW與LDMC、LA、LT和LTD之間分別均呈極顯著正相關關系，與SLA則相反;喬木層和灌木層植物LDMC與LA和LT之間分別均呈極顯著正相關，與SLA則相反，喬木層植物LDMC與LTD之間呈不顯著的正相關，灌木層植物LDMC與LTD之間呈極顯著的正相關;喬木層和灌木層植物LA與LT分別均呈極顯著的正相關，喬木層植物LA與LTD之間呈顯著的負相關，在灌木層則相反;喬木層和灌木層植物LT與SLA和LTD之間分別均呈極顯著的負相關;喬木層和灌木層植物SLA與LTD之間分別均呈極顯著的負相關。

2.3 喬木層與灌木層葉性狀主成分分析

對于喬木層8個物種葉性狀進行主成分分析，表3顯示，第一和第二主成分對總方差的貢獻率分別為51.94%和30.58%，兩者累積貢獻率達8252%。對第一主成分而言，x1和x2的系數(shù)最大，主要反映植物抵御外界干擾及不利環(huán)境的能力的綜合因子。對第二主成分而言，x6的系數(shù)絕對值最大，主要反映植物生長環(huán)境干濕程度適應能力的綜合因子。對灌木層17個物種葉性狀進行主成分分析，表3顯示，第一和第二主成分對總方差的貢獻率分別為52.35%和23.55%，兩者累積貢獻率達75.90%。對第一主成分而言，x3、x4和x6的系數(shù)相對較小，對第一主成分所起的作用相對較小，x1、x2和x5的系數(shù)相對較大，在第一主成分中所起的作用相當，x5的系數(shù)為負值，對第一主成分起到明顯的減值作用，x5是反映植物體投入單位質量的干物質所獲得的捕光面積。因此，第一主成分是在綜合其他葉性狀指標的基礎上突出反映葉片植物獲取資源能力的綜合因子。對第二主成分而言，x6的系數(shù)最大，因此，第二主成分主要反映植物生長環(huán)境干濕程度的綜合因子。

喬木層8種植物葉片結構性狀主成分的表達式為y1=0.952 x1+0.955 x2+0.718 x3+0.634 x4-0.612 x5+0.064 x6，y2=-0.111 x1+0.001 x2+0.298 x3+0.570 x4+0.664 x5-0.984 x6，得出各主成分的得分y1和y2。計算F值，F(xiàn)=（3.116 y1+1.834 y2）/（3.116+1.834），從而得出喬木層8種植物對抗干擾和生長環(huán)境干濕程度適應能力的綜合得分排名，排名先后順序為桂花、粗糠柴、楓香、陰香、檵木、光皮梾木、南酸棗和魚骨木。同理，可得出灌木層17種植物對資源獲取能力和對干濕環(huán)境的適應性綜合得分排名（F值），排名先后順序為桂花、龍須藤、陰香、巖樟、粗糠柴、斜葉榕、灰毛崖豆藤、小蕓木、硃砂根、紫凌木、檵木、亮葉素馨、三葉木通、魚骨木、楠藤、絡石和山合歡。

3討論

3.1 喬木層與灌木層植物葉性狀比較

檵木群落老齡林喬木層植物DW、LDMC和LT顯著大于灌木層，DW均值高于同一地區(qū)巖溶石山（馬姜明等，2011）和土山生境常見灌木植物（馬姜明等，2012b），LDMC均值低于同一地區(qū)巖溶石山（馬姜明等，2011）和土山生境常見灌木植物（馬姜明等，2012b）。這表明巖溶石山生境檵木群落老齡林喬木層植物相比灌木層植物，檵木老齡林植物相對于同一地區(qū)石山和土山生境的常見灌木而言具有較強的抵御外界干擾和不利環(huán)境的能力。檵木群落老齡林正處于演替頂極階段，此時群落內樹木高大、樹冠開闊、郁閉度高，基本形成了有利于植物生長的小氣候，處于喬木層的植物受到直射光的影響，而林下灌木則處于蔭蔽環(huán)境，導致上層喬木層植物葉片相比林下灌木層植物較厚。本研究中的LT均值低于同一地區(qū)巖溶石山（馬姜明等，2011）和土山生境常見灌木植物（馬姜明等，2012b），這一定程度上也反映了檵木群落老齡林對同一地區(qū)的石山和土山灌木生境而言具有相對溫和的水、熱、光照等小氣候。檵木群落老齡林植物LDMC和LT均值分別低于和高于黔中喀斯特木本植物（鐘巧連等，2018）、重慶中梁山石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物（劉宏偉等，2015）。

檵木群落老齡林喬木層植物SLA顯著小于灌木層，喬木層和灌木層植物SLA均值均高于同一地區(qū)巖溶石山（馬姜明等，2011）和土山生境常見灌木（馬姜明等，2012b），這表明檵木群落老齡林的喬木層植物相對于灌木層植物具備更好地適應資源貧瘠的能力，而灌木層植物則在投入單位質量的干物質所獲得的捕光面積較大，獲取資源（如光照）的能力方面相對較強（李玉霖等，2005），同時也表明檵木群落老齡林植物比同一地區(qū)的巖溶石山和土山灌叢植物具有較高的生產力。檵木群落老齡林植物SLA高于黔中喀斯特木本植物（鐘巧連等，2018）和重慶中梁山石灰?guī)r地區(qū)主要木本植物（劉宏偉等，2015）。檵木群落老齡林喬木層植物LA和LTD與灌木層之間均差異不顯著，喬木層和灌木層植物LA均值均高于同一地區(qū)巖溶石山（馬姜明等，2011）和土山生境常見灌木（馬姜明等，2012b），這表明檵木群落老齡林喬木層和灌木層水熱環(huán)境的一致性，檵木群落老齡林對于同一地區(qū)的巖溶石山和土山灌叢而言其水熱條件相對平衡。檵木群落老齡林植物LA和LTD均值分別高于和低于黔中喀斯特木本植物（鐘巧連等，2018）。

檵木群落老齡林共有種植物粗糠柴、桂花、陰香、檵木和魚骨木6個葉性狀中，除桂花的DW和LA，陰香的LA，檵木的LDMC、SLA和LTD，魚骨木DW和LT在喬木層和灌木層之間均差異不顯著外，共有種植物其他葉性狀在喬木層與灌木層之間表現(xiàn)出極顯著差異。這表明檵木群落老齡林喬木層與灌木層共有種適應局部環(huán)境所采取的適應策略的一致性和變異性（即可通過改變個體水平上的功能性狀），從而表現(xiàn)出共有種間功能趨同和趨異策略（Zhang et al.，2010;堯婷婷等，2010;鐘巧連等，2018）。

3.2 喬木層與灌木層葉性狀之間的相關性

在桂林巖溶石山生態(tài)環(huán)境恢復過程中，植物為了適應其生境的變化，會不斷地調整資源的分配和調節(jié)生理過程，進而在形態(tài)上表現(xiàn)出特有的植物性狀的變化（周欣等，2015）。本研究結果表明，喬木層與灌木層葉性狀相關性除LTD與LDMC和LA、SLA與LA不一致外，其他性狀兩兩之間相關性均表現(xiàn)為一致性。喬木層與灌木層的DW與LDMC、LA和LT之間均呈顯著正相關，這與桂林土山生境常見植物（馬姜明等，2012b）研究一致。喬木層與灌木層的SLA與LDMC、LT和LTD之間均呈顯著負相關，這與科爾沁沙地52種植物（趙紅洋等，2010）、桂林土山生境常見植物（馬姜明等，2012b）、桂林巖溶石山14種優(yōu)勢種植物（馬姜明等，2011）和川西北不同沙化程度草地植物（蔣成益等，2017）研究結果一致，說明隨著SLA減小，LDMC、LT和LTD則與之增大，此時葉片內部水分向表面擴散的距離或阻力增大，以此降低植物體內水分散失，從而具有較厚的葉片和較密的葉組織。本研究中LDMC與LT之間呈顯著正相關，與劉貴峰等（2017）對大青溝自然保護區(qū)主要森林保護群落優(yōu)勢種植物研究結果相似。本研究中LDMC與LA呈顯著正相關，與鐘巧連等（2018）對黔中喀斯特木本植物研究結果相似。LT與LA之間呈顯著正相關，與LTD之間呈顯著負相關，這與曾小平等（2006）對25種南亞熱帶植物和蔣成益等（2017）對川西北不同沙化程度草地植物研究結果一致。

3.3 喬木層與灌木層植物適應策略

本研究中由主成分分析得出DW、LDMC和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林喬木層植物適應生境的重要葉性狀指標，這表明喬木層植物在抗干擾和對生長環(huán)境干濕程度適應的能力較強，喬木層植物葉片DW和LDMC顯著大于灌木層，則表明喬木層植物葉片在“防御性”投入方面相對較多，具有“緩慢投資-收益”，也即“保守型”葉經濟譜的特點（Wright et al.， 2005;陳瑩婷和許振柱，2014）。SLA和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林灌木層植物適應生境的重要葉性狀指標，這表明灌木層植物在獲取資源的能力以及對干濕環(huán)境的適應能力較強，灌木層植物葉片SLA顯著大于喬木層，則表明灌木層植物葉片在“防御性”投入方面相對較少，具有“快速投資-收益”，也即“獲取型”葉經濟譜的特點（Wright et al.， 2005;陳瑩婷和許振柱，2014）。許多研究表明，LDMC和SLA為植物葉性狀中最佳的兩個指標（Hutchison et al.， 1986;Wilson et al.， 1999;張林等，2008）。這2個指標的重要性也分別體現(xiàn)在本研究中的喬木層植物和灌木層植物中。此外，本研究中LTD也成為一個重要的葉性狀表征指標，表明在巖溶石山老齡林生境植物對環(huán)境的適應策略突出表現(xiàn)在對資源的獲取、保持和對干濕環(huán)境的適應。

3.4 基于葉性狀檵木在老齡林中的生態(tài)位

檵木群落作為該地區(qū)巖溶石山生境廣泛分布的次生林群落類型，經歷了灌叢階段、喬灌階段、小喬林階段直到老齡林階段，在該地區(qū)的植被自然恢復演替過程中扮演著重要的角色（馬姜明等，2012a）。由主成分分析可知，在喬木層8種植物葉片DW含量中檵木靠后，LDMC和LTD含量居于中等，檵木在抗干擾和對生長環(huán)境干濕程度適應性綜合得分排名位居第5。在灌木層17種植物葉片SLA、LTD含量中檵木居于中等位置，在檵木對資源獲取能力和對干濕環(huán)境的適應性綜合得分排名位居第11。由此看出，此時檵木在抗干擾、資源獲取和對干濕環(huán)境的適應等方面所表現(xiàn)出的適應性對策處于該群落主要物種的中等靠后，這也從一個側面客觀反映了檵木在老齡林群落中的生態(tài)位，這與馬姜明等（2012a）在研究檵木群落不同恢復階段主要共有種生態(tài)位變化中所表明的相吻合，即隨著檵木群落自然恢復演替的進行，其絕對優(yōu)勢地位呈下降的趨勢，最終可能會恢復成為由多個物種共同占優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林。全面評價檵木在演替頂極群落中的生態(tài)位及其適應能力和策略還需要從其光合能力、對養(yǎng)分和水分利用等方面綜合考慮。

綜上所述，本研究分析了檵木群落老齡林喬木層與灌木層的植物葉性狀之間的差異及其內在聯(lián)系，結果表明DW、LDMC和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林喬木層植物適應生境的重要葉性狀指標，SLA和LTD可以作為反映巖溶石山檵木群落老齡林灌木層植物適應生境的重要葉性狀指標，能夠更好地理解檵木群落老齡林植物適應巖溶石山生境的適應能力，為桂林巖溶石山植被恢復與重建過程中的物種選擇和功能群配置提供參考。

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